Питание малого пещерного медведя (Mammalia, Carnivora, Ursidae, Ursus (Spelaearctos) rossicus Borissak, 1930) Урала по результатам анализа изотопов 13С и 15N в коллагене костей

Полный текст

Содержания изотопов ¹³C и ¹⁵N в коллагене субфоссильных костей млекопитающих широко используется для изучения питания животных в прошлом [1, 2]. Для вымерших видов это основной метод реконструкции их питания [3]. Среди последних, один из самых больших массивов данных по содержанию изотопов ¹³C и ¹⁵N в коллагене костей получен для больших пещерных медведей (Ursus (Spelaearctos) spelaeus s. l.) Западной и Центральной Европы [4, 5]. Данные о содержании изотопов ¹³C и ¹⁵N в коллагене костей малого пещерного медведя (U. (S.) rossicus Borissak, 1930) с территории Европы отсутствуют, а с территории Урала получены из одного местонахождения [6, 7].

Анализ морфологических данных и ядерной ДНК показал, что на Урале в позднем плейстоцене обитал малый пещерный медведь (U. (S.) rossicus Borissak, 1930), который морфологически и генетически сильно отличается от больших пещерных медведей (U. (S.) spelaeus s. l.) [8, 9].

Получены данные о содержании изотопов ¹³C и ¹⁵N в коллагене костей скелета малого пещерного медведя из 8 новых местонахождений. На Среднем Урале это пещеры Махневская Ледяная (59°26′N 57°41’E), Двойная (59°06′N 57°31′E), Кизеловская (59°05′N 57°36′E), Виашер (59°05′N 57°37′E), Геологов 1 (58°46′N 57°43′E) и Динамитная (58°41′N 57°37′E). По составу фауны и палинологическим данным отложения пещеры Махневская Ледяная датируются оптимумом микулинского межледниковья (морская изотопная стадия (МИС) 5е, 130–115 тыс. л. н.) [10]. На основании данных о составе фауны, отложения пещеры Двойная датированы микулинским межледниковьем (МИС 5, 130–76 тыс. л. н.). По костям малого пещерного медведя из пещеры Кизеловская получены радиоуглеродные даты: > 48500 BP, no.?; 46250 ± 700 BP, OxA-19565; 31870 ± 190 BP, OxA-16960; 36390 ± 270 BP, OxA-16964; 39040 ± 330 BP, OxA-19566; 35330 ± 220 BP, OxA-19561; 35110 ± 230 BP, OxA-19562; 34610 ± 230 BP, OxA-19567; 32940 ± 190 BP, OxA-19564; 32630 ± 180 BP, OxA-19563 [9, 11], что соответствует МИС 3 (57–29 тыс. л. н.). Выборки из пещер Виашер, Геологов 1 и Динамитная по составу сопутствующей фауны датированы МИС 3 (57–29 тыс. л. н.).

На Южном Урале новые данные по изотопам получены по костям из 2 пещер: Барсучий Дол (55°09′N 57°15′E) и Сикияз-Тамак 22 (55°11′N 58°36′E). Отложения первой пещеры по составу фауны датированы оптимумом микулинского межледниковья [12], а второй – всем микулинским межледниковьем. Использованы опубликованные данные по изотопам из пещеры Иманай (53°02′N, 56°26′E) [6, 7], отложения которой датируются МИС 3 [7]. Во всех пещерах накопление костей медведей происходило в результате гибели животных во время зимней спячки [13], то есть они относятся к одному тафономическому типу. Таким образом, на Среднем и Южном Урале имеются данные о содержании изотопов ¹³C и ¹⁵N в коллагене костей малого пещерного медведя для двух климатических периодов позднего плейстоцена – межледникового (МИС 5) и ледникового (МИС 3).

Для анализа взяты 4 черепа, 2 ребра, 2 плечевых, 1 лучевая, 1 локтевая, 7 бедренных и 14 больших берцовых костей. Определение пола и возраста особей, которым принадлежали кости, проведено на основании анализа их размеров, состояния эпифизов (приросли – не приросли) и зубной системы [14–17]. В выборках есть кости самцов и самок в возрасте 3+ и 4+ года (полувзрослые, subadultus) и старше 4+ лет (взрослые, adultus) (табл. 1). Все особи являются половозрелыми и в дальнейшем рассматриваются как одна выборка. Каждая кость принадлежит отдельной особи. Опубликованные данные из пещеры Иманай приведены без указания пола [6, 7].

Определение изотопного состава углерода (δ¹³С) и азота(δ¹⁵N) в коллагене костей проведено методом изотопной масс-спектрометрии с использованием изотопного масс-спектрометра DELTA V Advantage (Thermo Fisher Scientific, Германия), оснащенного элементным анализатором Flash 2000 (приборы предоставлены центром коллективного пользования ТомЦКП СО РАН) по стандартной методике. В качестве международного стандарта углерода принят «венский» эквивалент белемнита ReeDee формации (VPDB). В качестве международного стандарта азота принят газообразный N₂ атмосферного воздуха. Лабораторные рабочие газы сравнения CO₂ и N₂ калибровали по международному стандартному образцу МАГАТЭ – IAEA-600 Caffeine. Абсолютная погрешность измерений трех последовательных измерений анализируемых образцов для δ¹³С не превышала ±0.2 ‰, а для δ¹⁵N не превышала ±0.4 ‰.

Значения изотопного состава углерода и азота в коллагене костей малого пещерного медведя представлены в таблице 1.

 

Таблица 1. Значения δ¹³С и δ¹⁵N в коллагене костей малого пещерного медведя (U. (S.) rossicus) Урала

Хронопериод	Пол1	n	δ13C, ‰			δ15N, ‰
			Min	Max	M±sd	Min	Max	M± sd
Средний Урал
МИС 5 130 – 76 т.л.н.2	♂	4	−24,6	−22.6	−23.3 ± 0.89	6.1	7.1	6.6 ± 0.44
	♀	7	−23.9	−22.4	−22.9 ± 0.51	5.8	10.1	7.6 ± 1.37
	♂,♀	113	−24,6	−22,4	−23.1 ± 0.66	5.8	10.1	7.3 ± 1.20
МИС 3 57 – 29 т.л.н.	♂	8	−23.5	−22.5	−22.9 ± 0.39	1.8	6.3	5.2 ± 1.69
	♀	7	−24.3	−22.4	−23.2 ± 0.63	3.1	8.3	5.4 ± 2.01
	♂,♀	153	−24.3	−22.4	−23.1 ± 0.51	1.8	8.3	5.3 ± 1.78
Южный Урал
МИС 5 130 – 76 т.л.н.	♂	4	−23.5	−22.3	−22.8 ± 0.54	5.6	12.5	7,9 ± 3.14
	♀	1	23.1			10.2
	♂,♀	53	−23.5	−22.3	−22.9 ± 0.48	5.6	12.5	8.4 ± 2.90
МИС 3 57 – 29 т.л.н.	?	164	−25.6	−19.3	−22.3 ± 1.93	3.2	8.1	5.4 ± 1.34
	?	55	–20.8	−22.8	−21.3 ± 0.46	3.1	8.8	4.9 ± 2.32
	?	213	−25.6	−19.3	−22.1 ± 1.74	3.1	8.8	5.2 ± 1.57

¹ ♂ – самцы, ♀ – самки, ? – пол не определен.

² т.л.н. – тысяч лет назад.

³ Объединенная выборка.

⁴ Силаев, Паршукова, Гимранов и др., 2020.

⁵ Gimranov, Bocherens, Kavcik-Graumann et al., 2022.

 

Задача работы – сравнение значений δ¹³С и δ¹⁵N в коллагене костей самок и самцов малого пещерного медведя в межледниковый и ледниковый периоды позднего плейстоцена на Среднем и Южном Урале.

Средние значения δ¹³С и δ¹⁵N в группах самцов и самок на Среднем Урале в межледниковье различаются на 0.6 ‰ и на 1.0 ‰, в ледниковье – на 0.3 ‰ и 0.2 ‰ соответсвенно (табл. 1). Различие средних значений δ¹³С и δ¹⁵N межледникового и ледникового времени между самцами составляют 0.4 ‰ и 1.4 ‰, между самками – 0.3 ‰ и 2.2 ‰. Между объединенными выборками самцов и самок в значениях δ¹³С различий нет, а значения δ¹⁵N различаются на 2.0 ‰. На Южном Урале различия значений δ¹³С и δ¹⁵N можно оценить только для объединенных выборок самцов и самок межледниковья и ледниковья (табл. 1). Эти различия составляют для δ¹³С 0.8 ‰, для δ¹⁵N – 3.2 ‰ (табл. 1). Географические различия значений δ¹³С и δ¹⁵N в межледниковье между самцами Среднего и Южного Урала составляли 0.5 ‰ и 1.3 ‰, а между объединенными выборками самцов и самок – соответственно 0.2 ‰ и 1.1 ‰. В ледниковье различия значений δ¹³С и δ¹⁵N между объединенными выборками самцов и самок малого пещерного медведя Среднего и Южного Урала составляли соответственно 1.0 ‰ и 0.1 ‰.

Различия значений δ¹³С между всеми выборками относительно небольшие и не превышают 1.0 ‰. Различия значений δ¹⁵N между выборками больше. Половые различия значений δ¹⁵N в межледниковье и в ледниковье на Среднем Урале не превышают 1.0 ‰. Географические различия значений δ¹⁵N между самцами в межледниковье составляют 1.3 ‰. Хронологические различия значений δ¹⁵N между медведями межледникового и ледникового времени значительно больше. Они составляют от 1.4 ‰ между самцами на Среднем Урале до 3.2 ‰ между медведями Южного Урала (табл. 1).

Анализ распределения значений δ¹³С и δ¹⁵N показывает, что на Среднем Урале в межледниковье они почти не перекрываются у самцов и самок, а также у самок и самцов межледниковья и ледниковья (рис. 1). Практически не перекрываются значения распределений у самцов Среднего и Южного Урала в межледниковье. Распределения значений значительно перекрываются у самцов и самок Среднего Урала в ледниковье и они почти полностью лежат в области значений медведей Южного Урала в ледниковье (рис. 1). Следует отметить большое изменение значений δ¹³С и δ¹⁵N у медведей Южного Урала в ледниковье, вследствие чего в их распределение попадает большинство значений для медведей Урала как ледниковья, так и межледниковья (рис. 1).

 

Рис. 1. Распределение значений δ13C и δ15N (‰) в коллагене костей скелета самцов (синий цвет) и самок (розовый цвет) малого пещерного медведя (U. (S.) rossicus) Среднего и Южного Урала.

 

Отмеченные выше различия в распределении значений δ¹³С и δ¹⁵N указывают на различия в питании половых, хронологических и географических групп малого пещерного медведя на Урале. На Среднем Урале в межледниковье самки отличались от самцов большими значениями δ¹⁵N. В это же время самцы на Южном Урале имели более высокие значения δ¹⁵N, чем на Среднем (рис. 1). При переходе от межледниковья к ледниковью у самцов и самок на Среднем Урале уменьшаются значения δ¹⁵N. Это же наблюдается и у медведей на Южном Урале (рис. 1). Таким образом, половые, хронологические и географические изменения обусловлены главным образом изменением значений δ¹⁵N.

Величина δ¹⁵N в основном определяется количеством потребляемых животным белков [18, 19], в данном случае, долей мяса в диете. Отмеченные выше особенности величин δ¹⁵N в половых, хронологических и географических группах малого пещерного медведя на Урале отражают разную степень хищничества. В межледниковье на Среднем Урале самки вели более хищный образ жизни, чем самцы, а самцы на Южном Урале были большими хищниками, чем на Среднем Урале. При переходе к ледниковью, у медведей на Среднем и Южном Урале происходит трофический сдвиг в сторону большей растениеядности. На Среднем Урале трофический сдвиг произошел, и у самцов, и у самок. Аналогичная тенденция прослеживается и на Южном Урале.

Различия средней величины δ¹³С между половыми, хронологическими и географическими группами, как отмечено выше, не превышают 1.0 ‰. Различия средних значений δ¹⁵N в большинстве случаев не превышают 2.2 ‰ и только в одном случае составляют 3.2 ‰ (табл. 1). Отнесение выборок к разным трофическим уровням предложено проводить при различиях значений δ¹³С от 0 до2 ‰ и значений δ¹⁵N от 3 до 5 ‰ [3]. Различия средних значений δ¹³С и δ¹⁵N между объединенными выборками самцов и самок межледниковья и ледниковья на Южном Урале составляют 0.8 ‰ и 3.2 ‰ (табл. 1). Таким образом, различия между этими выборками соответствуют различию между разными трофическими уровнями. Возможно, при переходе от межледниковья к ледниковью популяция малого пещерного медведя Южного Урала перешла с высокого трофического уровня на более низкий трофический уровень.

Полученные данные по содержанию δ¹³C и δ¹⁵N в коллагене костей малого пещерного медведя Среднего и Южного Урала показывают заметные половые, географические и хронологические различия между выборками. На Среднем Урале в межледниковье самки вели более хищный образ жизни, чем самцы, а при переходе к ледниковью у самцов и самок произошло сближение трофических ниш за счет увеличения растениеядности. У самцов в межледниковье наблюдаются географические различия в питании – на Южном Урале они вели более хищный образ жизни, чем на Среднем Урале. При переходе от межледниковья к ледниковью на Среднем и Южном Урале наблюдается общее направление изменений у самцов и самок – увеличение растениеядности. На Южном Урале при этом переходе масштаб изменений значений δ¹³C и δ¹⁵N соответствует масштабу различий между трофическими уровнями.

БЛАГОДАРНОСТИ

Выражаем благодарность музею Института экологии растений и животных УрО РАН за предоставленные для исследования образцы.

ИСТОЧНИК ФИНАНСИРОВАНИЯ

Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда № 22-24-01025.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Конфликт интересов отсутствует.

Об авторах

П. А. Косинцев

Институт экологии растений и животных УрО РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: kpa@ipae.uran.ru
Россия, Екатеринбург

К. Ю. Коновалова

Институт экологии растений и животных УрО РАН

Email: kpa@ipae.uran.ru
Россия, Екатеринбург

Г. В. Симонова

Институт экологии растений и животных УрО РАН

Email: kpa@ipae.uran.ru
Россия, Екатеринбург

Список литературы

Дополнительные файлы