«Градиентный» эксперимент в светокультуре

Полный текст

Введение

Светокультурой называют научные основы и практические приемы выращивания растений в условиях искусственно созданной среды. В результате множества исследований выявлено, что свет является важнейшим экологическим фактором среды обитания растений. Характерной особенностью большинства экспериментальных научно-исследовательских работ по светокультуре является необходимость варьирования при их проведении основных параметров светового режима (интенсивности излучения, его спектрального состава, фотопериода) при поддержании других факторов окружающей среды (полив, температура, влажность и т. д.) на одном уровне в течение всего эксперимента. Такие эксперименты позволяют найти оптимальные условия выращивания растений, что представляет собой не только научный, но и хозяйственный интерес.

Применение искусственного освещения при выращивании растений имеет богатую историю. Началом светокультуры как научной дисциплины, пожалуй, можно считать работу Л. Х. Бейли 1891 г., в которой излагались результаты исследований влияния освещения от дуговых электрических ламп на растения, выращиваемые в теплице [1]. Последующие исследования показали, что растения воспринимают сигналы о световой среде через фоторецепторы и контролирует множество происходящих в них процессов, таких как прорастание, рост под конкурирующими пологами, развитие корней, цветение, адаптируя свою морфологию и физиологию к меняющимся внешним условиям [2]. Cуществует взаимодействие между сигнальной функцией света, которая эффективна даже при очень низкой освещенности, и его энергетической функцией в фотосинтезе, поскольку некоторые из реакций, запускаемых фоторецепторами, оказывают  непосредственное влияние на эффективность фотосинтеза, углеродный метаболизм, производство биомассы и стрессовые реакции [3]. В контролируемых производственных условиях (теплицы, сити-фермы) свет является ограничивающим фактором для урожайности сельскохозяйственных культур. В условиях постоянного роста населения планеты искусственное освещение становится все более необходимым в структуре сельского хозяйства для обеспечения постоянно растущего спроса на продукты питания [4].

Физиологические, морфологические и анатомические показатели растений зависят от основных параметров светового режима. Листья растений сильно поглощают свет в синем и красном диапазонах, поскольку здесь расположены пики поглощения хлорофиллов (660 и 460 нм). В зеленом диапазоне в основном происходит отражение света¹. Например, для растений перца имеется корреляция между светло-зеленой окраской листьев (в фазе рассады) и светлой окраской плодов в технической спелости [5]. Известно, что высокая интенсивность освещения препятствует удлинению стебля [6]. Для взрослых растений перца уровень освещенности влияет на параметры роста и интенсивность фотосинтеза [7]. В растениях перца при низком уровне освещенности происходят морфологические изменения для того, чтобы максимизировать использование света. Увеличивается площадь поверхности листьев, межузличные расстояния, листья становятся тоньше, удлиняется стебель. Увеличивается размер хлоропластов и количество хлорофилла в них [8].

Количественное описание компонентов экосистемы и их взаимодействия возможно лишь в строго контролируемых условиях на натурной модели. В естественных условиях из-за меняющихся факторов внешней среды это крайне затруднено. В связи с этим важное значение приобретают вопросы методики проведения экспериментов в светокультуре.

Цель работы – показать возможность использования градиента освещенности как источника вариации ее величины в экспериментальных работах по светокультуре.

Обзор литературы

Понятие градиента физической величины означает, что она принимает различное значение в различных точках пространства (поверхности). Средствами обеспечения такого эффекта для светотехнических величин являются специальные оптические и светотехнические элементы и устройства: градиентные светофильтры, линзы, источники света, светильники². Так, известен градиентный светофильтр, выполненный в виде прозрачной плоской параллельной пластины. В качестве материала светофильтра используется оптическое стекло или пластмасса с радиальным градиентным профилем показателя преломления, который определенным образом зависит от полярного радиуса [9]. Известен градиентный обьектив, в котором выпукло-плоская линза выполнена из материала с определенным распределением показателя преломления [10].

Сравнительный эксперимент в светокультуре – это процедура систематического сбора научных данных в целях проверки правильности гипотезы исследования. Для полного раскрытия потенциала исследования  эксперименты по светокультуре должны быть правильно спланированы и организованы [11]. Правильно спроектированный эксперимент прежде всего должен быть рандомизированным с достаточным количеством истинных повторений. Адекватное количество повторений необходимо для оценки  ошибки эксперимента, значимости и силы воздействующих факторов. Правильная рандомизация обеспечивает несмещенную оценку наблюдаемых эффектов.

В светокультуре можно выделить отдельные типы исследований: в ростовых камерах, в теплицах, в полевых условиях [12]. Ростовая камера обеспечивает специальные контролируемые условия, в которых исследователь может изучить влияние фактора света на рост растений, выдерживая значения других факторов на заданном уровне в течение всего эксперимента. Основной проблемой в исследованиях в ростовой камере является недостаточное количество повторов или их отсутствие вообще. Поскольку величина исследуемого фактора задается для камеры в целом (а не к отдельному растению), экспериментальной единицей является сама камера. Растения в камере считаются подвыборками и не должны рассматриваться как истинные реплики. Для обеспечения достоверных повторов эксперименты повторяют, используя одну и ту же ростовую камеру несколько раз, назначая случайным образом уровни исследуемого фактора, что увеличивает сроки и стоимость исследования. Эксперименты в теплице проводятся в контролируемой и управляемой среде, сводя к минимуму почвенные и климатические различия. Здесь экспериментальными единицами являются отдельные растения или их группы, выращиваемые в отдельных горшках или лотках. Несмотря на возможность контроля и управления внутренней средой, ее параметры могут варьироваться внутри всего помещения, создавая градиент параметра, что является нежелательным. Полевые исследования применительно к светокультуре подразумевают наблюдения за рассадой, высаженной в грунт после определенного воздействия в рассадный период. Отдельные однородные полевые участки с более чем с одним растением обычно используются в качестве экспериментальных единиц в исследованиях однолетних и многолетних культур. Для уменьшения экспериментальных ошибок при планировании сравнительных экспериментов настоятельно рекомендуется исключение градиента факторов на опытном поле [13].

При использовании активного эксперимента, как правило, производится его так называемое планирование, то есть выбор сочетания факторов, влияющих на процесс. Эта процедура сокращает необходимое количество опытов и позволяет оценить силу взаимодействия факторов.

Помимо активного, исследователю часто приходится применять пассивный эксперимент, когда уровни факторов в каждом опыте регистрируются, но не задаются. Такая ситуация часто возникает в экологии, посколько установить уровни факторов окружающей среды затруднено, если не невозможно. Для таких случаев разработан способ анализа растительных сообществ, рассматривающий распределение популяции по градиенту экологических условий – градиентный анализ.

Рассматривая вопросы влияния основных экологических факторов на растения и растительные сообщества, необходимо затронуть понятие  экологического градиента, под которым понимается изменение абиотических факторов от минимального значения к максимальному, что сопряжено с изменением условий существования вида в ареале обитания (клинальная изменчивость).

Градиентный пассивный эксперимент широко применяется в исследованиях по экологии, ботанике, популяционной биологии, при нахождении отклика свойств живых организмов на градиенты как отдельных факторов окружающей среды, так и их совокупности [14]. В частности, он широко и эффективно используется при изучении лесных фитоценозов [15]. Так, исследовали образцы молодых буков европейских (Fagus sylvatica L.) и клена платана (Acer pseudoplatanus L.) вдоль градиентов доступности света и проанализировали диски стволов для количественной оценки первичного и вторичного роста. Скорость роста бука хорошо объяснялась наличием рассеянного света и онтогенезом. По сравнению с буком доступность света сильнее влияла на вторичный рост стволов платана, и прирост высоты уменьшался с возрастом дерева [16]. Л. Лифлэнг с коллегами обнаружил, что длина черешка и биомасса растений будры плющевидной (Glechoma hederacea L.) была больше в условиях светового градиента, нежели чем при равномерном освещении [17]. В аналогичном эксперименте было найдено, что растения Abutilon theophrasti при градиентном освещении показали различие признаков на различных уровнях  [18]. Это указывает на то, что растения могут по-разному реагировать на разные условия освещения и что эти разные условия могут по-разному влиять на производительность и качество растений. Другой пример применения градиентного анализа: исследовались закономерности распределения таксономического состава цианобактериально-водорослевых ценозов в шахте пещеры в зависимости от уровня освещенности. В зависимости от глубины погружения в шахту средняя освещенность принимает значения от 33 (и менее) до 85 (и более) люкс. Прямой градиентный анализ выявил снижение биоразнообразия цианобактерий и водорослей по мере продвижения вглубь шахты и уменьшения уровня освещенности [19].

Итак, неравномерность распределения освещенности по плоскости верхушек растений (и внутреннему обьему ценоза) в промышленной светокультуре и научных исследованиях является нежелательным обстоятельством, поскольку приводит к неравномерной скорости деления клеток (пролиферации). При выращивании растений в одной группе предполагается, что они должны иметь одинаковые физиологические и морфологические показатели. В результате они вырастут различными, что скажется на качестве самих растений и продукции. Различие отдельных экземпляров растений, выросших в среде с неодинаковыми показателями, приведет к невозможности управлять ими по единому алгоритму. Поэтому в установках для выращивания растений необходимо обеспечивать достаточную равномерность освещения [20].

Для проведения оптимизационных и других экспериментов по светокультуре используют фитотроны (устройства для управляемого выращивания растений в искусственных условиях). Это довольно громоздкие сооружения, имеющие, как правило, значительную стоимость. Они позволяют обеспечить поддержание требуемого параметра светового режима на протяжении всего эксперимента с большой точностью [21].

Для сокращения времени проведения экспериментов или для поисковых работ может оказаться приемлемым другой подход к созданию необходимого для научно-исследовательской работы разнообразия вариантов параметров светового режима за один цикл выращивания растений. Суть его в использовании различий требуемого параметра в различных областях пространства (поверхности), образуемых за счет компоновочных либо других технических решений.

Такой подход реализован в ряде технических решений. Так, известен многоярусный стеллаж для научно-исследовательских работ с растениями, состоящий из каркаса в виде вертикальных стоек и рам, на которых закреплены полки с размещенными на них под различным углом к горизонту технологическими поверхностями [22]. Применение наклонных поверхностей обеспечивает достаточно плавное изменение уровня освещенности растений. Известен градиентный фитотрон, обеспечивающий освещение всей горизонтальной рабочей поверхности одним источником света [23]. В силу законов фотометрии непосредственно под источником света наблюдается максимальная освещенность, спадающая по мере удаления от проекции источника света на поверхность.

Разработан модуль светового градиента для наблюдения за ростом проростков арабидопсиса (Arabidopsis thaliana). Модуль располагается над прямоугольной матрицей, в ячейках которой высажены семена растений. Различные условия освещения (величина освещенности) в группе поперечных ячеек матрицы достигалась применением пленки, прозрачность которой изменялась в продольном направлении (коэффициент пропускания от 20 до 80 %) [24].

Рассмотрена возможность использования градиентов спектрального состава в сочетании с полуавтоматическим фенотипированием для быстрого определения фенотипических реакций растений на вариации спектра излучения [25]. Плавный спектральный градиент обеспечивался следующим образом. Над рабочей поверхностью, на которой осуществлялось выращивание растений, в линию размещали светильники с различным спектральным составом (соотношением синего и красного излучения в спектре). На одной стороне рабочей поверхности светильники состояли только из синих светодиодов, на противоположной – только из красных. Промежуточные светильники имели соответствующий смешанный спектральный состав. В результате за счет использования такой схемы эксперимента были получены растения, одновременно выращенные под различным спектральным составом.

К градиентному методу по фотопериоду можно отнести биологический метод Горбачева – Дакфельда, базирующийся на накоплении суммарной дозы излучения, падающего на определенные участки поверхности³. Используют шторку, экранирующую поток излучения, которую сдвигают с определенным интервалом по времени. При одинаковой облученности доза пропорциональна времени воздействия. Тогда на различные участки рабочей поверхности передаются различные дозы. Обычно этот метод используют при дозировании УФ-излучения.

Было показано, что равномерность создаваемой освещенности непосредственно связана с энергоэкологичностью процесса облучения растений. Увеличение градиента (неравномерности) освещенности снижает энергоэффективность и экологичность светокультуры [26].

Анализ литературных источников позволяет дать следующее определение. Градиентный эксперимент в светокультуре – вид активного эксперимента, в котором для получения различных уровней исследуемого фактора световой среды используют градиент этого фактора, естественным образом формирующийся в области выращивания растений за счет обеспечения необходимых светотехнических и компоновочных параметров осветительной установки.

Материалы и методы

Эксперимент проводили в октябре – ноябре 2021 г. В качестве объекта исследования использовали растения сладкого перца (Capsicum Annuum L.) среднеспелого сорта Калифорнийское чудо. Перец является широко распространенной овощной культурой, содержит большое количество витамина С, Р-активных веществ, каротин, тиамин, никотиновую и фолиевую кислоты, белки и минеральные соли. Поэтому эксперименты по оптимизации технологии его выращивания являются актуальными и востребованными⁴.

Субстрат готовили из одной части грунта для рассады и двух частей универсального питательного грунта. Вносили элементы питания до необходимых количеств. Семена перца высадили 18.10.2021 г. в кассету на глубину около одного сантиметра и поместили в пропагатор при температуре 27–28 °С. Затем кассету с сеянцами поместили на свет. Массовые всходы наблюдались 25.10.2021 г. Сеянцы пикировали в пластиковые контейнеры с субстратом обьемом один литр и выставили под светильник. Всего было выставлено 66 растений. Контейнеры с ними располагались в 6 рядов, по 11 растений в ряду. Известно, что для растений перца уровень освещенности имеет большое значение [27]. Уровень освещенности у каждого контейнера контролировали люксметром «ТКА» с пределом допускаемой основной относительной погрешности измерения ±6 %. Выращивание завершили 09.11.2021 г., на 15-й день после появления всходов.

Оптические свойства листьев считаются индикаторами комплексной физиологии растений в широком диапазоне условий окружающей среды [28]. В наших предыдущих исследованиях было выявлено, что основное поглощение света листьями перца наблюдается в синем спектральном диапазоне. Также была обнаружена зависимость оптической плотности листьев от уровня освещенности [29]. Поэтому при фенотипировании в качестве одного из биометрических параметров, характеризующих отклик растения на условия выращивания (в данной работе – на уровень освещенности), использовали оптическую плотность листа в j-м спектральном диапазоне D_j ( j = r, g, b), которую измеряли прибором ДП-1М. Диапазоны при определении оптических плотностей в синем D_b, зеленом D_g и красном D_r диапазонах выставляли светофильтрами с максимумами пропускания 421–467, 511–562 и 607–676 нм соответственно.

Использовали математический аппарат теоретической фотометрии, который применительно к данной задаче изложен в нашей предыдущей работе [30]. Расчетная схема показана на рисунке 1.

 

 

 

Рис. 1. Расчетная схема для натурной модели градиентного освещения

Fig. 1. Calculation scheme for the full-scale model of gradient lighting

 

Градиент освещенности создавался на горизонтальной поверхности источником света (ИС), расположенным на высоте H и имеющим кривую силы света (КСС), заданную выражением I_α = f(α).

Растения располагали в узлах прямоугольной координатной сетки, шаг по оси X составлял Dx, шаг по оси Y составлял Dy. В качестве участков поверхности, между которыми определяли градиент освещенности, принят квадрат со стороной b. Положение квадрата в координатной сетке характеризовали его центром – точкой P с координатами x и y соответственно.

Создаваемая освещенность E(x, y) пропорциональна силе света в данном направлении I_α и косинусу угла α между вертикалью и нормалью к поверхности и обратно пропорциональна квадрату высоты светильника H над плоскостью:

$E(x,y)=\frac{{{\displaystyle I}}_{\alpha }{\text{cos}}^3\alpha }{H^2}$ .            (1)

Пусть освещаемая поверхность представляет собой прямоугольник размерами A × B, система координат XoY совпадает с одним из углов прямоугольника.

Для произвольной расчетной точки на поверхности с координатами x и y расстояние от нее до проекции светильника на плоскость

$R=\sqrt{x^2+y^2}$ .                 (2)

Расстояние от светового центра светильника до расчетной точки

$L=\sqrt{R^2+H^2}$ .               (3)

Косинус угла между вертикалью и направлением на расчетную точку

$\cos \alpha =\frac{H}{L}=\frac{H}{\sqrt{H^2+x^2+y^2}}$ .        (4)

При косинусном светораспределении (излучатель Ламберта, диффузно излучающая плоскость) зависимость силы излучения I_α в произвольном направлении α связана с осевой силой света I₀ выражением

$I_{\alpha }=I_0\cos \alpha$ .                  (5)

При этом

$I_0=\frac{{\Phi }_{ИС}}{\pi }$ .                   (6)

Окончательно получаем

$E(x,y)=\frac{I_0{H}^2}{{(H^2+x^2+y^2)}^2}$ .      (7)

Коэффициенты равномерности, на всей поверхности и в отдельных зонах освещения, определяются по формуле

$\text{z}=\frac{{{\displaystyle E}}_{СР}}{E_{\min }}$ ,                      (8)

где E_ср – среднее значение освещенности; Е_min – минимальное значение освещенности.

${{\displaystyle E}}_{\text{cp}}=\frac{1}{n}{\displaystyle \sum _{i=1}^n{E}_i}$ .                 (9)

В эксперименте высота подвеса светильника составляла H = 2,40 м, размер рабочей поверхности A = 2,0 м, B = 1,5 м, Dx = 0,2 м, Dy = 0,3 м. Размер стороны квадратного контейнера b = 0,1 м. В качестве источника света использовали регулируемый светодиодный светильник теплого белого излучения. Излучаемый им  световой поток составлял Ф_ИС = 60 кЛм, светораспределение косинусное. Находили освещенность расчетным методом и сопоставляли со значениями натурных измерений. Обработку данных вели в электронных таблицах Excel и пакете Statistica.

Результаты исследования

Расчетные значения освещенности соответствовали данным натурных измерений в пределах точности люксметра. На рабочей поверхности с размещенными на ней контейнерами с растениями наблюдался существенный градиент освещенности. Численно значения освещенности в местах размещения контейнеров показаны в таблице 1. Максимальное для всей поверхности значение освещенности E_max = 3 316 лк наблюдалось непосредственно под светильником, минимальное E_min = 763 лк – в точке, максимально удаленной от проекции светильника на рабочую поверхность. Значение коэффициента равномерности для всей рабочей поверхности составляет z = 2,51.

 

Таблица 1 Значения освещенности E_i, лк, в узлах координатной сетки

Table 1 Illuminance values E_i, lux, in the nodes of the coordinate grid

 

	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11
1	3 316	3 270	3 139	2 937	2 686	2 407	2 122	1 846	1 589	1 358	1 155
2	3 215	3 171	3 046	2 853	2 612	2 345	2 070	1 804	1 555	1 331	1 134
3	2 937	2 899	2 789	2 620	2 407	2 170	1 925	1 685	1 460	1 256	1 074
4	2 549	2 518	2 429	2 291	2 116	1 920	1 715	1 512	1 320	1 143	9 85
5	2 122	2 099	2 031	1 925	1 790	1 636	1 474	1 311	1 155	1 009	877
6	1 715	1 698	1 648	1 570	1 470	1 355	1 232	1 107	985	869	763

 

На рисунке 2 показано тело освещенности, создаваемое на рабочей поверхности. Показаны области, образуемые сечением тела освещенности горизонтальными плоскостями (изолюксы). Рисунок дает наглядное представление о плавности изменения величины освещенности по поверхности.

 

 

Рис. 2. Тело освещенности

Fig. 2. Illumination body

 

Однако для анализа создаваемого градиента необходима картина освещенности в дискретных точках поверхности (местах размещения контейнеров с растениями, характеризуемых их центрами). Группировка контейнеров с растениями по принадлежности к зонам освещенности показана на рисунке 3. Дипазон различий в освещенности, как и на рисунке 2, принят DE = 500 лк.

 

 

 

Рис. 3. Группировка контейнеров по зонам освещения

Fig. 3. Grouping of containers by lighting zones

 

В таблице 2 приведены статистические показатели для освещенности контейнеров по зонам. Первый столбец таблицы – номер зоны. Далее приведены границы диапазона освещенности в зоне, количество контейнеров с растениями n, средние значения освещенности Ē по контейнерам в зоне, среднеквадратичное отклонение σ, коэффициент вариации освещенности K_v, коэффициент равномерности z для каждой зоны.

 

Таблица 2 Статистические параметры освещенности контейнеров по зонам

Table 2 Statistical parameters of container illumination by zone

 

№	Диапазон, лк / Range, lux	n, шт. / n, pcs.	Ē, лк / Ē, lux	σ, лк / σ, lux	Kv, % / Kv, %	z, отн. ед. / z, relative units
I	3 000–3 500	6	3 193	97	3,0	1,05
II	2 500–3 000	10	2 740	163	5,9	1,09
III	2 000–2 500	12	2 217	148	6,7	1,09
IV	1 500–2 000	16	1 721	136	7,9	1,14
V	1 000–1 500	17	1 256	144	11,5	1,24
VI	500–1 000	5	896	93	10,4	1,17

 

Из дальнейшего анализа исключена шестая зона, поскольку создаваемая в ней освещенность оказалась недостаточной для развития растений.

Как видно из таблицы 2, при одинаковом диапазоне изменения освещенности DE количество контейнеров с растениями для каждой зоны различно. Но даже для первой зоны (n = 6) это количество достаточно для проверки статистических гипотез.

Величины средних освещенностей Ē по зонам изменяются от 3 193 лк для первой до 1 256 лк для пятой зоны, обеспечивая диапазон изменения освещенности в 2,5 раза.

Среднеквадратичные отклонения освещенности σ по зонам лежат в пределах 97–163 лк и некоррелированы (R² = 0,0179) с величинами средних освещенностей Ē.

Более наглядной характеристикой разброса освещенности внутри одной зоны является величина коэффициента вариации K_v. Для различных зон эти величины сильно коррелированы (R² = 0,9101) с величинами средних освещенностей Ē, причем для зон с меньшей средней освещенностью K_v принимает большие значения, при этом не превышая значения 11,5 %. Это является вполне допустимым для экспериментов по светокультуре.

Значения коэффициента равномерности z внутри зон варьируются в диапазоне 1,05–1,24 отн. ед. и сильно коррелированы (R² = 0,852) с величинами средних освещенностей Ē (большие значения z наблюдаются в зонах с меньшей средней освещенностью).

На рисунке 4 показаны средние значения освещенности Ē по зонам и ее разброс ±σ. Таким образом, использование градиентного подхода к организации эксперимента предоставляет возможность создания равномерной шкалы освещенности.

 

 

Рис. 4. Среднее значение освещенности по зонам

Fig. 4. Average value of illumination by zones

 

На рисунке 5 показан вид типичного растения перца, сформировавшегося на момент окончания эксперимента. Размеры первой пары настоящих листьев позволяют произвести измерения их оптической плотности.

 

 

Рис. 5. Растение перца на момент окончания эксперимента

Fig. 5. Pepper plant at the end of the experiment

 

На момент окончания эксперимента растения перца имели пару вполне развитых листьев. Результаты измерения оптической плотности в j-х спектральных диапазонах листьев растений, выращенных в различных зонах освещения (с I по V), показаны на рисунке 6.

 

 

 

Рис. 6. Оптическая плотность листьев растений, выращенных в различных зонах освещения

Fig. 6. Optical density of leaves of plants grown in different light zones

 

Как и ожидалось, основное поглощение света листьями наблюдается в синем спектральном диапазоне, наименьшее – в зеленом. Оптическая плотность листьев во всех диапазонах падает с уменьшением величины освещенности. Дисперсионный анализ показал статистически значимые различия средних значений освещенности в отдельных зонах (p < 0,05).

Обсуждение и заключение

Анализ научной и технической литературы выявил, что наличие градиента экологического фактора в естественных условиях позволяет организовать пассивный эксперимент по влиянию этого фактора на живые организмы (градиентный анализ). В условиях искусственной среды обитания живых организмов наличие градиента исследуемого фактора обычно является отрицательным явлением, поскольку вносит неопределенность в значение фактора в конкретной точке пространства (поверхности). В светокультуре наличие градиента исследуемого фактора световой среды, естественным образом формирующейся в области выращивания растений за счет обеспечения необходимых светотехнических и компоновочных параметров осветительной установки, позволяет организовать особый вид активного эксперимента ‒ градиентный эксперимент.

Разработанная математическая модель градиентного эксперимента в светокультуре позволяет по светотехническим и компоновочным параметрам осветительной установки определить возможное количество повторностей (реплик) при проведении эксперимента, среднее значение освещенности, среднеквадратичное отклонение, коэффициенты вариации и равномерности в каждой зоне размещения растений.  Экспериментально найдено, что применение светильника с косинусным светораспределением обеспечивает на горизонтальной поверхности градиент освещенности, средние значения которой в отдельных зонах образуют линейную шкалу освещенности. Коэффициенты вариации освещенности в отдельных зонах освещения при установленных в примере параметрах составляли 3,0–11,5  %. При этом коэффициенты вариации оптической плотности листьев растений перца, выращенного в условиях градиентного эксперимента по освещенности, составляли 6,0–11,6 %. Различия средних значений оптической плотности листьев растений в различных зонах градиентного освещения статистически значимы. Это позволяет рекомендовать использование предлагаемого метода для поисковых экспериментов по светокультуре.

 

 

¹           Taiz L., Zeiger E. Plant Physiology. 5^th ed. Sunderland : Sinauer Associates, 2010. 781 p.

²           Солимено С., Крозиньяни Б., Ди Порто П. Дифракция и волноводное распространение оптического излучения : Пер. с англ. М. : Мир, 1989. 664 с.

³           Инструкция по применению облучателя ультрафиолетового ОУФд–01 «Солнышко» [Электронный ресурс]. URL: https://www.med-magazin.ru/upload/iblock/9bd/9bd9df91de30674a3da692e87b8c77f4.pdf (дата обращения: 29.12.2021).

⁴           Пышная О. Н., Мамедов М. И., Пивоваров В. Ф. Селекция перца. М., 2012. 247 с.

 

Об авторах

Сергей Анатольевич Ракутько

Институт агроинженерных и экологических проблем сельскохозяйственного производства ‒ филиал Федерального научного агроинженерного центра ВИМ

Автор, ответственный за переписку.
Email: sergej1964@yandex.ru
ORCID iD: 0000-0002-2454-4534
Scopus Author ID: 26040971100
ResearcherId: B-2745-2014

главный научный сотрудник, заведующий лабораторией энергоэкологии светокультуры, доктор технических наук, доцент

Россия, 196625, г. Санкт-Петербург, Фильтровское ш., д. 3

Елена Николаевна Ракутько

Институт агроинженерных и экологических проблем сельскохозяйственного производства ‒ филиал Федерального научного агроинженерного центра ВИМ

Email: elena.rakutko@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-3536-9639
ResearcherId: AAW-6856-2021

научный сотрудник

Россия, 196625, г. Санкт-Петербург, Фильтровское ш., д. 3

Список литературы

Дополнительные файлы