Влияние промысла на результаты действия r-K-отбора в популяции с неперекрывающимися поколениями

Полный текст

Известно, что промысел с оптимальной долей изъятия, обеспечивающей максимальный равновесный урожай, стабилизирует численность однородной популяции [1, 8]. Однако более детальный анализ, учитывающий неоднородность, характерную для многих промысловых видов, например, возрастную и половую структуру популяций [6, 7, 11], показывает, что стратегия постоянной оптимальной доли изъятия не даёт ожидаемого эффекта, в частности, она не гарантирует стабилизации динамики численности. Если же популяция обладает генетической неоднородностью, связанной с естественным отбором, такой промысел может изменить направление её эволюции [3, 4] и не всегда стабилизирует численность, даже для популяций с неперекрывающимися поколениями [2].

Дополнительную неопределённость вносит действие r-K-отбора: определение оптимальной доли изъятия становится нетривиальной задачей, поскольку для генетически мономорфных и полиморфных равновесий эти значения, как правило, не совпадают [2]. Кроме того, на результат эволюции влияют не только внутрипопуляционные параметры, но и начальные условия [5]. В результате эксплуатация генетически неоднородной популяции по «оптимальной» доле изъятия может не привести к ожидаемому типу генетического равновесия – мономорфному или полиморфному, а для других равновесий эта доля изъятия не будет оптимальной. Последствия такого промысла могут радикально расходиться с прогнозами: от дестабилизации численности и отсутствия ожидаемого эффекта на генетическую структуру до полного вырождения популяции. Таким образом, изучение влияния промысла с произвольной долей изъятия на эволюцию популяции остаётся актуальной задачей.

В данной работе мы анализируем влияние промысла с постоянной долей изъятия (u) на динамику численности и эволюцию популяции с неперекрывающимися поколениями, подверженной действию естественного отбора:

 

 

где n – это номер поколения,   - средняя приспособленность популяции в n-м поколении, x_n –численность n-го поколения, измеряемая в относительных единицах; q_n – частота аллеля A в n-м поколении, w_AA(n), w_Aa(n), w_aa(n) – приспособленности генотипов AA, Aa и aa соответственно в n-м поколении; приспособленность зависит от численности популяции экспоненциального: . Здесь мальтузианский параметр (R_ij) характеризует репродуктивный потенциал популяции или скорость размножения популяции в пустоту (т.е. в отсутствие каких-либо ограничений по ресурсам), ресурсный параметр (K_ij) – равновесное значение численности, которое было бы достигнуто популяцией, если бы она состояла только из особей с ij-м генотипом. Отметим, что оба параметра неотрицательны (R_ij>0 и К_ij >0), причем коэффициент R измеряется в абсолютных единицах, а K – в относительных. Рассматриваемый тип естественного отбора является биологически содержательным, поскольку известны результаты многих наблюдений r- и K-стратегий отбора в лабораторных и природных популяциях как низших, так и высших организмов [9].

Отметим, что в свободно развивающейся популяции (при u = 0) результат эволюции в большей степени определяет взаимное расположение ресурсных параметров (K_ij), а величины мальтузианских параметров (R_ij) устанавливает режим динамики популяции.

Введем следующие обозначения для приспособленностей генотипов с учётом промыслового изъятия: . Тогда динамику эксплуатируемой популяции можно описать так:

 

В общем случае система (2) имеет 2 мономорфных и 1 полиморфное равновесие. Условие существования полиморфного равновесия в эксплуатируемой популяции совпадает с условиями его существования в свободно развивающейся популяции: K_Aa > max(K_аа, K_AA) или K_Aa < min(K_аа, K_AA). Однако условия устойчивости равновесий могут меняться в зависимости от величины изъятия.

В частности, введём следующие обозначения:   - значение численности, при котором  или ресурсный параметр ij-го генотипа, обусловленный промыслом. В данной работе аналитически показано, что в эксплуатируемой популяции результат эволюции в большей степени определяет взаимное расположение обусловленных промыслом ресурсных параметров , а величины мальтузианских параметров ((1-u)∙R_ij) с учётом промыслового изъятия описывает режим динамики популяции.

Проведенное исследование показывает, что интенсивная эксплуатация популяции может существенно влиять на направление естественного отбора. В отсутствие промысла эволюционное преимущество, как правило, остается за генотипами с K-стратегией, которые более эффективно используют ограниченные ресурсы и имеют больший ресурсный параметр. Однако промысловое изъятие может  кардинально изменить ситуацию: благоприятствовать r-стратегам, чья высокая репродуктивная способность позволяет компенсировать потери от изъятия, и уже у этих генотипов оказываются преимущества по ресурсным параметрам, обусловленным промыслом. В работе получены границы для доли изъятия, при которых происходит переключение доминирующей стратегии.

Полученные теоретические результаты согласуются с данными о реальных эволюционных изменениях, происходящих на фоне промысла [10, 12]. Как показывают исследования, включая пример с зебровой рыбкой (Danio rerio), продолжительный промысел не только изменяет поведенческие признаки (снижение смелости, уменьшение размеров тела), но и вызывает генетические перестройки [12]. Эти метаморфозы подтверждают гипотезу о том, что промысловая эксплуатация формирует адаптации, повышающие продуктивность при изъятии, но снижающие устойчивость популяции после его прекращения.

Об авторах

А. Ю. Панарад

Дальневосточный федеральный университет

Автор, ответственный за переписку.
Email: panarad.ay@dvfu.ru
ORCID iD: 0009-0005-5605-7350
Россия, о. Русский, пос. Аякс 10, г. Владивосток, 690922;

О. Л. Жданова

Институт автоматики и процессов управления ДВО РАН

Email: axanka@iacp.dvo.ru
ORCID iD: 0000-0002-3090-986X
Россия, ул. Радио 5, г. Владивосток, 690041;

E. Я. Фрисман

Институт комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН

Email: frisman@mail.ru
ORCID iD: 0000-0003-1629-2610
Россия, ул. Шолом-Алейхема 4, г. Биробиджан, 679016

Список литературы

Дополнительные файлы