Динамика старовозрастных еловых лесов Московской области

Аннотация

Исследована динамика еловых (Picea abies) лесов на территории Московской области за прошедшие четыре десятилетия. Отслежены основные тренды после распада старовозрастных ельников, а также изменение экологических условий местообитаний. Выявлены две разнонаправленных формы вторичных сукцессий: с восстановлением елового подроста и с активным развитием кустарников.

Полный текст

Ель обыкновенная (Picea abies (L.) Karst.) по своему распространению и хозяйственному значению является одной из основных лесообразующих пород в европейской части России. В зоне хвойно-широколиственных лесов, к которой относится бóльшая часть Московской области, древостои с преобладанием ели рассматриваются во многих случаях как сообщества, сформировавшиеся в результате многовековой деятельности человека. В этой связи большой интерес представляет динамика еловых массивов, сохранившихся с конца XIX века. Исследования проводились на территории заповедных лесных участков Московской области (рис. 1).

Цель работы – выявление изменений состава и структуры старовозрастных ельников в зоне хвойно-широколиственных лесов путем повторных учетов с интервалом в 40 лет. Полученные результаты дадут возможность идентифицировать динамические тренды ельников естественного происхождения и позволят спрогнозировать их дальнейшее развитие.

В системе лесного хозяйства в соответствии с Лесным кодексом «заповедный лесной участок» имеет официальный природоохранный статус. Режим, установленный в заповедных участках, позволил во многих случаях сохранить старовозрастные еловые леса и производные от них сообщества после массовой гибели ели в результате вспышек короеда типографа в 2011–2013 гг. [1].

В середине 1980-х гг. были выполнены лесоводственно-геоботанические описания на 56 пробных площадках. Малонарушенные старовозрастные еловые леса представляли собой сомкнутые леса из ели с примесью других пород с преобладающим возрастом древостоев 80–100 лет. В 2024 г. на тех же площадках были выполнены повторные описания. В данной работе проанализированы изменения древесного и кустарникового ярусов еловых насаждений за два временных среза.

Спустя 40 лет при сравнении состава и структуры растительности верхних ярусов ельников заметны кардинальные изменения. Главные – это уменьшение сомкнутости древесного яруса (А), в составе которого доминировала ель, и увеличение покрытия кустарникового яруса, в котором начала преобладать лещина (Corylus avellana). В частности, среднее проективное покрытие древесного яруса в старовозрастных ельниках сократилось более чем в два раза – с 72 до 31% (рис. 2), в то время как проективное покрытие подлеска (В2) увеличилось с 16 до 40%, а подроста (B1) – c 9 до 24%.

Столь сильные изменения отражают факт полной или частичной гибели материнского елового древостоя, в том числе в результате массовых вспышек короеда типографа 1999–2003 и 2010–2013 гг. При этом снижение общей сомкнутости древесного яруса происходило не только за счет выпадения ели, но и за счет выпадения других видов: березы (Betula sp.), осины (Populus tremula), сосны (Pinus sylvestris). Участие клена (Acer platanoides) и дуба (Quercus robur), напротив, несколько возросло.

В отличие от древесного яруса, покрытие почти всех видов подроста за 37 лет увеличилось. В старовозрастных ельниках подрост деревьев в 1987 г. был представлен незначительно. На первом месте (с покрытием 5.4%) был подрост ели, в меньших количествах были представлены липа (Tilia cordata) и клен. В 2024 г. у подроста ели средние значения покрытия выросли почти в 3 раза (с 5 до 13%), что говорит о потенциально успешном восстановлении данного вида на месте распавшихся древостоев и демонстрирует первый вариант развития растительных сообществ после выпадения древесного полога.

В подлеске самое существенное изменение – сильнейшее развитие лещины, среднее покрытие которой увеличилось впятеро (с 5.8 до 27.6%) и в отдельных сообществах доходило до 80–90%. Таким образом, на месте старовозрастных ельников во многих случаях сформировались лещинники, что характеризует другой тип вторичных сукцессий.

Оценка фитоценотических связей, рассчитанная на основе гамма-корреляции проективных покрытий основных лесообразующих видов двух временных срезов, продемонстрировала разную степень взаимозависимости видов. Сомкнутость ели в древостое 2024 г. имеет значимую отрицательную связь с показателями 1987 года (r=-0.344) (табл.), что может быть связано с распадом преимущественно более сомкнутых еловых древостоев. Связь подроста ели (r=0.388) и лещины (r=0,423) – положительная, что означает схожую картину их распространения в 1987 и 2024 гг. и лишь активизацию роста этих видов после распада древостоев. В целом в еловых сообществах достоверно сменилось распределение ели в составе древостоя, в то время как проективные покрытия сопутствующих видов за 37 лет остались положительно связанными.

Изменение экологических условий местообитаний за период с 1987 по 2024 гг. оценивалось с помощью экологических шкал Элленберга в пространстве ординационных осей на основе неметрического многомерного шкалирования (NMDS ординация). Анализ состава и обилия видов древесного и кустарникового ярусов ельников, зафиксированный в разные временные срезы, выявил изменившиеся условия местообитаний. С первой осью варьирования (Ось 1) связано главным образом изменение кислотности почв (R). Связь со второй осью (Ось 2) наблюдается практически для всех параметров среды – освещенности (L), температуры (T) и увлажнения почв (M). Относительно «слабым» фактором выступило почвенное богатство (содержание азота в почве) (N) (рис. 3). В итоге градиент смещения совокупности точек 2024 г. обозначил в первую очередь тенденцию увеличения значений температур (максимальное значение квадрата коэффициента корреляции (r²)). Исходя из логики расчетов экологических факторов в точках описаний, повышение значений оценок по шкале температуры связано главным образом с выпадением ели (с более низким баллом по данному фактору) и увеличением обилия лещины и подроста клена (с более высокими баллами).

В работе были рассмотрены изменения структуры ценопопуляций видов деревьев и кустарников в малонарушенных старовозрастных ельниках за последние четыре десятилетия с учетом экологических условий местообитаний и межвидовых связей. В результате сравнения характеристик растений верхнего полога за два срока наблюдений выявились два разнонаправленных вида вторичных сукцессий, связанных с распадом древостоя. Во-первых, это демутационный процесс с восстановлением молодого поколения ели в окнах полога. Во-вторых, активное развитие лещины. Общий тренд неморализации состава еловых лесов связан как с внутренней динамикой сообществ, так и с влиянием изменений внешних (климатических) факторов.

Массовое усыхание темнохвойных лесов в регионе является следствием климатических изменений с особо катастрофическими последствиями периодически повторяющихся засух. Увеличение средней температуры на 2°С за 40 лет наблюдений является критичным для еловых лесов, находящихся на своей южной границе распространения. Наблюдения спонтанной динамики сообществ еловых лесов Центрально-Лесного заповедника (Тверская обл.) подтвердили сходную тенденцию к распаду в течение двух лет в результате повторяющихся метеорологических аномалий [3], дальнейшего ослабления деревьев и вспышек насекомых-вредителей.