Отклик растительного покрова в предгорье восточного Саяна на голоценовые экстремумы климата (по данным изучения болота Большого)

Полный текст

1. ВВЕДЕНИЕ

Для понимания основных тенденций развития ландшафтов в современных условиях представляется чрезвычайно важным анализ отклика лесных экосистем на изменения климата в прошлом. Это особенно актуально для внутриконтинентальных районов с максимальным темпом потепления (Доклад об особенностях климата… 2022), где палеоэкологические реконструкции позволяют изучить особенности многовековой динамики растительного покрова в ответ на климатические изменения, в том числе рассмотреть адаптации к условиям иссушения климата и восстановление после воздействия пирогенного фактора.

Алтае-Саянская горная страна, расположенная в центре Азии и выполняющая функцию орографического барьера на пути воздушных масс, характеризуется контрастными ландшафтно-климатическими условиями и показывает пространственно-временную неоднородность палеоклиматических закономерностей. На сегодняшний день, в меньшей степени изучен характер изменения природной среды в западной части Восточного Саяна (Rodionova, Grenaderova, 2018; Mikhailova et al., 2021), в то время как восточная часть Восточного Саяна (Безрукова Е.В. с соавторами, 2004, 2021, 2022 и др.) и смежные районы: Западный Саян (Платонов, 1965; Савина, 1976; Мулъдияров, Чернова, 2003; Гренадерова, Шарафутдинов, 2005; Чернова, 2006; Ямских и др., 2008; Бляхарчук, 2011; Кошкаров, Кошкарова, 2016, Blyakharchuk, Kurina, 2021; Кошкаров и др., 2021) Алтай (Eichler et al., 2011; Мыглан, 2012; Chernykh et al., 2014; Churakova-Sidorova et al., 2022; Бляхарчук, Пупышева, 2022) изучены более полно.

В рамках настоящего исследования, с помощью комплексного анализа отложений болота Большое, предпринята попытка рассмотреть особенности развития природных условий в западной части Восточного Саяна и выявить отклик растительного покрова на трансформацию гидроклиматических условий в разные этапы голоцена.

2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Болото Большое располагается в южной части Рыбинской впадины – самая крайняя северо-восточная межгорная впадина Саяно-Алтайской складчатой области – в периорогенной области Восточного Саяна и Сибирской платформы (Николаев, Чернов, 1988). В структурно-тектоническом плане район приурочен к зоне сочленения Рыбинской впадины и Канской глыбы, которая расположена в северо-западной части Восточного Саяна и ограничена крупными разрывами, являющимися ответвлениями Главного Саянского разлома (Берзин, 1967; Аржанников и др., 2004).

Рыбинская впадина представляет собой поднятую, глубоко расчлененную лесостепную холмисто-увалистую равнину, где высота холмов – 300–400 м, вершины холмов – плоские, широкие, склоны пологие (5–10°), отдельные склоны долин имеют крутизну до 30° (Сергеев, 1971). Водосбор изученного болота находится в бассейне р. Кан – крупного правобережного притока р. Енисей. Кан берет начало в Манско-Канском районе низких гор на северных склонах горного массива Канского Белогорья, где отчетливо проявляется асимметрия хребта, обусловленная климатотектоническими особенностями: хребет ориентирован перпендикулярно направлению господствующих ветров, несущих влагу, и разделяет территории с разной неотектоникой. В среднем течении (при выходе в Рыбинскую впадину) р. Кан течет в широкой долине (6–9 км), русло сильно меандрирует, в пойме много озер и стариц. Бассейн реки Кан широкий и асимметричный, отличается значительным уклоном основного русла (7.5 м/км) и малой густотой водотоков (0.44 км/км²).

Болото Большое находится на южной границе Канской лесостепи с ландшафтами таежного низкогорья, где среди древесных растений преобладают сосна сибирская (Pinus sibirica Du Tour), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), береза повислая (Betula pendula Roth) и пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.) (Коротков, 1994). В южной части Канской лесостепи встречаются редколесья с низкой плотностью произрастания сосны обыкновенной и лиственницы сибирской, занимающие, в основном, северные склоны и понижения рельефа, естественные степные сообщества приурочены к возвышенностям. Заболоченные березово-еловые леса с зеленым мхом распространены по долинам рек (Антипова, 2003).

По данным метеостанции “Ирбейское”, которая находится на расстоянии 15 км к северу от болота Большое, количество атмосферных осадков в среднем составляет 450 мм в год. Средняя температура января –16.7 °С, июля +19.6 °С (ФГБУ, 2022).

Согласно схеме районирования Г.М. Платонова (1964), объект исследования располагается в пределах Нижне-Ингашского торфяно-болотного округа, отличающегося повышенной заболоченностью (до 25%) по сравнению с остальными болотными округами южной части Красноярского края, где заболоченность не превышает в среднем 5%. Благоприятные условия для развития болот обусловлены рядом факторов: территория относится к району относительного тектонического опускания (Николаев, Чернов, 1988); северо-западная ориентированность Восточного Саяна при господствующих западных и юго-западных ветрах определяет большее увлажнение его западной части. Кроме того, поверхности пойм с многочисленными понижениями и старицами, высокий уровень грунтовых вод, а также длительная концентрация поверхностно-сточных и грунтовых вод в притеррасных понижениях создают предпосылки для образования и развития болот (Сергеев, 1971).

3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Объектом исследования явились отложения евтрофно-мезотрофного болота Большое (рис. 1), которое находится на надпойменной террасе р. Кан к югу от с. Ирбейское (Ирбейский район, Красноярский край). По данным геологоразведочных работ (Романов, Найдич, 1950) известно, что площадь торфяного месторождения в нулевой границе составляет 186 га, в границе промышленной глубины (свыше 0.6 м) – 15 га. Болото имеет вытянутую форму, протяженность продольного профиля торфяной залежи в нулевой границе составляет 4150 м, поперечного профиля – 1250 м. В границе промышленной глубины соответственно 1430 м и 960 м. По центральной части болота протекает ручей Зеленый ключ, водосбор которого ограничен высотами 360–414.8 м (урочище Елань, урочище Волчий переход). Ручей имеет направление с северо-востока на юго-запад, впадает в р. Кан, отметка уреза в устье р. Зеленый ключ – 275 м. Общая мощность отложений изученной колонки – 325 см, из них торф – 305 см, ниже песок с обильным включением макроугля (частицы древесного угля крупнее 125 мкм). Абсолютная отметка высоты в точке бурения составила 332 м. Отбор проб торфа и подстилающих отложений выполнен при помощи пробоотборника для торфяных отложений фирмы Eijkelkamp.

 

Рис. 1. Месторасположение района исследований. Звездочка – точка отбора торфяной колонки “Большое”. (а) – положение изучаемого региона, с указанием местоположения палеоархивов из литературных источников: 1 – болото Пинчинское (Mikhailova et al., 2021), 2 – болото Большое Сполошинское (Гренадерова и др., 2021), 3 – сталагмит в Торгашинской пещере (Columbu et al, 2023), 4 – древесно-кольцевая хронология Монгун (Мыглан и др., 2012), 5 – болото Малый Лабыш (Бляхарчук, Пупышева, 2022), 6 – р. М. Чили (Телецкое озеро) (Черных и др., 2014), 7 – торфяник “Ярма” (Безрукова, и др., 2004), 8 – болото в окрестностях г. Игарки (Новенко и др, 2022); (б) – карта рельефа юга Красноярского края (построена с помощью геоинформационной системы QGIS 3.32.3-Lima); (в) – положение изучаемого района (космоснимок).

Fig. 1. Location of the study area. Аsterisk – sampling point of the “Bolshoye” peat column.
(a) – position of the studied region, indicating the location of paleoarchives from literary sources: 1 – Pinchinskoye mire (Mikhailova et al., 2021), 2 – Bolshoe Spoloshinskoe mire (Grenaderova et al., 2021), 3 – stalagmite multiproxy record from Torgashinskaya Cave (Columbu et al, 2023), 4 – tree-ring cellulose chronologies “Mongun” (Myglan et al., 2012;), 5 – Maly Labysh mire (Blyakharchuk, Pupysheva, 2022), 6 – Malay Chile (Teletskoye Lake) (Chernykh et al., 2014), 7 – “Yarma” (Bezrukova et al., 2004), 8 – peat sequence, located in vicinity of the town of Igarka (Novenko et al., 2022); (б) – relief map of the south of the Krasnoyarsk Territory (built using the geographic information system QGIS 3.32.3-Lima); (в) – position of the study area (satellite image).

 

Образцы изучены комплексом методов с применением разных индикаторов, что позволяет сделать вывод как о локальных условиях, существовавших на болоте, так и о характере окружающих ландшафтов. Для анализа проб применялись следующие методы: спорово-пыльцевой анализ (Гричук, Заклинская, 1948; Moore, 1991), анализ непыльцевых палиноморф (НПП) (Shumilovskikh, van Geel, 2020), ботанический анализ торфа (Куликова, 1974), ризоподный анализ (Гельцер и др., 1985; Мазей и Цыганов, 2006; Kurina et al., 2020); палеоантракологический анализ (Clark, 1988), определение зольности торфа (ГОСТ 11306-2013). Определение степени гумификации проводилось с помощью фотоэлектроколориметра КФК-2 при длине волны 540 нм (Chambers et al., 2010). Для проведения всех анализов образцы отобраны с интервалом в 5 см, общее количество проб – 66 шт.

 

Рис. 2. Спорово-пыльцевая диаграмма отложений болота Большого.
AP + NAP = 100%; АР – пыльца деревьев и кустарников; NAP – пыльца трав и кустарничков. Дополнительный контур показывает увеличение базового пыльцевого таксона в 10 раз. Плюсом обозначены единичные пыльцевые зерна.

Fig. 2. Pollen diagram for the peat core Bolshoe.
AP + NAP = 100%; AP – arboreal pollen; NAP – non-arboreal pollen. Exaggeration curves ×10. The plus sign denotes single pollen grains.

 

Лабораторная подготовка образцов для спорово-пыльцевого анализа проводилась по методике (Moore, 1991) с применением HCl и NaOH, в модификации без проведения ацетолиза и обработки тяжелой жидкостью. Промывание образцов выполнено через сито 200 мкм, пробы с высоким содержанием минеральных примесей (в интервале 305–280 см) дополнительно обработаны с использованием ультразвуковой ванны. Обработке подвергались пробы объемом 1 мл, таблетки со спорами Lycopodium для подсчета концентрации пыльцы не применялись. Анализ проводился на микроскопе Микромед-3 при увеличении ×200 и ×400, с использованием определителей (Куприянова, 1972, 1978; Beug, 2004). Для каждого образца подсчитывалось не менее 300–350 пыльцевых зерен древесных и травянистых растений в сумме. На спорово-пыльцевой диаграмме (рис. 2) обилие пыльцы травянистых (non-arboreal pollen, NAP) и древесных (arboreal pollen, AP) выражено в процентах от их суммы, обилие спор и НПП подсчитано отдельно (рис. 3). Для выделения спорово-пыльцевых зон и зон по НПП применялся метод broken stick model (MacArthur, 1957) в программе R пакетах vegan, rioja и analogue.

 

Рис. 3. Споры и непыльцевые палиноморфы из отложений болота Большое.

Fig. 3. Spores and non-pollen palynomorphs diagram for the peat core Bolshoe.

 

Полученные с помощью спорово-пыльцевого анализа данные дополнительно проанализированы методом биомизации (Tarasov et al., 2000), который основывается на выделении функциональных типов растений и математическом определении “веса” разных биомов в спектре каждого интервала. При расчетах, для биома тайги учитывались следующие таксоны, отмеченные в отложениях болота Большое: Pinus sylvestris, Pinus sibirica, Abies, Picea, Betula sect. Albae, Larix, Viburnum, Ericales; для биома холодных лиственных лесов: Betula sect. Albae, Betula sect. Nanae, Larix, Pinus sylvestris, Pinus sibirica, Ericales, для степного биома: Chenopodiaceae, Apiaceae, Asteroideae, Cichorioideae, Brassicaceae, Caryophyllaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Lamiaceae, Liliaceae, Onagraceae, Ranunculaceae, Rosaceae, Scrophulariaceae, Valerianaceae, Polygonaceae и Poaceae, Galium, Artemisia, Plantago. Таксоны, содержание которых в пыльцевом спектре менее 0.5%, в ходе математических операций отсекаются.

При подготовке к ботаническому анализу пробы торфа кипятили в течение 10 мин в 10% растворе NaOH, промывали под струей горячей воды через сито с диаметром ячейки 0.25 мм (Торфяные месторождения, 1977). Анализ осуществлялся при помощи светового микроскопа “Микромед-3” при увеличении ×140. Для определения видовой принадлежности растительных остатков использовались атласы (Домбровская и др., 1959; Кац и др., 1977).

Для палеоантракологического анализа (подсчет концентрации угольных частиц в торфе) из каждого пятисантиметрового интервала керна была отобрана осредненная проба объемом 1 см³. Лабораторный этап включал в себя пробоподготовку по стандартной методике (Clarke, 1988), с предварительной обработкой 5%-ным раствором пирофосфата натрия (Na₂P₂O₇) и 6%-ным перекисью водорода (H₂O₂). Подсчет частиц угля проведен при увеличении ×20, учитывались все частицы крупнее 125 мкм. Выявленное количество угольков в каждом интервале и полученный с помощью калибровочной кривой интерполированный возраст были введены в качестве исходных параметров в программу CharAnalysis (Higuera, 2009). В исходном файле обработки данных применены следующие значения: для интерполяции использовался временной отрезок 10 лет; метод сглаживания данных – функция локальной взвешенной регрессии с робастными весами (Robust LOWESS) со сглаживающим интервалом в 500 лет; тип пороговых значений – локальный; вероятность, при которой отсекаются минимальные значения CHAR – 0.05; временной интервал, использовавшийся для сглаживания данных расчета межпожарных интервалов, – 1000 лет.

 

Рис. 4. Скорость аккумуляции макроскопических частиц угля в отложениях болота Большого.
1 – контуры интерполированного притока древесного угля; 2 – смоделированный фоновый приток древесного угля, шт./см² × год; 3 – пики древесного угля (разность интерполированного значения притока и фонового значения притока); 4 – пики, не превышающие пороговые; 5 – пожарный эпизод.

Fig. 4. Macroscopic charcoal accumulation rate in the peat core Bolshoe.
1 – contours of the interpolated charcoal influx; 2 – modeled background influx of charcoal, pcs./cm² year; 3 – charcoal peaks (the difference between the interpolated inflow value and the background inflow value); 4 – peaks not exceeding threshold; 5 – fire episode.

 

Полученные схемы демонстрируют скорость аккумуляции макроскопических частиц угля (CHAR), локальные пожарные эпизоды и интервалы повторения пожаров в заданном временном отрезке (рис. 4). Локальный пожарный эпизод (+) отражает первичное отложение древесного угля от пожара и/или серии пожаров, находящихся в радиусе от нескольких десятков–сотен метров (Clark et al., 1998) до 3 км (Higuera, 2009) от объекта исследования.

Для проведения анализа раковинных амеб применена стандартная методика подготовки торфяных проб (Kurina et al., 2020). Таксономическая идентификация раковинок амеб осуществлена при помощи определителей (Decloitre, 1979; Гельцер и др., 1985; Мазей, Цыганов, 2006).

 

Таблица 1. Результаты радиоуглеродного датирования торфяных отложений болота Большое

Table 1. Results of radiocarbon dating of samples from Bolshoe peat core

Лабораторный номер образца	Материал для датирования	Глубина, см	Возраст, л. н.
			Радиоугле- родный	Календарный, 95.4 (2σ)
IGANAMS-9516	Торф	40–45	140±20	114 (17–164)
GV-4393	Торф	80–85	975±31	859 (742–993)
GV-4394	Торф	135–140	2189±31	2218 (2036–2337)
IGANAMS-9517	Торф	190–195	2990±20	3166 (3033–3333)
IGANAMS-9518	Торф	230–235	3710±20	4045 (3924–4209)
IGANAMS-9519	Торф	300–305	5795±25	6594 (6398–6664)

 

Радиоуглеродный анализ четырех образцов (табл. 1) проведен в ЦКП “Лаборатория радиоуглеродного датирования и электронной микроскопии” Института географии РАН и Центре прикладных изотопных исследований Университета Джорджии (США). Две пробы подготовлены и проанализорованы в Лаборатории изотопных исследований ЦКП “Геохронология кайнозоя” Института археологии и этнографии СО РАН и ЦКП “Ускорительная масс-спектрометрия НГУ-ННЦ”. Построение глубинно-возрастной модели (рис. 5) выполнено в пакете Clam программы R (Blaauw, 2010) при использовании калибровочной кривой IntCal20 (Reimer et al., 2020).

 

Рис. 5. Модель вертикального прироста торфа для болота Большое, рассчитанная в пакете Clam программы R (Blaauw, 2010) при использовании калибровочной кривой IntCal20 (Reimer et al., 2020).

Fig. 5. Age-depth model for the peat core Bolshoe calculated in the Clam package of the R program (Blaauw, 2010) using the IntCal20 calibration curve (Reimer et al., 2020).

 

4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

4.1. Анализ макрофоссилий

По результатам анализа растительных макрофоссилий установлено, что торфяная залежь переходного типа, лесо-топяного подтипа, сложена преимущественно древесным и сфагновым видами торфа, с небольшими прослойками древесно-осокового, осоково-гипнового, гипнового торфа. В развитии болота можно выделить стадии: 1) 305–240 см (6600–4230 кал. л. н.) – стадия облесенного болота с хорошо развитым древесным ярусом; 2) 40–190 см (4230–3080 кал. л. н.) – стадия “динамичной смены условий”; 3) 190–0 см от поверхности (3080 кал. л. н. – до настоящего времени) – мезотрофная осоково-моховая стадия (рис. 6).

 

Рис. 6. Стратиграфия торфяной толщи болота Большое, динамика растений-торфообразователей, зольность и степень разложения торфа.
1 – моховой очёс; торф: 2 – моховой переходный, 3 – древесно-сфагновый переходный, 4 – сосновый переходный, 5 – сфагновый переходный, 6 – древесно-осоковый переходный, 7 – гипновый переходный, 8 – осоково-гипновый низинный, 9 – древесный низинный, 10 – древесный переходный.

Fig. 6. Plant macrofossil diagram, peat types, ash-content, gumification for the peat bog Bolshoe.
1 – moss tow; types of peat: 2 – moss, 3 – wood-sphagnum transitional, 4 – pine transitional, 5 – sphagnum transitional, 6 – wood-sedge transitional, 7 – hypnum transitional, 8 – sedge-hypnum eutrophical, 9 – wood eutrophical, 10 – wood transitional.

 

4.2. Зольность и степень разложения

Значение зольности варьирует в диапазоне от 37 до 4%. Для нижней части толщи с 305 до 280 см характерны максимальные значения зольности от 37% до 18%, выше по профилю (от 280 до 160 см) зольность снижается и в среднем составляет 10%, минимум в слое 170–165 см – 4.32% и максимум в интервале 260–255 см – 13.53%. Верхняя часть толщи (160–0 см) отличается относительно стабильным значением зольности (11–14%) с более высокозольной прослойкой в интервале глубин 20–10 см – 20.4% (рис. 6).

Степень разложения определена косвенно фотометрическим методом, где полученный показатель светопропускного значения зависит от степени гумификации: чем выше процент светопропускания, тем меньше степень разложения. В целом, наблюдается снижение степени разложения вверх по профилю (рис. 6). В слое 305–205 см светопропускное значение составило в среднем 69.4% (с кратковременным увеличением до 78% в интервале 265–255 см); в 205–65 см значение в среднем достигало 76% (190–180 см – увеличение до 84%) и в интервале 65–0 см – в среднем 85%.

4.3. Спорово-пыльцевой анализ и анализ непыльцевых палиноморф

Зона 1 (325–285 см; 6600–6050 кал. л. н.) характеризуется небольшим количеством пыльцы и спор. В общем составе преобладает пыльца древесных растений: Pinus sibirica, P.sylvestris, Picea, встречается Betula, единично отмечены пыльцевые зерна травянистых растений: Poaceae, Asteraceae, Chenopodiaceae, Cyperaceae и Artemisia. Из споровых зафиксированы Polypodiaceae и Lycopodium.

Зона 2 (285–220 см; 6050–3720 кал. л. н.). Содержание пыльцы древесных растений составляет в среднем 79%, преобладает Pinus sibirica и Pinus sylvestris, отмечена пыльца Picea, Abies, Betula sect. Albae, Betula sect. Nanae. В интервале 270–260 см зафиксировано снижение доли пыльцы темнохвойных до 21–30% (при среднем значении 40%). Выделено два пика пыльцы Betula: первый на глубине 275–260 см, второй – 235–220 см. Из пыльцы трав преобладают представители Cyperaceae, Cichorium и Artemisia, отмечены Asteraceae, Poaceae, Rosaceae, Ranunculaceae. Из спор доминируют Polypodiaceae, присутствуют Bryales, Sphagnum и единично споры Equisetum и Lycopodiaceae.

Зона 3 (220–105 см; 3720–1350 кал. л. н.). Пик пыльцы Abies до 10% на глубине 190–180 см. Содержание пыльцы Pinus sibirica в среднем составляет 30%, максимум до 36% в интервале 115–100 см и 200–195 см, Pinus sylvestris в среднем – 24%. Доля пыльца Betula sect. Nanae достигает 9–12% в интервале 215–190 см. На глубине 175–170 см и 120–115 см единично зафиксирована пыльца Larix. В интервале 180–175 см отмечается единично пыльца Tilia. Можно предположить, что это пыльца Tilia nasczokinii – единственного представителя широколиственных пород, сохранившегося с доледникового времени в Красноярском крае. В настоящее время отмечены две малочисленные изолированные популяции Tilia nasczokinii, которые произрастают в окрестностях Красноярска (Седаева и др., 2022). Из трав присутствует пыльца Cyperaceae, Cichorium, Chenopodiaceae, Poaceae, Rosaceae, Ranunculaceae, Thalictrum и Artemisia (не более 3% каждого таксона). Из спор доминируют Polypodiaceae, отмечаются споры Sphagnum и Bryales, единично Equisetum и Ophyoglossaceae.

Зона 4 (105–0 см; 1350 кал. л. н. – настоящее время). Отмечено уменьшение содержания пыльцы Abies до 3%. Количество пыльцы Pinus sibirica и Pinus sylvestris в среднем составляет по 29%. Снижается доля Betula sect. Albae и Betula sect. Nanae по сравнению с предыдущей зоной. Начиная с глубины 90 см, единично присутствует пыльца Larix. В интервале 100–95 см и 75–70 см зафиксирована пыльца сем. Ericaceae. Из трав отмечена пыльца семейств Asteraceae, Cyperaceae, Cichorium, Chenopodiaceae, Poaceae, Rosaceae, Ranunculaceae и Artemisia, Thalictrum. Из спор доминирует Sphagnum, встречаются Polypodiaceae и Bryales, единично отмечаются Equisetum, Lycopodium и Ophyoglossaceae.

4.4. Палеоантракологический анализ

Согласно рис. 4, пожарные эпизоды пришлись на следующие даты: 6400, 4200, 4000, 3950, 3750, 3250, 2950, 1650, 1150 и около 150 кал. л. н., т.е. в это время распространение пожаров было максимально близким к точке исследования.

На основании кривой, отображающей временной ряд частоты пожаров, выделены шесть этапов усиления пожарной активности: I – около 6500–6300 кал. л. н., II – 4300–3600 (включает 4 пожарных эпизода, отличается наименьшими межпожарными интервалами), III – 3400–2800 (2 пожарных эпизода), IV – 1800–1550, V – 1200–1000, VI – 150 кал. л. н. – по настоящее время.

Скорость аккумуляции макроскопических частиц угля составляла на I этапе 4–5 частиц на 1 см² в год, на II – до 8 частиц угля на 1 см² в год, на III, IV и V – менее 2 угольков на 1 см² в год; VI этап, имеющий небольшую продолжительность, отличается наибольшими значениями – от 4–10 до 29 частиц на 1 см² в год.

4.5. Метод биомизации

Согласно результатам, полученным с помощью метода биомизации, установлено, что в составе спорово-пыльцевых спектров преобладают таксоны, относящиеся к биому “тайга”, причем доминируют представители темнохвойной тайги (сосна сибирская, ель, пихта) (рис. 7). В интервалах 235–215 см, 195–190 см, 125–120 и 65–60 см отмечено снижения доли ели и пихты в составе спектров и увеличение содержания Betula sect. Albae и Betula sect. Nanae, что указывает на усиление в составе растительного покрова сообществ, относящихся к биому “холодный лиственный лес”. Указанные интервалы нашли отражение в трансформации как суходольных, так и болотных сообществ, что фиксируется полученными результатами по всему комплексу анализов.

 

Рис. 7. Сводная диаграмма индикаторов палеоэкологических условий для реконструкции болото Большое. Процентное соотношение пыльцы светлохвойных и темнохвойных; пыльца основных представителей древесных (процент от АР); изменение количества макроостатков древесных (суммарная доля коры и древесины от объема пробы); микроуголь (% от НПП); количество частиц макроуголя (шт./см³); этапы усиления пожарной активности, выделенные на основе палеоантракологического анализа; солнечная инсоляция для 55° с. ш. (по Berger, Loutre, 1991); интервалы увеличения (темный тон) и уменьшения (светлый тон) увлажнения, интерпретированные по комплексу данных; динамика доминирующих типов растительности (биомы).

Fig. 7. Summary diagram of palaeoecological conditions indicators according to Bolshoe peat bog reconstruction. Percentage ratio of light-coniferous and dark-coniferous pollen, pollen of the main trees (AP percentage), change in the wood macroresidues amount (bark and wood), microcoal (% of NPP), macrocoal (pcs/cm³), stages of fire-fighting activities, solar insolation for 55° N. (after Berger, Loutre, 1991), intervals of increasing (dark tone) and decreasing (light tone) humidification, dynamics of dominant vegetation types (biome).

 

4.6. Ризоподный анализ

С помощью ризоподного анализа изучена только верхняя часть (0–50 см, десять образцов) торфяной залежи, всего выявлено 43 вида и внутривидовых разновидности. Среди них наиболее часто встречались таксоны Hyalosphenia elegans, H. papilio, Centropyxis aculeata, C. aerophila, C. sylvatica и Archerella flavum. Наибольшего относительного обилия достигали таксоны Euglypha rotunda, Centropyxis aerophila, C. aculeata и Hyalosphenia elegans. Интервал глубин 15–0 см характеризуется заметно большим содержанием раковинок амеб, ниже количество раковинок резко уменьшается. Помимо целых раковинок в исследованных пробах торфа попадались их многочисленные фрагменты, которые не представлялось возможным идентифицировать до таксономического уровня рода и вида. Проведенные ранее исследования показывают, что в торфяниках низинного и переходного типа иногда наблюдается сходная низкая степень сохранности раковинок (например, Payne, Mitchell, 2007), тогда как на других болотах раковинки сохраняются гораздо лучше по всей глубине (например, Blyakharchuk, Kurina, 2021; Mikhailova et al., 2021; Kurina et al., 2023).

В целом видовой состав сохранившихся комплексов раковинных амеб свидетельствует о мезотрофных условиях среды на болоте (Amesbury et al. 2013, 2016; Payne, Mitchell, 2007; Kurina, Li, 2019). Большинство обнаруженных видов раковинных амеб характерно для болот переходного и низинного типа. В комплексах также постоянно присутствует небольшая доля видов (например, Hyalosphenia elegans, H. papilio, Archerella flavum), более типичных для верховых болот (Kurina, Li, 2019). Судя по экологическим предпочтениям обнаруженных видов раковинных амеб, за последние 220 лет сохранялся средний уровень обводненности, соответствующий отметке среднего годового уровня болотных вод около 15–20 см ниже поверхности болота (Иванов, 1975). Исключение составляет слой торфа 45–30 см (130–70 кал. л. н.), в котором доминируют остатки гидрофильного таксона Centropyxis aculeata (оптимальный уровень болотных вод 5–10 см ниже поверхности), а также присутствуют раковинки гидрофила Difflugia oblonga, предпочитающего условия повышенной обводненности. Оптимальный уровень болотных вод для этого вида около 0 см (поверхность торфяника) (Amesbury et al., 2016).

5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Процесс торфонакопления на надпойменной террасе р. Кан в верховье р. Зеленый ключ начался 6600 кал. л. н. с заболачивания лесного сообщества. Выявленные пожарные сигналы в нижней части толщи и в подстилающих торф песчаных отложениях могут указывать на роль пирогенного фактора в инициации процесса заболачивания, который часто активизируется после сильных лесных пожаров и находит отражение в виде высокой концентрации частиц макроугля в придонных слоях торфяников (Фарбер, 2012; Дьяконов и др., 2020; Куприянов, Новенко, 2021; Гренадерова и др., 2021). Пожары около 6600 кал. л. н. в бассейне р. Кан можно рассматривать как отклик на термический оптимум голоцена (Хотинский, 1977). Реакция на потепление и усиление аридизации в оптимум голоцена (7500–6000 кал. л. н.) хорошо фиксируется и в палеоархивах смежных районов, например, в виде обмеления и зарастания озер (Zakh, Ryabogina 2010, Черных и др., 2014), начала процесса торфонакопления (Безрукова и др., 2004; Гренадерова и др., 2021), понижения уровня болотных вод (Novenko et al., 2019), прослоек с повышенным содержанием макроугля (Grenaderova et al. 2020; Mikhailova et al., 2021) и смены доминирующих биомов (Безрукова и др., 2022). Согласно палеоэкологической реконструкции по разрезу Пинчинское (Mikhailova et al., 2021), расположенному в 100 км на северо-запад от болота Большое, период 7400–6250 кал. л. н. отличался засушливым климатом и пожарами.

После пожара растительность на исследуемом болоте была представлена разнотравно-гипновым сообществом с разреженным древесным ярусом из Betula sect. Albae. Зарастание березой и в настоящее время весьма типично для гарей гидроморфных темнохвойных лесов Восточной Сибири (Фарбер, 2012).

Далее на протяжении двух тысяч лет (6050–4230 кал. л. н.) на болоте был развит смешанный лес осоково-зеленомошный, пожарные эпизоды отсутствуют. В интервале 5680–5320 кал. л. н. имело место увеличение увлажнения, что отразилось в прослойке с высокой долей тканей травянистых и споровых растений в составе торфяного волокна, при сохранении доминирующей роли древесных. В слое отмечена НПП UAB-15, которая относится к грибам и встречается на заболоченных территориях (Revelles et al., 2016). Более обильно данная форма представлена позже, на топяной стадии развития болота Большое. На наш взгляд, участие НПП UAB-15 хорошо сопоставляется с увеличением доли макроостатков Carex lasiocarpa Ehrh. На плакорах, согласно данным спорово-пыльцевого анализа, произрастал елово-кедровый лес с пихтой, папоротниками и плаунами в напочвенном покрове, что в целом может свидетельствовать о значительном увлажнении. Высокое содержание папоротников в составе споровых приходится на период 5870–4410 кал. л. н., здесь же отмечается присутствие Lycopodium clavatum L. и Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & Mart., которые предпочитают влажные хвойные леса (Флора Сибири, 1988), единично отмечена НПП водоросль Spirogyra – индикатор мелководного застойного водоема (van Geel, 1978).

Подобные тенденции известны и для восточной части Восточного Саяна, так в пределах Окинского хр. (примерно в 400 км к юго-востоку от с. Ирбейское) по разрезу Ярма (Безрукова и др., 2004), где интервал максимального увлажнения выделен с 6100 до 4450 л.н., повышение увлажненности отмечено около 5200 л. н. (радиоуглеродный возраст). Период с 5320 по 4960 кал. л. н., совпадающий с началом неогляциала (Solomina et al., 2008; Wanner et al, 2008; Новенко, 2021), характеризуется прохладными и менее увлажненными условиями, что проявилось в большем облесении болота Большое, в уменьшении степени разложения торфа (пик светопропускной способности, рис. 7), в сокращении доли темнохвойных пород в составе лесов (подъем нижней границы леса) и расширении лесостепных сообществ с участием Betula sect. Albae, сем. Poaceae, сем. Asteraceae, в том числе Artemisia. Исследователи сталагмита (Columbu et al, 2023), сформировавшегося между 6000 и 3820 л. н. в Торгашинской пещере (в 200 км на СЗ от с. Ирбейское), выявили наличие коротких похолоданий, три из которых приходятся на указанный нами интервал: 5.3+0.08/–0.07, 5.1+0.09/–0.09 и 4.85+0.05/–0.06 тыс. л. н.

Условия, благоприятные для широкого распространения темнохвойных лесов, складывались в период 4850–4200 кал. л. н. на значительной территории бассейна р. Енисей. Увеличение доли пихты в составе лесных сообществ отмечено и в пределах равнинных ландшафтов южной тайги – болото Большое Сполошинское (Гренадерова и др., 2021), и южнее – на границе подтайга-лесостепь – болото Пинчинское (Mikhailova et al., 2021), и намного севернее – в окрестностях г. Игарка, где, по данным (Новенко и др., 2022), 4700–3600 кал. л. н. отмечалась Abies sibirica, что указывает на смещение границы ареала пихты на 200 км к северу.

Следующая стадия развития болота (4230–3080 кал. л. н.) отличается сочетанием контрастных условий: слои древесного торфа с высоким содержанием частиц макроугля чередуются с осоково-сфагновым и осоковым торфом, включающим остатки болотных трав(пухонос, рогоз и вахта). Среди НПП отмечены UAB-55 – индикатор заболоченных территорий и пожарных эпизодов (Revelles, 2016) – и HdV-19 – индикатор открытого болота, осоковой растительности (Prager et al., 2012).

Период 4410–4050 кал. л. н. характеризуется благоприятными условиями для развития темнохвойных лесов (45–46% от пыльцевого спектра). Распространению пожаров в это время могла способствовать периодическая сухость летних сезонов, когда интенсивно горели значительные запасы лесных горючих материалов, накопленные при достаточном увлажнении.

В интервале 4050–3610 кал. л. н. отмеченное сокращение содержания пыльцы темнохвойных до 25–29%, присутствие Ephedra, установленные пожарные эпизоды (4000, 3950, 3750 кал. л. н.) с малым межпожарным интервалом могут указывать на снижение общей увлажненности и подъем нижней границы леса на более высокую абс. отметку. Описанные изменения лесных сообществ в сторону осветления (болото Большое, болото Большое Сполошинское) и повышенная пожарная активность (Большое, Большое Сполошинское, Игарка) (Гренадерова и др., 2021; Новенко и др., 2022) отражают более сухие условия, что подтверждается и данными спелеотем, для которых отмечено снижение скорости нарастания сталагмита, начиная с 4.4+0.06/–0.09 тыс. л. н. и вплоть до 3.8 тыс. л. н., что, согласно (Columbu et al., 2023), также отражает более засушливые условия.

Начиная с 3080 кал. л. н. болото переходит на мезотрофную стадию развития, господствующее положение занимает сфагновый мох: Sphagnum fallax (мезотрофный гигрогидрофит), Sph. angustifolium и Sph. divinum (олиготрофный гигрофит). Снижение степени разложения торфа (рост светопропускной способности) на данном этапе может быть обусловлено как усилением похолодания, так и нарастанием доминирующей роли сфагнового мха в напочвенном покрове, ткани которого в силу биохимических характеристик устойчивы к процессам деструкции (Миронычева-Токарева и др., 2013). В составе НПП отмечен тип животного происхождения HdV-179, предпочитающий стоячую воду и эвтрофные условия (Van Geel, 1983), и Amphitrema flavum (HdV-31), которая является индикатором активно растущих сфагновых болот (Shumilovskikh et al., 2015); также в малом количестве фиксируется Microthyrium (HdV-8B) – индикатор сфагнового торфа, относящийся к грибам (Kuhry, 1997).

В составе пыльцевого спектра период 3080–2480 кал. л. н. отличался значительным содержанием пыльцы темнохвойных (46–50% от AP+NAP), что может свидетельствовать о стабильно высоком увлажнении. Однако, несмотря на высокую влажность (3080–2910 кал. л. н. соотносится с пиковым содержанием пыльцы пихты – 9–12%, при среднем показателе 3.5%), на этот период приходится пожарный эпизод (2950 кал. л. н.), который выходил за пределы локального уровня, о чем свидетельствует максимальное содержание микроугля (рис. 4). Известно, что темнохвойные елово-пихтовые и кедровые леса по сравнению с сосняками и лиственничниками являются менее пожароопасными (Фуряев, 1996): возгорание в таких насаждениях может возникнуть только в условиях сильной засухи (Каницкая, 2013).

С 2820 по 2740 кал. л. н. единично отмечена пыльца Larix и споры Lycopodium annotinum, который встречается в лиственничных и еловых моховых лесах (Кожевников, 1986; Янченко, 2009). Для интервала 2740–2650 кал. л. н. характерно минимальное значение зольности – 4.32%, условия не способствовали привносу минеральных фракций поверхностным и подземным стоком. На 2650–2390 кал. л. н. приходится пик пыльцы ели – 13–15% (при среднем по разрезу содержании 8%), единично отмечен Lycopodium dubium – вид, характерный для тундры, лесотундры, изредко встречается в сосновых лесах (Флора Сибири, 1988). Перечисленные особенности можно соотнести с известным для умеренных широт северного полушария похолоданием около 2600 л. н. (Шнитников, 1957).

Интервал 2390–2270 кал. л. н. можно охарактеризовать как сухой и прохладный, в составе локального фитоценоза увеличивалась доля зеленого мха (в волокне торфа до 50%, ранее 10–15%), в древесном ярусе отмечена лиственница, в составе пыльцевого спектра доля карликовой березы возросла до 14% (ранее 4–8%). Кратковременное усиление биома “холодный лиственный лес”, а также увеличение пожарной активности, фиксируется 1850–1720 кал. л. н.

Позже, 1720–1350 кал. л. н., на болоте получает развитие ассоциация осоки волосистоплодной (Carex lasiocarpa). Содержание пыльцы сосны сибирской в составе спектра 1600–1230 кал. л. н. возрастает до 34–36% (при среднем значении 28%). Максимум пыльцы темнохвойных пород (сосна сибирская – 36.2%, ель – 15%, пихта – 3%) пришелся на 1350–1230 кал. л. н., что может указывать на снижение нижней границы леса в западной части Восточного Саяна. Кроме того, до 29% возросла доля Pinus sylvestris в составе пыльцевого спектра, сформированного 1720–1480 кал. л. н. (ранее значение не превышало 20%), что может свидетельствовать об увеличении плотности произрастания сосны обыкновенной в пределах Канской лесостепи. Фиксируется холодолюбивый Lycopodium dubium.

В целом интервал 1720–1230 кал. л. н. хорошо соотносится с Похолоданием темных веков (410–775 гг. н. э.), нашедшим широкое отражение во многих палеоархивах Европы (Helama et al., 2017). Можно предположить, что в пределах Алтае-Саянской горной страны данное похолодание проявилось в расширении ареала темнохвойной тайги в Горной Шории с 1400 по 1250 кал. л. н. (Бляхарчук, Пупышева, 2022), в изменении состава болотных сообществ в бассейне Телецкого озера, в максимуме последней фазы наступания ледников на хр. Холзун на Алтае около 1600 л. н. (Черных и др., 2014). Согласно 2367-летней древесно-кольцевой хронологии “Mongun”, в интервале 516–800 гг. н. э. температура воздуха в июле понизилась на 5 °С по сравнению с долгосрочным восстановленным средним значением (Мыглан и др., 2012), а общее количество осадков в июле вдвое превысило среднее многолетнее значение за последние 1500 лет (Churakova-Sidorova et al., 2022).

Интервал 1000–700 кал. л. н. отличается увеличением проективного покрытия зеленого мха в растительном покрове болота Большое (доля бриевых в составе торфяного волокна достигает 75%), было развито разнотравно-осоково-гипновое сообщество с Eriophorum, Calamagrostis и древесным ярусом из Picea, случались пожары, что может указывать на снижение общего увлажнения. Однако увлажнение оставалось достаточным для НПП Tardigrada S.(IBB-33), которая, согласно (Montoya, 2010), встречается во влажных местообитаниях, и для HdV-179, которая предпочитает стоячую воду и эвтрофные условия (van Geel, 1983). На плакорах произрастали елово-пихтово-кедровые леса, доля сосны обыкновенной в составе спектра достигла 32%. Данные условия согласуются со Средневековым климатическим оптимумом, который охватывал значительные районы северного полушария примерно с 830 по 1100 гг. н. э. (PAGES 2k Consortium, 2013); наибольшее потепление отмечалось между 1000 и 1100 гг. н. э. (Moberg et al., 2005). Рост температуры и сухость воздуха были характерны и для Алтае-Саянского региона (Borisova, Panin, 2019; Churakova-Sidorova et al., 2022; Бляхарчук, Пупышева, 2022).

В течение 680–130 кал. л. н. на болоте развитие получило сфагновое сообщество с вересковыми и лиственницей. На плакорах произрастал пихтово-елово-кедровый лес, расширение ареала темнохвойных приходится на 400–310 кал. л. н. Позже, 310–220 кал. л. н., когда, согласно древесно-кольцевой хронологии Mongun (Мыглан и др., 2012), в Алтае-Саянском регионе наблюдалось максимальное проявления Малого ледникового периода (XVII–XIX вв.), доля темнохвойных в составе пыльцевого спектра резко сократилась (до 20% при среднем значении по колонке 40%), содержание Larix достигло 2% – максимум по разрезу; наполненность образца пыльцой заметно ниже по сравнению с остальными пробами, развитие получил биом “холодный лиственный лес”.

Временной интервал 130–70 кал. л. н. характеризуется повышенным увлажнением на болоте, на что указывает увеличение доли Carex lasiocarpa в составе осоково-мохового сообщества с березой карликовой, гидрофильные раковинные амебы Centropyxis aculeata и Difflugia oblonga, а также НПП Turbellaria E. (HdV-19) – индикатор застойных неглубоких вод, открытого болота, осоковой растительности (Prager et al., 2012), и НПП Coniochaetaceae (UAB-9), который встречается на заболоченных территориях и является индикатором пожаров (Revelles, 2016).

Последние 70 лет на болоте произрастает разнотравно-зеленомошно-сфагновое сообщество, в развитии которого отмечен интервал 30–10 кал. л. н., отличающийся наличием развитого древесного яруса (древесно-сфагновый торф с древесными остатки до 65%), из НПП присутствуют Puccinia P. (HdV-357) – индикатор заболоченных территорий (Shumilovskikh et al., 2015) и Entophlyctis lobata (HdV-13) – встречается на заболоченных территориях и является индикатором пожара (Revelles, 2016), что сопровождается увеличением частиц макроугля в верхних 20 см. В интервале 5–0 см присутствуют НПП Spirogira и Turbellaria, что может свидетельствовать о динамично изменяющихся условиях на современной стадии развития болота.

6. ВЫВОДЫ

Полученная реконструкция “Болото Большое” дает возможность проследить изменение природной среды в предгорье западной части Восточного Саяна в непрерывной последовательности за 6600 лет. Комплексный палеоэкологический подход, опирающийся на индикаторы растительного и животного происхождения, позволил выявить отклик сообществ экотона лесостепь – тайга предгорий и низкогорий Восточного Саяна на основные климатические тенденции голоцена.

Термический оптимум голоцена проявился в бассейне р. Кан усилением пожарной активности и активизацией процесса торфонакопления. Интервал 6600–5300 кал. л. н. может быть охарактеризован как климатический оптимум с широким распространением темнохвойных лесов.

Предгорное положение объекта исследования определило возможность отразить смещение границ биома “тайга” в ответ на изменение тепло- и влагообеспеченности. Так, сокращение ареала темнохвойных пород, подъем нижней границы леса пришелся на периоды усиления континентальности, похолодания и сокращения влагообеспеченности: в начале неогляциала с 5320 по 4960 кал. л. н., в интервале 2390–2270 кал. л. н. и во время максимального проявления Малого ледникового периода 310–220 кал. л. н.

Экстремально засушливые условия, повлекшие значительное усиление пожарной активности и осветление лесных сообществ, имели место 4050–3610 кал. л. н. Сокращение общей увлажненности способствовало снижению водно-минерального питания, и на болоте с этого времени развитие получили мезотрофные осоково-сфагновые сообщества. Потепление в Средневековый климатический оптимум (1000–700 кал. л. н.) проявилось слабее, не способствовало сокращению ареала темнохвойных пород в предгорье Восточного Саяна и отразилось только в трансформации локальной болотной растительности.

Периоды похолодания и увеличения увлажнения (снижение испаряемости) пришлись на 3080–2910 кал. л. н., 2820–2390 и 1720–1230 кал. л. н., что, в том числе, повлияло на расширение ареала темнохвойных пород, с наиболее значительным откликом в интервале 1350–1230 кал. л. н. Последний может быть отнесен к похолоданию Темных веков и отмечен максимальным содержанием темнохвойных пород в составе лесных сообществ исследуемого района.

Последние 150 кал. лет отличаются сочетанием контрастных палеосигналов, указывающих на разное увлажнение территории, в том числе отмечена наивысшая скорость аккумуляции макрочастиц угля (29 шт./см² в год), что, на наш взгляд, может отражать как усиление континентальности климата, так и возросшую антропогенную нагрузку на окружающей территории.

В заключении хочется отметить, что природные комплексы склонов северо-западной экспозиции Восточного Саяна заметно откликаются на трансформацию в переносе тепла и влаги с Атлантики, и, на наш взгляд, могут являться перспективными объектами для палеореконструкций.

БЛАГОДАРНОСТИ

Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда № 23-27-00341, https://rscf.ru/project/23-27-00341/

ACKNOWLEDGMENTS

The study was funded by the Russian Science Foundation, project № 23-27-00341, https://rscf.ru/project/23-27-00341/.

Об авторах

А. В. Гренадерова

Сибирский федеральный университет, Институт экологии и географии

Автор, ответственный за переписку.
Email: grenaderova-anna@mail.ru
Россия, Красноярск

А. Б. Михайлова

Сибирский федеральный университет, Институт экологии и географии

Email: grenaderova-anna@mail.ru
Россия, Красноярск

И. В. Курьина

Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН

Email: grenaderova-anna@mail.ru
Россия, Томск

О. В. Подобуева

Сибирский федеральный университет, Институт экологии и географии

Email: grenaderova-anna@mail.ru
Россия, Красноярск

Список литературы

Дополнительные файлы