Solidago Canadensis L. (Asteraceae) in city of Izhevsk

详细

The article provides the results of the studies on the propagation of one of the invasive species on the territory of the city of Izhevsk – Solidago canadensis L. Data on the centers of its invasions is presented. The main ecotopes of Solidago canadensis L. are road borders, wild lands, forest edges. The largest packings of goldenrod are observed in the Industrial and the Ustinovsky districts. That makes 55.5% of all identified places of growth. Features of biology of the seeds of the species are studied.

全文:

Значительные изменения урбаносреды в настоящее время связаны с внедрением агрессивных чужеродных видов растений в типично городские местообитания, что часто приводит к существенным потерям биологического разнообразия, изменениям растительного покрова и местообитаний урбанизированных территорий в целом.

В настоящее время в г. Ижевске произрастает 44 вида инвазионных и 10 потенциально инвазионных видов растений [1]. Особое внимание среди них заслуживает североамериканский вид Solidago сanadensis L., который встречается в большинстве фитоценозов на территории г. Ижевска. При внедрении в естественные или полуестественные фитоценозы данный вид активно занимает нарушенные и полуестественные ценозы, трансформируя их видовой состав и структуру. Возможно, что в ближайшем будущем данный вид можно будет перенести из группы средне агрессивных в группу сильно агрессивных инвазионных растений (трансформеров), что, безусловно, относит его к крайне опасным инвазионным видам. Для разработки систем мероприятий по борьбе с данным видом требуются целенаправленные исследования, как по инвентаризации всех мест его произрастания, так и установлению закономерностей его внедрения на новые территории.

В Удмуртии S. canadensis, вероятно впервые, был обнаружен в 1963 г на насыпи узкоколейной железной дороги Т. П. Ефимовой в окрестностях города Ижевска [2]. В 1972 г. Т. П. Ефимова включает его в «Определитель растений Удмуртии», где отмечает, что расселение особей данного вида происходит из декоративных посадок, а также в кустарниках и на опушках в окрестностях г. Ижевска встречается S. canadensis [3].

В настоящий момент в гербарии Удмуртского государственного университета хранится 219 гербарных образцов золотарника канадского, доля гербарных образцов, собранных на территории города Ижевска и его окрестностей (Завьяловский район) составляет 63,5% в отношении остальных 24 административных субъектов республики.

Распространение S. canadensis на территории г. Ижевска оценивали с использованием данных Гербария Удмуртского государственного университета, современных источников литературы по флоре Удмуртской Республики и данных собственных полевых исследований. При оценке мест произрастания учитывалась встречаемость вида в каждом из 5 административных районов города Ижевска и частота встречаемости вида в тех или иных экотопах (Индустриальном, Устиновском, Ленинском, Октябрьском, Первомайском).

Исследование популяций S. canadensis проводили на территории Учебного ботанического сада УдГУ (56,916763° с.ш., 53,240702° в.д.), Ярушкинского дендрологического парка (56.852203, 53.314332). Для популяционных исследований, согласно общепринятым методикам [4–6], в каждом местообитании случайным способом были заложены учетные площадки размером 1×1 в трехкратной повторности. В каждом из местообитаний определяли плотность особей и морфометрические параметры (высота растения, количество листьев, длина листа средней формации). Материалом для исследований репродуктивной биологии послужили плоды-семянки S. canadensis, находящиеся в стадии физиологической зрелости. Ввиду трудности выделения семян из плодов, семянки были приняты за единицу размножения. Сбор материала был осуществлен в сентябре 2014 и 2017 гг., в окрестностях Ботанического сада Удмуртского университета. Исследование всхожести семян проведено в соответствии с международными правилами [7; 8]. Проращивание проводили в лабораторных условиях по 100 шт. семян в четырехкратной повторности в чашках Петри на фильтровальной бумаге, смоченной дистиллированной водой. Летучки у семян не отделялись. Для изучения влияния на семена отсутствия освещения чашки Петри накрывали черной бумагой.

Согласно собственным наблюдениям, сведениям литературы и гербария в настоящий момент S. canadensis встречается во всех административных районах города Ижевска (рисунок 1), где произрастает в нарушенных и полуестественных местообитаниях (по железнодорожным насыпям, старым залежам, вдоль дорог, возле водоемов и др.). Отмечаются как плотные монодоминантные заросли, заросли с различной плотностью в сообществах других растений, так и единичные экземпляры.

Рис. 1. Распределение количества мест произрастания S. Сanadensis по административным районам г. Ижевска.

Анализ частоты встречаемости S. сanadensis в различных местообитаниях показывает, что, согласно классификации Ю. К. Виноградовой и др. [9], часто вид можно встретить в местообитаниях относящихся к классу антропогенно-трансформированных – 82% и в местообитаниях класса полуестественных местообитаний – 18 %. Монодоминантные заросли S. сanadensis чаще всего встречаются на обочинах автомобильных дорог на улицах Воткинское шоссе, ул. Выставочная, ул. Союзная и на залежах в районе Автозавода.

В результате исследований ценопопуляций S. сanadensis в их составе выявлены особи только трех возрастных состояний – имматурного, виргинильного и генеративного периода (таблица 1). Как видно из таблицы 1, в обоих пунктах исследований численно преобладают особи генеративного возрастного состояния. При этом нужно учитывать поздние сроки исследований, поэтому, возможно, здесь не были отмечены проростки и значительная часть ювенильных особей. Доля генеративных особей S. сanadensis в каждой ценопопуляции составляет практически половину.

Таблица 1

Соотношение возрастных состояний в ценопопуляциях S. Сanadensis на исследованных учетных площадках

Местонахождение	Дата	Число особей S. сanadensis в ценопопуляции / % от всех особей
		Имматурные (im)	Виргинильные (v)	Генеративные (g)	Всего
Ботанический сад	26.07.2017	82 / 24	65 / 18	195 / 58	342
Ярушкинский дендропарк	01.08.2017	35 / 19	54 / 29	96 / 52	185

Плотность ценопопуляций на данных участках невелика и варьируется от 6 до 74 шт. побегов на участках в Ботаническом саду, от 12 до 64 шт. побегов на участках в Ярушкинском дендропарке. Чаще всего S. canadensis образует монодоминантные сообщества. Общими видами для всех учетных площадок являются Trifolium medium L., Bromopsis inermis (Leyss.) Holub, Phleum pratense L., Cichorium intybus L. В таблице 2 приведены среднеарифметические данные некоторых морфометрических показателей генеративных особей S. canadensis исследованных ценопопуляций.

Таблица 2

Морфометрические параметры генеративных особей S. Сanadensis для исследованных ценопопуляций

Параметры	Местонахождение ценопопуляции
	Ботанический сад	Ярушкинский дендропарк
Число особей, шт./м2	3,4±0,2	2,1±0,4
Плотность побегов, шт./м2	35,2±2,5	18,2±0,7
Высота побега, см	129,5±1,6	132,0±5,7
Число листьев на побеге, шт.	92,4±1,1	54,8±0,9
Длина листа, см	8,4±0,1	7,7±0,1
Ширина листа, см	0,8±0,1	0,7±0,1
Длина соцветия, см	22,4±1,1	12,8±0,5
IVC	1,2	0,9

При сравнении индексов виталитета исследованных ценопопуляций (IVC) наилучшие условия для реализации ростовых процессов наблюдаются в ценопопуляции, находящейся на территории Ботанического сада. Для всех исследованных ценопопуляций характерна высокая антропогенная нагрузка.

При исследовании особенностей репродуктивной биологии вида были определены основные константы исследуемых плодов-семянок S. canadensis, собранных на территории Ботанического сада в г. Ижевске. Полученные данные отражены в таблице 3.

Таблица 3

Характеристика семянок Solidago canadensis

Количество  семянок в  корзинке, шт.	Вес 1000 шт. семянок, г	Длина  семянок, мм	Ширина  семянок,  мм	Длина  паппуса,  мм	Количество волосков в паппусе, шт.
M±m Диапазон значений
15,45±0,23	0,08±0,11	0,99±0,03	0,14±0,01	1,86±0,03	13,26±0,08
12–18	0,07–0,09	0,61–1,20	0,11–0,23	1,41–2	13–15

Семена S. canadensis мелкие, легковесные. Продуктивность семянок крайне высокая. Так, в одной корзинке в среднем может образовываться 15,45±0,08 шт. семянок. На одном побеге в среднем образуется 1040 штук корзинок. Таким образом, в среднем один генеративный побег S. canadensis продуцирует 13 832 семянки. При этом наличие летучки и легковесность, небольшие размеры обеспечивают анемохорное распространение плодов на обширные площади и на достаточно удаленные расстояния. Паппус в 1,5–2 раза длиннее семянки. Имеет двурядные волоски, которые могут быть окрашены от светло-серого до темно-бурого цвета. Среднее количество волосков в паппусе 13,26±0,08 шт.

При оценке влияния освещенности на прорастание семян S. canadensis выяснилось, что семена данного вида светочувствительны, несмотря на наличие кожистого околоплодника (таблица 4). М. Г. Николаева с соавторами [10] отмечает, что при неглубоком типе физиологического покоя, при определенных температурных условиях семена могут становиться светочувствительными, что приходится учитывать при их проращивании.

Таблица 4

Влияние освещенности на всхожесть семянок Solidago canadensis

Показатель	+25 ºС, 16-ти часовое  освещение	+25 ºС, Отсутствие  освещения
M±m	97,0±0,7	21,3±0,8
Диапазон значений	95–97	31–40

Период до прорастания семян в условиях 16-ти часового освещения при +25 ºС составлял 3–4 дня при проращивании в условиях лаборатории. Период же прорастания длился в диапазоне от 3 до 17 дней. При этом энергия прорастания составляла 80–85%.

В таблице 5 представлены результаты проращивания семянок S. canadensis в условиях разной предпосевной подготовки.

Таблица 5

Влияние подхода предпосевной подготовки на всхожесть семянок Solidago canadensis в лабораторных условиях

Способ предпосевной подготовки	Количество  Проросших  семянок, %
Контроль (+25о С, 16-ти часовое освещение) без стратификации	97,0±0,71
Стратификация 4 недели, +5о С	31,8±1,55
Стратификация 6 недель, +5о С	52,75±0,85
Стратификация 8 недель, +5о С	59,8±0,85
Стратификация 48 часов, –18о С	22,3±1,55

Согласно данным, представленным в таблице 3, семянки S. canadensis имеют достаточно хорошую всхожесть, что, возможно, связано с отсутствием покоя у свежесобранных семян данного вида. Стратификация при низких отрицательных температурах также сказывается на прорастании семян. В данном варианте опыта всхожесть относительно контроля наименьшая. При проведении ряда опытов на всхожесть семянок данного растения влияют и сроки их хранения. Оказалось, что с течением времени всхожесть уменьшается с 97% при проверке сразу после сбора семян до 0% при хранении семян в условиях лаборатории в течение 5 лет.

Таким образом, S. canadensis на территории г. Ижевска произрастает преимущественно в антропогенно-трансформированных местообитаниях с сильно измененной растительностью, а также внедряется в полуестественные местообитания, становясь при этом доминантом. Плотность особей на 1 м² колеблется в среднем от 6 до 74. Морфометрические параметры особей одного и того же состояния незначительно отличаются в исследованных ценопопуляциях. Вид обладает высокой семенной продуктивностью (13832 шт. семянок) и всхожестью семянок (97,0±0,7). Кроме того, всхожесть семян данного вида зависит от освещения, предпосевной подготовки и срока хранения семян. Отсюда можно заключить, что в условиях Удмуртской Республики инвазионная активность S. canadensis может быть обусловлена высокой семенной продуктивностью и всхожестью семян. Вероятно, наибольшую роль в инвазионной активности вида играет формирование большего числа соцветий на одну особь, что отмечено и другими исследователями [11].