О корректности математической модели вызванной активности первичной зрительной коры
- Авторы: Бурлаков Е.О.1,2, Верхлютов В.М.3, Мальков И.Н.1,2
-
Учреждения:
- ФГАОУ ВО «Тюменский государственный университет»
- ФГБОУ ВО «Тамбовский государственный университет им. Г. Р. Державина»
- ФГБУН «Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН»
- Выпуск: Том 29, № 145 (2024)
- Страницы: 43-50
- Раздел: Научные статьи
- URL: https://ogarev-online.ru/2686-9667/article/view/288561
- DOI: https://doi.org/10.20310/2686-9667-2024-29-145-43-50
- ID: 288561
Цитировать
Полный текст
Аннотация
В работе предлагается математическая модель, формализующая макро- и мезоуровневую динамику электрических потенциалов в первичной зрительной коре испытуемых, отвечающую предъявлению им визуальных стимулов. В основе математического аппарата лежит двухслойная модель нейронного поля, представленная системой интегро-дифференциальных уравнений, в которой глубинный слой нейронного поля моделирует электрическую активность, не зависящую напрямую от пространственной ориентации визуальных стимулов, а активность поверхностного слоя чувствительна к пространственно-ориентированным стимулам. Схема эксперимента по предъявлению серии визуальных стимулов описывается в настоящем исследовании с помощью задачи импульсного управления для упомянутой двухслойной модели нейронного поля. Предлагается специальное метрическое пространство, с помощью которого показывается однозначная разрешимость задачи управления в стандартных для математической нейробиологии предположениях относительно функций, входящих в моделирующие уравнения. Формулируются достаточные условия непрерывной зависимости решений от импульсных управляющих воздействий.
Полный текст
Введение
Зрительная кора является одной из наиболее изученных нейрофизиологами структур головного мозга. «Зрительный путь» начинается от светочувствительных и ганглинарных клеток сетчатки и, продолжаясь в коленчатые ядра зрительных бугров, заканчивается в первичной зрительной коре.
Функциональная микроструктура первичной зрительной коры была открыта Д. Хьюбелом и Т. Визелем [1], получившими за это в 1981 году Нобелевскую премию. Несмотря на существенную по времени историю вопроса, до сих пор продолжаются исследования структуры и функций зрительной коры. Открытие Хьюбелом и Визелем ориентационных колонок, отвечающих за избирательное восприятие направленных линий, расположенных параллельно корковой поверхности, позже было дополнено идентификацией объединяющих их гиперколонок. Если активность нейронов ориентационных колонок возможно регистрировать внутриклеточными электродами, то гиперколонки можно идентифицировать только при оптическом картировании [2].
Наряду с визуализацией гиперколонок, оптическое картирование выявило синхронную работу больших популяций нейронов в виде электрической активации, распространяющейся вдоль поверхности коры [3]. Подобная активация обладает богатой пространственно-временной динамикой, включающей сложные и разнообразные волновые паттерны, такие как бегущие и спиральные волны [4]. Ввиду обусловленности данной активности синхронизацией нейронов на значительных площадях коры, она может быть зарегистрирована макроэлектродами (ЭЭГ) или магнитными датчиками (МЭГ). Таким образом, имеется возможность судить о работе функциональной микроструктуры зрительной коры, например, на основании взаимодействия с ней двумерных волн электрических потенциалов, регистрируемых МЭГ и ЭЭГ [5].
Целью данной работы является построение математической модели динамики электрических потенциалов в первичной зрительной коре испытуемых при предъявлении им визуальных стимулов (в том числе задействующих ориентационные колонки пространственно ориентированных стимулов).
Основой используемого математического аппарата является следующая модель двухслойного нейронного поля, формализующая электрическую активность первичной зрительной коры головного мозга, предложенная в работе [6] и изученная с математической точки зрения в [7]:
(0.1)
Здесь и — уровни активности, соответственно, ориентационно-независимого глубокого слоя и ориентационно-зависимого поверхностного слоя зрительной коры. Скорости процессов активации в слоях определяются временными константами и связи нейронов внутри каждого из слоев формализуются при помощи функций и Степень воздействия активности глубокого слоя на активность поверхностного слоя представлена коэффициентом степень обратно направленного воздействия — коэффициентом Функции — вероятностные функции активации в глубоком и поверхностном слоях модели, соответственно. В математической нейробиологии стандартно предполагается, что функции связи являются экспоненциально убывающими функциями расстояния в нейронном поле (или линейными комбинациями таких функций), функции активации представлены непрерывными функциями сигмоидальной формы
Рассмотрим формализацию воздействия на активность функциональной микроструктуры зрительной коры в виде следующей задачи импульсного управления в задаче Коши для системы (0.1) с начальным условием :
(2)
Здесь — импульсное управление, которое может иметь разрывы по переменной времени t.
В данной работе получены результаты об однозначной разрешимости системы (0.2) и непрерывной зависимости решения от управления U.
1. Основной результат
Обозначим через множество натуральных чисел, через — n-мерное вещественное векторное пространство с нормой Для компакта обозначим через пространство непрерывных функций удовлетворяющих условию с нормой
Относительно системы (0.2) будем предполагать, что
(Aw) Функции связи непрерывны, функция интегрируема (по Лебегу) по четвертому аргументу и удовлетворяет условию
(Af) Функции активации липшицевы.
(Au) Управление U имеет вид: – полуинтервалы вида такие что для любого ; – характеристическая функция множеста ; функции формализуют импульсные воздействия (естественным образом предполагаем, что если для некоторого имеет место то ); при этом для любого существует такое что
Определим множество функций, имеющих вид где функции непрерывны, функция удовлетворяет условию
Для произвольного обозначим через множество сужений на функций из Покажем, что множество образует полное метрическое пространство относительно метрики
(1.1)
Будем говорить, что является существенным значением отображения если найдется такое что и существует такое что для всех
По определению, каждое управление задается совокупностью полуинтервалов (отвечающих временным интервалам предъявления стимулов) и соответствующих им ненулевых существенных значений отображения (характеризующих предъявляемые стимулы). Пусть отображение имеет ненулевых существенных значений на отрезке Покажем, что оно не может быть пределом последовательности управлений, имеющих не более K ненулевых существенных значений на отрезке Выберем где
где Мы получаем, что для любого отображения имеющего не более K ненулевых существенных значений на отрезке выполнено неравенство
Следовательно, отображение, имеющее на ровно ненулевых существенных значений, не может быть пределом последовательности отображений, имеющих не более K ненулевых существенных значений на и множество образует полное метрическое пространство относительно метрики (1.1).
Последнее означает, что множество можно снабдить топологией сходимости по метрике (1.1) на каждом из его подмножеств
Будем считать глобальным решением системы (0.2) вектор-функцию компоненты которой удовлетворяют уравнениям (0.2). Для всякого назовем T-локальным решением (0.2) функцию удовлетворяющую уравнениям (0.2) на множестве
Теорема 1.1. Пусть выполнены условия и Тогда для любого управления U, удовлетворяющего условию существует единственное глобальное решение системы (0.2), и всякое T-локальное решение (0.2) является его частью. Пусть также при всех выполнено условие
Тогда последовательность решений соответствующих управлениям сходится в топологии пространства к решению соответствующему управлению
Доказательство. Перепишем систему (0.2) в виде:
где
где символом обозначена дельта-функция Дирака.
Зафиксируем произвольное Определим оператор
и при произвольном рассмотрим операторное уравнение (относительно неизвестного )
(1.2)
Покажем справедливость следующих утверждений.
- Существуют такие что для любого и всех имеет место
2. Для произвольного отображение непрерывно в точке
Покажем, что первое утверждение справедливо. Имеем
где — константа Липшица отображения
За счет выбора для можно достичь неравенства следовательно, утверждение 1 доказано.
В силу задания метрики пространства равенством (1.1) для любого имеет место при То есть, утверждение 2 также справедливо.
Определим семейство v отношений эквивалентности на множестве как равенство функций на отрезках С учетом этого определения, утверждения 1 и 2 позволяют применить к операторному уравнению (1.2) теорему 2.2 работы [8], гарантирующую существование единственного решения этого операторного уравнения и, соответственно, системы (0.2), а также сходимость последовательности решений к решению при сходимости соответствующих функций управления к функции
Об авторах
Евгений Олегович Бурлаков
ФГАОУ ВО «Тюменский государственный университет»; ФГБОУ ВО «Тамбовский государственный университет им. Г. Р. Державина»
Автор, ответственный за переписку.
Email: eb_@bk.ru
ORCID iD: 0000-0002-7286-9456
кандидат физико-математических наук, научный сотрудник института X-BIO
Россия, 625003, Тюмень, ул. Володарского, 6; 392000, Тамбов, ул. Интернациональная, 33Виталий Михайлович Верхлютов
ФГБУН «Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН»
Email: verkhliutov@ihna.ru
ORCID iD: 0000-0002-8353-6884
кандидат медицинских наук, старший научный сотрудник лаборатории высшей нервной деятельности человека
Россия, 117485, Москва, ул. Бутлерова, 5АИван Николаевич Мальков
ФГАОУ ВО «Тюменский государственный университет»; ФГБОУ ВО «Тамбовский государственный университет им. Г. Р. Державина»
Email: i.n.malkov@yandex.ru
ORCID iD: 0000-0001-5845-5591
аспирант, институт математики и компьютерных наук
Россия, 625003, Тюмень, ул. Володарского, 6; 392000, Тамбов, ул. Интернациональная, 33Список литературы
- D.H. Hubel, T.N. Wiesel, “Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat’s visual cortex”, The Journal of Physiology, 160:1 (1962), 106–154.
- D.Y. Ts’o, R. D. Frostig, E. E. Lieke, A. Grinvald, “Functional organization of primate visual cortex revealed by high resolution optical imaging”, Science, 249:4967 (1990), 417–420.
- T.D. Fehervari, Y. Okazaki, H. Sawai, T. Yagi, “In vivo voltage-sensitive dye study of lateral spreading of cortical activity in mouse primary visual cortex induced by a current impulse”, PLoS ONE, 10:7 (2015), e0133853.
- Y. Liang, J. Liang, C. Song, M. Liu, T. Knopfel, P. Gong, C. Zhou, “Complexity of cortical wave patterns of the wake mouse cortex”, Nature Communications, 14:1434 (2023), 1434(2023).
- P. C. Bressloff, J.D. Cowan, “An amplitude equation approach to contextual effects in visual cortex”, Neural Computation, 14:3 (2002), 493–525.
- P. C. Bressloff, “Spatiotemporal dynamics of continuum neural fields”, Journal of Physics A: Mathematical and Theoretical, 45:3 (2012), 033001.
- E. Burlakov, I. Malkov, “On Bi-Laminar Neural Field Models of Electrical Activity in the Primary Visual Cortex”, Advances in Systems Science and Applications, 23:3 (2023), 177–190.
- E. O. Burlakov, E. S. Zhukovskiy, “ On well-posedness of neural field equations with impulsive control”, Vestnik rossiyskikh universitetov. Matematika = Russian Universities Reports. Mathematics, 21:1 (2016), 16–27.
Дополнительные файлы
