Жирнокислотный состав молоди арктического гольца (Salvelinus alpinus complex) из естественных экосистем и аквакультуры

Полный текст

Рыбные ресурсы – как морские, так и пресноводные виды рыб – считаются одним из основных источников омега-3-полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК) для человека [1]. Ранее нами были обнаружены виды и формы пресноводных рыб с высоким содержанием наиболее ценных омега-3 ПНЖК – эйкозапентаеновой кислоты (ЭПК, 20:5n^-3) и докозагексаеновой кислоты (ДГК, 22:6n^-3). Так, установлено, что некоторые формы арктического гольца Salvelinus alpinus complex [Linnaeus, 1758] из озер Норило-Пясинской системы содержат в мышечной ткани от 3.5 до 21.1 мг/г ЭПК + ДГК [2]. При этом арктический голец перспективен для введения в товарную аквакультуру из-за достаточно быстрого темпа роста [3].

Одним из важных вопросов при введении вида в аквакультуру является не только получение высокопродуктивных пород, но и сохранение биохимического качества рыбной продукции. Известно, что содержание ЭПК и ДГК в рыбах зависит в первую очередь от филогенетической принадлежности [4]. Рыбы отряда лососеобразных считаются одними из самых ценных видов по содержанию длинноцепочечных омега-3 ПНЖК. Однако при аквакультурном выращивании лососевых рыб одним из важных факторов, влияющих на состав и содержание жирных кислот в их мышечной ткани, являются используемые пищевые ресурсы [5]. В естественных экосистемах высокий генетический потенциал гольцов, обусловливающий значительное содержание в них ЭПК и ДГК, поддерживается кормовой базой, богатой источниками этих ЖК (диатомовые, динофитовые водоросли). При выращивании гольцов в условиях аквакультуры состав и содержание ЖК, вероятно, будет зависеть от состава и качества используемых кормов, а пищевая ценность гольца как источника ЭПК и ДГК может оказаться как ниже, так и выше по сравнению с дикими рыбами.

Целью работы было сравнение жирнокислотного состава мышечной ткани молоди арктического гольца из озера, реки и экспериментальной аквакультуры для выявления различий в биохимической ценности диких и вводимых в аквакультуру рыб. Также проведен поиск ЖК-биомаркеров, которые могут быть использованы для установления происхождения гольцов из естественной среды обитания либо аквакультуры.

Годовики и двухлетки арктического гольца были отобраны из двух аквакультурных хозяйств, которые осуществляют экспериментальное выращивание одной и той же исходной формы. Дикие особи молоди арктического гольца отбирались в оз. Собачье (Норило-Пясинская система, Красноярский край), откуда ранее был получен рыбопосадочный материал для экспериментальной аквакультуры. Кроме того, была отловлена молодь проходной формы гольца (мальмы) Salvelinus malma [Walbaum, 1792] из р. Авача (Камчатский край). Возраст особей из природных экосистем составлял от 0+ до 2, и аквакультуры – от 1+ до 3+. Для анализа отбирали мышечную ткань (0.5-1.0 г) со спинной стороны молоди гольцов. Липиды из тканей экстрагировали методом Фолча с модификациями. Этапы подготовки проб и анализа ЖК методом хромато-масс-спектрометрии были описаны ранее [2]. Расчеты средних значений и стандартных ошибок, дисперсионный анализ и анализ главных компонент выполнены с использованием пакета Statistica 9.0 (StatSoft Inc.).

Анализ главных компонент процентного содержания ЖК от общей суммы в мышечной ткани показал значительные отличия молоди гольцов из естественной среды обитания и аквакультуры (рис. 1). ЖК состав молоди гольцов из двух экспериментальных аквакультур был близок и не имел значительных отличий уровней основных кислот, за исключением ДГК (табл. 1). Мышечная ткань аквакультурной молоди отличалась достоверно более высокими процентами 18:1n^-9, 18:2n^-6, и мононенасыщенных ЖК с 20 и 22 атомами углерода (Σ20:1 и Σ22:1) (см. рис. 1, табл. 1), по сравнению с молодью гольца выросшей в оз. Собачьем. Вероятно, аквакультурный голец получал эти ЖК из корма, содержащего растительные масла, которые богаты 18:1n^-9 и 18:2n^-6 [6-8].

 

Рис. 1. Анализ главных компонент жирнокислотного состава (% от суммы ЖК) в мышечной ткани молоди арктического гольца (Salvelinus alpinus) и мальмы (Salvelinus malma) из аквакультуры и естественных экосистем.

 

Напротив, мышечная ткань молоди гольца из оз. Собачье отличалась достоверно более высокими уровнями кислот: 14:0, 16:1n^-7, и 20:5n^-3 (см. рис. 1, табл. 1). Вероятными источниками этих ЖК являются диатомовые водоросли [9], которые находятся в основе пищевых сетей олиготрофных озер Норило-Пясинской системы. Очевидно, что отличия ЖК состава молоди из оз. Собачье и аквакультуры, посадочный материал которой был получен от особей, обитавших в оз. Собачье, обусловлены различными источниками пищи. Пищевой фактор, вероятно, повлиял и на особенности ЖК состава проходной формы камчатского гольца – мальмы. В мышечной ткани молоди проходного гольца из р. Авача был отмечен высокий процент кислот Σ20:1 и Σ22:1 (см. табл. 1). Высоким содержанием этих ЖК отличаются морские копеподы, которые могут накапливаться в дикой молоди гольцов, передаваясь по цепям питания в случае их нагула в устьевой части реки, где возможно присутствие морских копепод. Кроме того, крупная молодь мальмы может поедать икру проходных лососевых рыб [10]. Аквакультурная молодь гольцов получает эти ЖК из кормов, в которые добавляют рыбную муку и биомассу копепод морского происхождения, содержащих высокие уровни 20:1 и 22:1 [11]. С другой стороны, так же как у молоди гольца из оз. Собачье, мышечная ткань молоди проходной формы из р. Авача отличалась высокими уровнями: 14:0, 16:1n^-7, и 20:5n^-3 (см. табл. 1), происходящими, вероятно, из диатомовых водорослей.

 

Таблица 1. Содержание жирных кислот (% от суммы ЖК, среднее значение ± стандартная ошибка) в мышечной ткани молоди арктического гольца (Salvelinus alpinus) и мальмы (Salvelinus malma) из аквакультуры и естественных экосистем. Величины имели нормальное распределение (согласно критерию Колмогорова – Смирнова). Значения, отмеченные одной буквой, не имели достоверных отличий в дисперсионном анализе по критерию Тьюки. Статистически достоверные значения (p < 0.05) приведены жирным шрифтом, n – число проб.

Аквакультура 1

Аквакультура 2

оз. Собачье

р. Авача

F

p

n-10

n-10

n-5

n-5

m

±

SE

m

±

SE

m

±

SE

m

±

SE

14:0

1.3

±

0.2A

1.3

±

0.1A

2.6

±

0.4B

3.2

±

0.0B

14.9

0.0001

15–17 РЖК

1.0

±

0.1A

0.8

±

0.1AB

1.3

±

0.1AC

1.1

±

0.1AC

6.3

0.0049

16:1n-7

2.6

±

0.2A

2.5

±

0.1A

6.6

±

1.8B

7.1

±

0.1B

7.9

0.0018

18:1n-9

27.3

±

2.0A

33.6

±

1.5A

15.6

±

3.4B

25.4

±

1.3A

11.1

0.0003

18:2n-6

11.0

±

0.6A

12.5

±

0.7A

2.3

±

0.3B

0.7

±

0.0B

138.0

0.0000

18:3n-3

2.5

±

0.1A

2.8

±

0.1A

4.3

±

1.96A

0.3

0.0B

15.8

0.0001

Σ20:1

3.3

±

0.3A

2.7

±

0.2A

0.9

±

0.2B

2.1

±

0.2A

22.5

0.0000

20:4n-6

1.2

±

0.2A

1.1

±

0.1A

2.3

±

0.6B

0.6

±

0.1A

5.1

0.0118

20:5n-3

4.6

±

0.7A

2.6

±

0.3B

7.9

±

1.9C

7.1

±

0.1C

5.5

0.0088

Σ22:1

1.7

±

0.3A

1.2

±

0.1A

0.2

±

0.0B

1.5

±

0.3A

11.2

0.0003

22:5n-3

1.0

±

0.1A

0.7

±

0.0A

2.0

±

0.3B

2.0

0.1B

7.9

0.0018

22:6n-3

15.3

±

2.2A

8.1

±

1.1B

15.3

±

4.1A

16.2

±

0.2A

5.9

0.0198

НЖК

20.9

±

0.4A

22.8

±

0.8A

29.6

±

1.6B

27.2

±

0.1B

18.1

0.0000

МНЖК

38.8

±

2.7A

44.2

±

1.6A

29.0

±

5.8B

41.9

±

0.1A

4.1

0.0247

ПНЖК

40.2

±

2.3

33.0

±

1.1

41.4

±

7.3

30.9

±

0.2

1.8

0.1861

Примечание: 15–17 РЖК – жирные кислоты с разветвленной цепью атомов углерода, НЖК – насыщенные жирные кислоты, МНЖК – мононенасыщенные жирные кислоты, ПНЖК – полиненасыщенные жирные кислоты.

 

Однако фактор питания, вероятно, не повлиял на содержание ценных омега-3 ПНЖК на единицу массы мышечной ткани исследуемой молоди. Голец из двух аквакультурных хозяйств содержал 3.5 ± 0.3 и 5.5 ± 1.1 мг/г сырой массы ЭПК + ДГК, тогда как голец из оз. Собачье – около 3.0 ± 0.6 мг/г, а проходной голец из р. Авача – 7.5 ± 0.9 мг/г ЭПК+ДГК (рис. 2). Выявленные отличия не всегда были достоверны. Вероятно, содержание ЭПК и ДГК в данном случае не отражало характер питания, а было связано с накоплением общих липидов в мышечной ткани. Подобная тенденция была отмечена для половозрелых гольцов разных форм [2]. Кроме того, полученные данные говорят о высоком, и даже близком ко взрослым особям, содержании у неполовозрелых гольцов ЭПК и ДГК.

 

Рис. 2. Содержание эйкозапентаеновой кислоты (ЭПК), докозагексаеновой кислоты (ДГК) и суммарное содержание жирных кислот (∑ЖК) (мг/г сырой массы) в мышечной ткани молоди арктического гольца (Salvelinus alpinus) и мальмы (Salvelinus malma) из аквакультуры и естественных экосистем. Значения, отмеченные одной буквой, не имели достоверных отличий в дисперсионном анализе по критерию Тьюки при уровне значимости p < 0.05.

 

Таким образом, биохимическая ценность молоди одной и той же формы арктического гольца из аквакультуры и естественной экосистемы, как источника длинноцепочечных ПНЖК, оказалась близка. На данном этапе онтогенеза аквакультурный голец сохраняет свою высокую пищевую ценность как источник ЭПК и ДГК. Однако по мере роста экспериментального стада арктического гольца в аквакультуре следует оценить состав и содержание ЖК на последующих стадиях и при достижении товарных размеров и половой зрелости.

Кроме того, были установлены отдельные ЖК, уровни которых значительно различались у аквакультурных и диких форм, которые можно использовать в качестве биохимических маркеров при определении происхождения гольцов и их рыбных продуктов. Повышенное содержание таких ЖК, как 14:0, 16:1n^-7 и 20:5n^-3, может указывать на происхождение как жилых, так и проходных форм из естественных экосистем, а высокий уровень 18:2n^-6 может указывать на аквакультурное происхождение гольцов. Эти данные могут быть использованы при проведении экспертиз или уточнения местообитания при условии дополнительных исследований разнообразных форм и местообитаний арктического гольца.

Источники финансирования

Работа поддержана грантом РНФ (проект № 22-24-20023), Красноярским краевым фондом науки. Организационная поддержка полевых и рыбохозяйственных исследований обеспечена Проектным офисом развития Арктики (ПОРА).

Соблюдение этических норм и стандартов

Исследования с животными были одобрены комиссией Комитета по биомедицинской этике Сибирского федерального университета (протокол от 23.01.2022 г. № 1).

Конфликт интересов

Авторы не имеют конфликта интересов.

Об авторах

А. Е. Рудченко

Сибирский федеральный университет; Институт биофизики Сибирского отделения Российской академии наук Федерального исследовательского центра “Красноярский научный центр Сибирского отделения Российской академии наук”

Автор, ответственный за переписку.
Email: arudchenko@sfu-kras.ru
Россия, Красноярск; Красноярск

В. А. Карпов

Сибирский федеральный университет

Email: arudchenko@sfu-kras.ru
Россия, Красноярск

Н. Н. Сущик

Сибирский федеральный университет; Институт биофизики Сибирского отделения Российской академии наук Федерального исследовательского центра “Красноярский научный центр Сибирского отделения Российской академии наук”

Email: arudchenko@sfu-kras.ru

член-корреспондент

Россия, Красноярск; Красноярск

Л. А. Глущенко

Сибирский федеральный университет

Email: arudchenko@sfu-kras.ru
Россия, Красноярск

М. И. Гладышев

Сибирский федеральный университет; Институт биофизики Сибирского отделения Российской академии наук Федерального исследовательского центра “Красноярский научный центр Сибирского отделения Российской академии наук”

Email: arudchenko@sfu-kras.ru

член-корреспондент

Россия, Красноярск; Красноярск

Список литературы

Дополнительные файлы