Анализ гидролого-гидрохимических факторов трансформации донных фитоценозов в районе мыса Коса Северная (Черное море, Севастополь)

Обложка

Цитировать

Полный текст

Аннотация

Макрофиты выступают в качестве важных биоиндикаторов условий окружающей среды и долгосрочных изменений качества воды, что позволяет использовать макрофитов при изучении динамики донных природных комплексов. Цель работы – выявление основных гидрофизических и гидрохимических факторов, приводящих к изменениям биомассы донных фитоценозов в районе м. Коса Северная. Проанализированы и обобщены литературные источники, результаты ландшафтных и гидроботанических исследований (летний период 1964, 1997, 2006 и 2017 гг.) в прибрежной зоне м. Коса Северная – м. Толстый c использованием данных о температуре воды, содержании в воде нитратов, нитритов, аммония, фосфатов и общего взвешенного вещества в 1998–2021 гг., а также результаты имитационного моделирования динамики биомассы макрофитобентоса в этом районе в 1998–2002 гг. В ландшафтной структуре прибрежной зоны района исследования в разные периоды времени выделялись несколько донных природных комплексов, причем с течением времени их состав и количество менялись. В эрикариево-гонголариевом фитоценозе (0.5–5 м) к 2006 г. произошло увеличение биомассы доминирующих видов, характеризующееся ростом доли эпифитов. В 2017 г. наблюдалось восстановление доминирующих видов, а общая биомасса возросла почти в три раза. Эрикариево-гонголариево-филлофоровый фитоценоз (5–10 м) полностью исчез к 2006 г., а на его месте в 2017 г. была зафиксирована Dictyota spp. Филлофоровый фитоценоз (глубины свыше 10 м) существенно деградировал в 1997 г., его биомасса сократилась почти до нуля. В 2006 г. Phyllophora crispa на этих глубинах не регистрировалась, но к 2017 г. появились отдельные участки дна, где представлена Phyllophora crispa с биомассой, меньшей на порядок по сравнению с 1964 г. Сделан вывод, что зафиксированные трансформации донных сообществ были вызваны в основном изменениями прозрачности воды, связанными с содержанием общего взвешенного вещества. Для слежения за развитием ситуации целесообразно регулярно с частотой раз в несколько лет проводить гидроботанические съемки.

Полный текст

Введение

Подводные береговые склоны и морские мелководья занимают очень небольшую часть площади океана, но именно здесь наиболее активны продукционные процессы, велико разнообразие видов и экосистем, местообитаний гидробионтов, донных природных комплексов [1].

Донный природный комплекс (ДПК) – многокомпонентная развивающаяся система. Даже незначительные изменения одного из компонентов этой системы могут привести к непредсказуемым трансформациям окружающей среды. В связи с этим в Черном море проводились и активно проводятся в настоящее время исследования ландшафтной и морфологической структуры береговой зоны 1) [2–6], выполнено физико-географическое районирование [7–9], дана характеристика глубоководных ландшафтов континентального склона [10]. Кроме того, рассмотрены подходы к определению устойчивости черноморских донных ландшафтов к природным и антропогенным факторам [3, 11], введено понятие «морской антропогенный ландшафт» и предложена его типизация по преобладающим видам хозяйственной деятельности [12]. Активно исследуются вещественные потоки в береговой зоне Крымского полуострова с выделением экзогенных и эндогенных процессов, оказывающих влияние на трансформацию компонентов ДПК [6, 13].

Анализ исследований ДПК, проводимых в Черном море, позволил сделать вывод, что негативная трансформация ДПК происходит вдоль всего прибрежья Черного моря.

В настоящей работе мы сосредоточимся на выявлении возможных причин негативных трансформаций донных фитоценозов как главных компонентов ДПК. Макрофитобентос считается одним из важнейших и одновременно уязвимых компонентов ДПК и играет ведущую роль в стабилизации прибрежных экосистем, обеспечивая реализацию ряда экосистемных функций и услуг. Функция макрофитов в экосистеме связана с их структурными признаками, такими как видовой состав, распределение, численность и разнообразие. Эти признаки в свою очередь зависят от различных факторов окружающей среды: освещенности, температуры воды, состава субстрата, конкурентных взаимодействий, колебаний уровня воды, качества морской воды и концентрации биогенных элементов в воде и донных отложениях.

Макрофиты выступают в качестве важных биоиндикаторов состояния окружающей среды и долгосрочных изменений качества воды, что позволяет использовать их при изучении динамики ДПК [14].

Положительное влияние макроводорослей и морских трав на экосистему хорошо изучено. Весной начинается рост укоренившихся видов, что приводит к максимуму биомассы макрофитобентоса летом. Первичную продукцию макрофитобентоса ограничивают главным образом прозрачность воды, биомасса эпифитов и доступность питательных веществ, которые могут выступать как индикаторы повышения антропогенной нагрузки на прибрежные территории [14–17].

За последние несколько десятилетий снижение биомассы макрофитов ускорилось из-за антропогенной нагрузки на побережье. Среди главных факторов этого снижения биомассы можно выделить снижение освещенности, вызванное увеличением содержания общего взвешенного (ОВВ) и растворенного органического вещества в воде, а также загрязнение биогенными элементами, в основном нитратами и фосфатами. Избыток биогенных элементов вызывает нежелательные изменения в гидрохимическом и гидробиологическом режимах водоемов и является главной причиной повышения уровня эвтрофикации [17]. В условиях эвтрофикации доступность света в толще воды снижается из-за увеличения биомассы фитопланктона, что приводит к деградации макрофитобентоса [14].

Сложные взаимодействия между такими факторами, как доступность света, концентрация питательных веществ, воздействие штормов, выбросы макрофитов и перенос наносов, можно исследовать с помощью инструментов математического моделирования. С учетом значительной роли, которую макрофиты играют в морских экосистемах, понимание и количественная оценка факторов окружающей среды, влияющих на структуру донных сообществ макрофитов, необходимы для выработки рациональных методов управления этими экосистемами.

Цель статьи – выявить основные гидрофизические и гидрохимические факторы, приводящие к изменениям биомассы донных фитоценозов в районе м. Коса Северная.

Материалы и методы исследования

Изменения макрофитобентоса в 1964–2017 гг.

Были проанализированы и обобщены материалы литературных источников, ландшафтных и гидроботанических исследований (летний период 1964, 1997, 2006 и 2017 гг.), проведенных в прибрежной зоне от м. Коса Северная до м. Толстого [18, 19]. Схема разрезов, вдоль которых производились наблюдения, представлена на рис. 1.

 

Рис. 1. Карта-схема расположения ландшафтных и гидроботанических разрезов в прибрежной зоне от м. Коса Северная до м. Толстого (римскими цифрами обозначены разрезы). Изображение Bing (URL: https://www.bing.com/map)

Fig. 1. Schematic map of the location of landscape and hydrobotanical profiles in the coastal zone Cape Kosa Severnaya – Cape Tolsty (Roman numerals stand for profiles). The image is adapted from Bing (available at: https://www.bing.com/map)

 

Статистическую обработку данных выполняли в пакете MS Excel. В ландшафтной структуре прибрежной зоны м. Коса Северная – м. Толстый в разные периоды времени выделяли несколько ДПК, причем с течением времени их состав и количество менялись. Так, в 1964 г. наблюдалось четыре ДПК; в 1997 г. только три; в 2006 г. количество выделяемых ДПК снизилось до двух; а в 2017 г. вновь возросло до четырех. Доминирующими видами макрофитов являлись эрикария косматая (Ericaria crinita (Duby) Molinari & Guiry = Cystoseira crinita), гонголария бородатая (Gongolaria barbata (Stackhouse) Kuntze = Cystoseira barbata) и филлофора курчавая (Phyllophora crispa (Huds.) P.S. Dixon).

Качественные и количественные изменения, произошедшие в ДПК прибрежной зоны, подробно описаны в работе [19]. В нашей работе мы сосредоточимся на изменениях относительного вклада доминирующих видов, сопутствующих видов и эпифитов, поскольку такие изменения сопровождали перестройку ДПК в рассматриваемый период.

Гидрохимические и гидрофизические показатели состояния водной среды (концентрация биогенных веществ, ОВВ, температура воды, скорость течения) существенно влияют на скорость роста макрофитов. Для выявления связи между динамикой ДПК и изменениями химико-биологического состояния прибрежной зоны в районе м. Коса Северная были проанализированы все доступные гидрофизические и гидрохимические данные наблюдений за 1998–2021 гг. Для целей настоящего исследования использовались данные о температуре воды, а также о содержании в воде нитратов, нитритов, аммония, фосфатов и ОВВ. По имеющимся данным были рассчитаны среднемесячные значения перечисленных характеристик. Проводилось также осреднение по глубине, выделены два слоя 0–10 м (верхний слой) и 10–20 м (нижний слой).

Определение освещенности на глубине произрастания макрофитов

По имеющимся представлениям важнейшей для роста макроводорослей характеристикой является прозрачность воды, которая определяет количество световой энергии, доступной для фотосинтеза на глубине произрастания водорослей. Стандартные измерения на станциях в прибрежной зоне дают информацию о содержании ОВВ, и эти данные можно использовать для оценки уровня освещенности на глубине. Натурные синхронные измерения вертикальных профилей показателя ослабления направленного света на 660 нм (ПОС 660) и фотосинтетически активной радиации (ФАР) выполнялись на дрейфовых станциях траверза Севастопольской бухты с использованием зондирующего гидрофизического комплекса «Кондор». Концентрацию ОВВ в воде определяли по данным о ПОС 660 с использованием эмпирического соотношения CTSM = 0.78·ПОС 660.

Снижение интенсивности ФАР с глубиной наиболее правдоподобно описывается экспоненциальной функцией 

Iz = I0 exp (bz),    (1)

где I0 – освещенность на поверхности моря; b – коэффициент поглощения света в воде, зависящий от содержания в воде ОВВ; z – глубина. Для оценки величины b как функции CTSM мы находили соотношение между коэффициентами b, полученными в результате применения аппроксимации (1) к натурным профилям ФАР, и средним содержанием ОВВ в верхнем перемешанном слое (рис. 2, a). Толщина этого слоя определялась по данным температурного профиля. Методом наименьших квадратов получены две формулы, по которым можно определить коэффициент поглощения b, зная среднее содержание ОВВ в верхнем перемешанном слое воды (CTSM):

β=1.1818СTSM3+1.6298СTSM20.7207СTSM0.0264,     CTSM<1 мг/л,0.6649lnСTSM0.309,    CTSM >1 мг/л,   (2)

Используя эти аппроксимации и зная интенсивность солнечной радиации на поверхности воды, можно определить количество света, поступающее на глубину произрастания водорослей при заданной мутности воды в верхнем слое. Качество полученной модели (2) иллюстрирует рис. 2, b, на котором точками изображены натурные данные о вертикальных профилях ФАР на контрольных станциях и линиями – модельные аппроксимации с использованием выражений (1) и (2). Относительная среднеквадратичная ошибка моделей лежит в интервале от 7 до 15 % средней освещенности в слое 0–25 м.

 

Рис. 2. Пример вертикальных профилей температуры воды (синяя линия) и содержания ОВВ (зеленая линия) на одной из станций (а); вертикальные профили ФАР (точками) и их аппроксимации (цветной линией) с использованием моделей (1) и (2) на трех выборочных профилях (b)

Fig. 2. Example of vertical profiles of water temperature and total suspended matter content at one of the stations (a); vertical profiles of FAR (dots) and their approximations (colour lines) using models (1) and (2) at three profiles (b)

 

Необходимо отметить, что модель (2) является региональной и не может претендовать на универсальность. Для получения более обобщенных зависимостей, очевидно, необходимо иметь больше данных из разных акваторий. Однако для проведения анализа изменчивости донных фитоценозов в районе м. Коса Северная мы считаем найденные зависимости достаточно репрезентативными.

Пользуясь данной моделью, можно также оценить потенциальную нижнюю границу распространения той или иной водоросли в зависимости от среднего коэффициента ослабления света в воде. Определим эту границу на глубине, где интенсивность света такова, что скорость фотосинтеза водоросли равна ее темновому дыханию:

Pmax+RdthαI0expβzPmax+Rd=Rd,

где Pmax – максимальная скорость фотосинтеза; Rd – темновое дыхание; α – угол наклона фотосинтетической кривой в области малой освещенности. Отсюда получим

z=1βlnαthRdPmax+RdPmax+Rd/αI0.   (3)

Задавая CTSM = 1 мг/л, получим оценку максимальной глубины роста донных фитоценозов 10–14 м, при снижении CTSM до 0.5 мг/л нижняя граница передвинется к отметкам 25–35 м. Данная оценка является функцией фотосинтетических параметров водоросли, мутности воды и интенсивности света на поверхности воды. Это потенциально максимальная величина распространения по глубине водоросли в море, однако для более точной оценки необходимо учитывать достаточность концентрации растворенных биогенных веществ, а также выделение водорослью органических веществ как в процессе ее роста, так и в процессе отмирания талломов или выедания водоросли морскими гидробионтами. Можно сказать, что наблюдаемая биомасса водоросли на той или иной глубине является результатом баланса между ее образованием в ходе фотосинтеза, усвоением неорганических веществ и элиминированием в ходе выделения, распада или выедания. Поэтому реальная нижняя граница произрастания конкретной водоросли будет находиться на меньшей глубине, чем рассчитанная по формуле (3). 

Имитационная модель динамики донных фитоценозов

В работе использована модель, ранее протестированная в ходе исследований динамики биомассы макрофитов в б. Круглой и заливе Донузлав [20, 21]. Предложенная модель динамического баланса энергии позволяет оценить скорость роста морских трав, количество поглощенных биогенных элементов, выделившегося кислорода, образовавшегося и выделившегося органического вещества, концентрацию азота и фосфора в тканях растений. Уравнения динамики биомассы макроводорослей и морских трав записываются в виде балансового соотношения

dB/dt = (Pr eGr m)B,    (4)

Результаты и обсуждение

На основе данных гидроботанических съемок, опубликованных в работах [18, 19], исследована структура донных фитоценозов и выявлена динамика относительного распределения доминирующих видов (базифитов), сопутствующих видов и эпифитов (рис. 3).

 

Рис. 3. Общая биомасса донных фитоценозов и их структура в районе мыса Коса Северная: а – глыбово-валунный бенч с преобладанием Ericaria crinita и Gongolaria barbata (0.5–1 м); b – подводный склон, где доминируют Ericaria crinita и Gongolaria barbata (1–5 м); c – подводный склон с чередованием участков, где доминирует Ericaria crinita, Gongolaria barbata и Phyllophora crispa (5–10 м); d – слабонаклонная равнина, где доминирует Phyllophora crispa (10–15 м). Общая масса водорослей фитоценоза показана за 1964–2017 гг.

Fig. 3. Dynamics of the total biomass of bottom phytocenoses located in Cape Kosa Severnaya and their structure: a – boulder benches with a predominance of Ericaria crinita и Gongolaria barbata (0.5–1 m); b – upper shoreface dominated by Ericaria crinita и Gongolaria barbata (1–5 m); c – upper shoreface with alternating areas dominated by Ericaria crinita, Gongolaria barbata and Phyllophora crispa (5–10 m); d – gently dipping plain dominated by Phyllophora crispa (10–15 m). The total algal mass of the phytocenosis is shown for 1964–2017

 

Структурные изменения донных фитоценозов

Эрикариево-гонголариевый фитоценоз на глыбово-валунном бенче глубиной до 1 м площадью 14.7 га количественно изменился лишь в последний период наблюдений 2006–2017 гг.: его биомасса увеличилась более чем в два раза. При этом доля эпифитов сократилась с 11 до 5 %, хотя их масса увеличилась в 1.3 раза. Эрикариево-гонголариевый фитоценоз, расположенный на склоне до 5 м глубины, претерпевал существенные изменения на протяжении всего периода наблюдений. С 1964 по 1997 г. биомасса фитоценоза сократилась, а доля сопутствующих видов и эпифитов возросла до 42 %. Эти изменения продолжились в 1997–2006 гг., когда доля Ericaria crinita и Gongolaria barbata (базифитов) в фитоценозе сократилась уже до 48 %. Эпифиты составляли 50 % биомассы макрофитов, что свидетельствует о крайнем неблагополучии экосистемы. После 2006 г. ситуация улучшилась, что привело к росту биомассы всего фитоценоза и возрастанию массы доминирующих макрофитов Ericaria crinita и Gongolaria barbata до 98 %.

Эрикариево-гонголариево-филлофоровый фитоценоз на глубинах до 10 м также деградировал на протяжении всего времени наблюдений. Если в 1964 г. в состав сообщества входили только базифиты Ericaria crinita, Gongolaria barbata и Phyllophora crispa, то в 1997 г. наблюдалось снижение общей биомассы фитоценоза и заметную долю стали занимать эпифиты. К 2017 г. на месте Ericaria crinita, Gongolaria barbata и Phyllophora crispa возникло новое сообщество, в котором доминирующую роль играют виды Dictyota spp.

На слабонаклонной равнине с глубинами 10–15 м почти исчез филлофоровый фитоценоз, существовавший в середине прошлого века и имевший достаточно большую биомассу (870 г/м2) при небольшой доле сопутствующих видов и эпифитов (6 и 5 % соответственно). В 2017 г. были зарегистрированы лишь отдельные участки дна, где представлена Phyllophora crispa со средней биомассой 90 г/м2. Однако восстановление филлофорового фитоценоза свидетельствует о наступлении благоприятных условий, среди которых главное – это повышение прозрачности воды.

Изменения гидрохимического состояния вод

Проанализируем теперь имеющиеся в банке данных МГИ данные об изменчивости температуры воды, а также измерения гидрохимических показателей водной среды в районе м. Коса Северная: содержания в воде растворенных неорганических соединений азота и фосфора, ОВВ. Существенная неоднородность распределения данных наблюдений во времени не позволяет рассчитать среднегодовые значения гидрохимических показателей или построить достоверный ряд среднемесячных наблюдений. Для оценки их динамики рассмотрим изменчивость этих показателей в теплый период года, характеризующийся максимальным количеством наблюдений и наиболее интенсивным ростом макрофитов. На рис. 4 показано содержание ОВВ в сентябре с 1998 по 2021 г. (из-за отсутствия данных за сентябрь в нескольких случаях были использованы данные за август). На этот месяц приходится пик биомассы макроводорослей и максимальное количество измерений гидрохимических параметров воды в разные годы. Как видим, с 1998 по 2017 г. мутность воды в верхнем слое заметно снизилась, что вполне может объяснить существенно увеличившуюся биомассу фитобентоса на глубинах до 5 м. В нижнем слое также наблюдалась слабая тенденция к снижению мутности, однако она далеко не так хорошо выражена. К 2006 г. полностью исчез эрикариево-гонголариево-филлофоровый фитоценоз на глубинах свыше 5 м и филлофоровый фитоценоз на глубинах 10–15 м. По имеющимся данным, среднее содержание ОВВ в вегетационный период в 2006 г. менялось в интервале 1.5–2 мг/л, что согласно уравнению (3) ограничивало толщину фотического слоя до 5–7 м.

 

Рис. 4. Содержание ОВВ в верхнем (а) и нижнем (b) слоях воды в сентябре в 1998–2021 гг. в районе м. Коса Северная

Fig. 4. TSM content in the upper (a) and lower (b) layers of water in September during 1998–2021 near Cape Kosa Severnaya

 

В ходе анализа временнóй изменчивости гидрохимического состояния вод в исследуемом районе выяснилось, что значимых трендов содержания биогенных веществ в рассматриваемый период не наблюдалось. Концентрации неорганических соединений азота и фосфора колебались в пределах, типичных для прибрежных вод Севастополя ([NO3]+[NO2] от 0.03 до 3.54; [NH4] от 0.02 до 2.95; [PO4] от 0.001 до 0.9 мкмоль/л). Среднее значение концентрации фосфатов 0.11 мкмоль/л, как показали численные эксперименты с моделью фитоценоза, является недостаточным для роста макроводорослей. Таким образом, содержание неорганического фосфора в воде является лимитирующим фактором. При увеличении этого параметра водной среды наблюдается интенсивный рост макроводорослей.

Модельные исследования

Имеющиеся данные о гидрохимическом состоянии вод в районе м. Коса Северная не позволяют выполнить детальный расчет динамики биомассы фитоценозов на протяжении всего периода. Мы выбрали для экспериментов наиболее обеспеченный данными период с мая 1998 г. по февраль 2002 г. Данные имели дискретность один месяц и были проинтерполированы при пропусках, шаг модели по времени составлял сутки. Помимо гидрохимических показателей, управляющими переменными модели были температура воды в слое 0–10 м и среднесуточная интенсивность солнечной радиации на поверхности моря (рис. 5, a – c).

На рис. 5, d показаны результаты моделирования (на глубине 4 м) с входными рядами переменных. В начале анализируемого периода содержание ОВВ в верхнем слое составляло 1.5 мг/л и более. При такой мутности воды Phyllophora crispa могла расти на глубинах не более 4 м. Видим, что в результате незначительного снижения количества взвешенных веществ эрикариево-гонголариевый фитоценоз за четыре года модельного расчета восстановился, а Phyllophora crispa почти полностью исчезла. К 2017 г., по данным наблюдений, филлофоровый фитоценоз начал восстанавливаться на глубинах 10–15 м, хотя в 2017 г. его биомасса достигла значения в 10 раз меньше зафиксированного в начале периода наблюдений. Можно с уверенностью предположить, что восстановление стало возможным вследствие улучшения качества воды. Концентрация ОВВ в теплый период года имеет отрицательный тренд (рис. 4, а).

f(QN)=QNQNminQNmaxQNminf(QP)=QPQPminQPmaxQPmin,   (5)

где QP и QN, мкмоль/г – концентрации фосфора и азота в тканях водоросли; QPmin,QPmax, QNmin, QNmax, мкмоль/г – минимальные и максимальные значения концентраций (видоспецифические характеристики водорослей). Уровень резервов неорганических соединений азота и фосфора в клетках водорослей, согласно уравнениям модели [22], влияет на скорость усвоения биогенных соединений из морской воды и скорость фотосинтеза. Таким образом, функции (5) являются лимитирующими для роста макроводорослей. На рис. 6 видно, что на протяжении четырех лет модельного времени лимитирующее действие азота и фосфора проявлялось поочередно, но большую часть времени лимитирующим элементом для макрофитобентоса являлся фосфор.

 

Рис. 5. Внешние условия модели и результаты модельного расчета на четыре года в районе м. Коса Северная: а – температура воды (красная линия) и освещенность поверхности моря (синяя линия); b – концентрация соединений аммония (синяя линия), нитратов и нитритов (красная линия) и фосфора (серая линия) в воде; c – концентрация ОВВ (сплошная линия) и линия тренда (пунктирная линия); d – биомасса Ericaria crinita, Gongolaria barbata (синяя линия) и Phyllophora crispa (красная линия)

Fig. 5. External conditions of the model and results of model calculations for 4 years in Cape Kosa Severnaya: a – water temperature (red line) and illumination of the sea surface (blue line); b – concentrations of ammonium compounds (blue line), nitrates and nitrites (red line) and phosphorus (grey line) in water; c – TSM concentration (solid line) and trend line (dotted line); d – biomass of Ericaria crinita, Gongolaria barbata (blue line) and Phyllophora crispa (red line)

 

Рис. 6. Временнáя изменчивость функций f(QN) (сплошная линия) и f(QP) (штриховая линия), лимитирующих рост Ericaria crinita, Gongolaria barbata (а) и Phyllophora crispa (b) в районе м. Коса Северная

Fig. 6. Temporal variability of the functions f(QN) (solid line) and f(QP) (dashed line) limiting the growth of Ericaria crinita, Gongolaria barbata (a) and Phyllophora crispa (b) near Cape Kosa Severnaya

 

Заключение

Выявлены значительные изменения биомассы фитоценозов доминирующих видов Черного моря. Эти изменения проявляются по-разному в зависимости от глубины произрастания донной растительности. В эрикариево-гонголариевом фитоценозе, занимающем мелководье с глубинами до 5 м, к 2006 г. произошло увеличение биомассы Ericaria crinita и Gongolaria barbata, характеризующееся ростом доли эпифитов с 5 до 50 %. В 2017 г. наблюдалось восстановление доминирующих видов, а общая биомасса возросла почти в три раза. При этом виды донной растительности, произрастающие глубже 5 м, претерпели катастрофическую деградацию. Эрикариево-гонголариево-филлофоровый фитоценоз, расположенный на глубинах 5–10 м, полностью исчез к 2006 г., а на его месте в 2017 г. была зафиксирована Dictyota spp. Филлофоровый фитоценоз, расположенный на глубинах свыше 10 м, существенно деградировал еще в 1997 г., его биомасса сократилась почти до нуля. В 2006 г. Phyllophora crispa на этих глубинах не регистрировалась, но к 2017 г. появились отдельные участки дна, где представлена Phyllophora crispa с биомассой, меньшей на порядок по сравнению с 1964 г.

Проанализировав изменения гидрохимического режима за 1998–2021 гг., мы пришли к выводу, что зафиксированные трансформации донных сообществ были вызваны в основном изменениями прозрачности воды, связанными с содержанием ОВВ. Гидрохимические показатели качества воды варьировали в течение рассматриваемого периода, однако заметных тенденций в изменении концентраций биогенных соединений не было выявлено. В 1998–2017 гг. прозрачность воды увеличивалась в летний период года (август – сентябрь), однако в 2018–2021 гг. было вновь зафиксировано увеличение мутности воды. При дальнейшем снижении прозрачности процессы восстановления биомассы Phyllophora crispa на глубинах свыше 10 м могут остановиться, что приведет к исчезновению этой макроводоросли в исследуемом районе, имеющем природоохранную ценность. Анализ модельных функций, характеризующих влияние концентрации неорганических соединений азота и фосфора в воде на рост макроводорослей, показал, что рост макроводорослей поочередно лимитируют азотистые и фосфорные неорганические соединения.

Для организации мониторинговых исследований трансформации донных фитоценозов целесообразно регулярно с частотой раз в несколько лет проводить гидроботанические съемки в сочетании с гидрохимическими и гидрофизическими исследованиями прибрежной зоны.

1) Петров К. М. Методика ландшафтного исследования береговой зоны моря // Морские подводные исследования / Отв. ред. Б. П. Мантейфель. Москва : Наука, 1969. С. 136–148.

×

Об авторах

Анастасия Владимировна Пархоменко

Морской гидрофизический институт РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: avparkhomenko52@gmail.com
ORCID iD: 0000-0002-2378-7067
SPIN-код: 1909-8383

аспирант

Россия, Севастополь

Елена Федоровна Васечкина

Морской гидрофизический институт РАН

Email: vasechkina.elena@gmail.com
ORCID iD: 0000-0001-7007-9496
SPIN-код: 2933-3834
Scopus Author ID: 6507481336
ResearcherId: P-2178-2017

заместитель директора по научно-методической и воспитательной работе, доктор географических наук

Россия, Севастополь

Александр Александрович Латушкин

Морской гидрофизический институт РАН

Email: sevsalat@gmail.com
ORCID iD: 0000-0002-3412-7339
SPIN-код: 1239-2858
Scopus Author ID: 56298305600
ResearcherId: U-8871-2019

научный сотрудник, кандидат географических наук

Россия, Севастополь

Список литературы

  1. Zharikov V., Bazarov K., Egidarev E. Use of remotely sensed data in mapping underwater landscapes of Srednyaya Bay (Peter the Great Gulf, Sea of Japan) // Geography and Natural Resources. 2017. Vol. 38, iss. 2. P. 188–195. https://doi.org/10.1134/S187537281702010X
  2. Петров К. М. Подводные ландшафты: теория, методы исследования. Ленинград : Наука, 1989. 124 с.
  3. Митина Н. Н. Геоэкологические исследования ландшафтов морских мелководий. Москва : Наука, 2005. 197 с.
  4. Ландшафтный подход к оценке состояния макрофитобентоса в условиях конфликтного природопользования / Т. В. Панкеева [и др.] // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зоны и комплексное использование ресурсов шельфа. 2014. Вып. 29. С. 70–79. EDN UXWYRD.
  5. Панкеева Т. В., Миронюк О. А., Панкеева А. Ю. Исследования донных ландшафтов прибрежной зоны Тарханкутского полуострова (Крым, Черное море) // Геополитика и экогеодинамика регионов. 2014. Т. 10, № 1. C. 800–805. EDN VQDXCT.
  6. Агаркова-Лях И. В., Скребец Г. Н. Ландшафты береговой зоны Черного моря // Современные ландшафты Крыма и сопредельных акваторий / под ред. Е. А. Позаченюк. Симферополь : Бизнес-Информ, 2009. Разд. 4.3.1. С. 250–279. EDN QKKEKJ.
  7. Митина Н. Н., Чуприна Е. В. Подводные ландшафты Черного и Азовского морей: структура, гидроэкология, охрана. Москва : ФГУП «Типография» Россельхозакадемии, 2012. 320 с. EDN VNLLGW.
  8. Тамайчук А. Н. Ландшафты Черного моря // Современные ландшафты Крыма и сопредельных акваторий. Симферополь : Бизнес-Информ. 2009. С. 497–529.
  9. Тамайчук А. Н. Пространственная неоднородность природных условий и районирование Черного моря // Известия Русского географического общества. 2017. Т. 149, № 2. С. 30–50. EDN YLYNCZ.
  10. Пасынкова Л. А. Ландшафты континентального склона Черного моря: принципы выделения и характеристика // Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского. Серия: География. 2008. Т. 21, № 3. С. 266–273. EDN XEDROD.
  11. Пасынкова Л. А. Проблема устойчивости подводных ландшафтов в районе Ялтинской бухты // Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского. Серия: География. 2010. Т. 23, № 3. С. 331–333. EDN MCQMJM.
  12. Позаченюк Е. А., Пенно М. В. К обоснованию выделения морских антропогенных ландшафтов // Наукові записки Вінницького педуніверситету. Географія. 2013. № 25. С. 142–148.
  13. Бондарев И. П. Проблема нестабильности подводного ландшафта (на примере Северной части Черного моря) // Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского. Серия: География. 2008. Т. 21(60), № 2. С. 128–133. EDN XCJNRF.
  14. Dar N., Pandit A., Ganai B. Factors affecting the distribution patterns of aquatic macrophytes // Limnological Review. 2014. Vol. 14, iss. 2. P. 75–89. https://doi.org/10.2478/limre-2014-0008
  15. Macrophyte habitat architecture and benthic-pelagic coupling: Photic habitat demand to build up large P storage capacity and bio-surface by underwater vegetation / K. Teubner [et al.] // Frontiers in Environmental Science. 2022. Vol. 10. P. 1–20. https://doi.org/10.3389/fenvs.2022.901924
  16. Macrophyte landscape modulates lake ecosystem-level nitrogen losses through tightly coupled plant-microbe interactions / M. Vila-Costa [et al.] // Limnology and Oceanography. 2015. Vol. 61(1). P. 1–11. https://doi.org/10.1002/lno.10209
  17. Kalra T., Ganju N., Testa J. Development of a submerged aquatic vegetation growth model in the Coupled Ocean-Atmosphere-Wave-Sediment Transport (COAWST v 3.4) model // Geoscientific Model Development. 2020. Vol. 13, iss. 11. P. 5211–5228. https://doi.org/10.5194/gmd-13-5211-2020
  18. Панкеева Т. В., Миронова Н. В. Многолетняя динамика подводных ландшафтов прибрежной зоны мыс Коса Северная – мыс Толстый (Севастополь) // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон моря. 2022. № 2. С. 70–85. EDN HINHRC. https://doi.org/10.22449/2413-5577-2022-2-70-85
  19. Панкеева Т. В., Миронова Н. В. Пространственно-временные изменения макрофитобентоса в прибрежных ландшафтах у мыса Коса Северная (Севастополь) // Теоретическая и прикладная экология. 2023. № 2. С. 66–72. EDN RBJDBR. https://doi.org/10.25750/1995-4301-2023-2-066-072
  20. Васечкина Е. Ф., Филиппова Т. А. Имитационное моделирование донного фитоценоза в прибрежной зоне Крыма // Морской гидрофизический журнал. 2020. Т. 36, № 3. С. 342–359. EDN NKQHDO. https://doi.org/10.22449/0233-7584-2020-3-342-359
  21. Филиппова Т. А., Васечкина Е. Ф. Моделирование химико-биологических процессов роста морских трав // Морской гидрофизический журнал. 2022. Т. 38, № 6. С. 694–708. EDN HHFSMU. https://doi.org/10.22449/0233-7584-2022-6-694-708
  22. Васечкина Е. Ф., Филиппова Т. А. Моделирование биохимических процессов в бентосных фитоценозах прибрежной зоны // Морской гидрофизический журнал. 2019. Т. 35, № 1. С. 52–69. EDN YZBBNR. https://doi.org/10.22449/0233-7584-2019-1-52-69

Дополнительные файлы

Доп. файлы
Действие
1. JATS XML
2. Рис. 1. Карта-схема расположения ландшафтных и гидроботанических разрезов в прибрежной зоне от м. Коса Северная до м. Толстого (римскими цифрами обозначены разрезы). Изображение Bing (URL: https://www.bing.com/map)

Скачать (139KB)
3. Рис. 2. Пример вертикальных профилей температуры воды (синяя линия) и содержания ОВВ (зеленая линия) на одной из станций (а); вертикальные профили ФАР (точками) и их аппроксимации (цветной линией) с использованием моделей (1) и (2) на трех выборочных профилях (b)

Скачать (44KB)
4. Рис. 3. Общая биомасса донных фитоценозов и их структура в районе мыса Коса Северная: а – глыбово-валунный бенч с преобладанием Ericaria crinita и Gongolaria barbata (0.5–1 м); b – подводный склон, где доминируют Ericaria crinita и Gongolaria barbata (1–5 м); c – подводный склон с чередованием участков, где доминирует Ericaria crinita, Gongolaria barbata и Phyllophora crispa (5–10 м); d – слабонаклонная равнина, где доминирует Phyllophora crispa (10–15 м). Общая масса водорослей фитоценоза показана за 1964–2017 гг.

Скачать (93KB)
5. Рис. 4. Содержание ОВВ в верхнем (а) и нижнем (b) слоях воды в сентябре в 1998–2021 гг. в районе м. Коса Северная

Скачать (50KB)
6. Рис. 5. Внешние условия модели и результаты модельного расчета на четыре года в районе м. Коса Северная: а – температура воды (красная линия) и освещенность поверхности моря (синяя линия); b – концентрация соединений аммония (синяя линия), нитратов и нитритов (красная линия) и фосфора (серая линия) в воде; c – концентрация ОВВ (сплошная линия) и линия тренда (пунктирная линия); d – биомасса Ericaria crinita, Gongolaria barbata (синяя линия) и Phyllophora crispa (красная линия)

Скачать (72KB)
7. Рис. 6. Временнáя изменчивость функций f(QN) (сплошная линия) и f(QP) (штриховая линия), лимитирующих рост Ericaria crinita, Gongolaria barbata (а) и Phyllophora crispa (b) в районе м. Коса Северная

Скачать (57KB)

© Пархоменко А.В., Васечкина Е.Ф., Латушкин А.А., 2024

Creative Commons License
Эта статья доступна по лицензии Creative Commons Attribution-NonCommercial 4.0 International License.

Согласие на обработку персональных данных с помощью сервиса «Яндекс.Метрика»

1. Я (далее – «Пользователь» или «Субъект персональных данных»), осуществляя использование сайта https://journals.rcsi.science/ (далее – «Сайт»), подтверждая свою полную дееспособность даю согласие на обработку персональных данных с использованием средств автоматизации Оператору - федеральному государственному бюджетному учреждению «Российский центр научной информации» (РЦНИ), далее – «Оператор», расположенному по адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А, со следующими условиями.

2. Категории обрабатываемых данных: файлы «cookies» (куки-файлы). Файлы «cookie» – это небольшой текстовый файл, который веб-сервер может хранить в браузере Пользователя. Данные файлы веб-сервер загружает на устройство Пользователя при посещении им Сайта. При каждом следующем посещении Пользователем Сайта «cookie» файлы отправляются на Сайт Оператора. Данные файлы позволяют Сайту распознавать устройство Пользователя. Содержимое такого файла может как относиться, так и не относиться к персональным данным, в зависимости от того, содержит ли такой файл персональные данные или содержит обезличенные технические данные.

3. Цель обработки персональных данных: анализ пользовательской активности с помощью сервиса «Яндекс.Метрика».

4. Категории субъектов персональных данных: все Пользователи Сайта, которые дали согласие на обработку файлов «cookie».

5. Способы обработки: сбор, запись, систематизация, накопление, хранение, уточнение (обновление, изменение), извлечение, использование, передача (доступ, предоставление), блокирование, удаление, уничтожение персональных данных.

6. Срок обработки и хранения: до получения от Субъекта персональных данных требования о прекращении обработки/отзыва согласия.

7. Способ отзыва: заявление об отзыве в письменном виде путём его направления на адрес электронной почты Оператора: info@rcsi.science или путем письменного обращения по юридическому адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А

8. Субъект персональных данных вправе запретить своему оборудованию прием этих данных или ограничить прием этих данных. При отказе от получения таких данных или при ограничении приема данных некоторые функции Сайта могут работать некорректно. Субъект персональных данных обязуется сам настроить свое оборудование таким способом, чтобы оно обеспечивало адекватный его желаниям режим работы и уровень защиты данных файлов «cookie», Оператор не предоставляет технологических и правовых консультаций на темы подобного характера.

9. Порядок уничтожения персональных данных при достижении цели их обработки или при наступлении иных законных оснований определяется Оператором в соответствии с законодательством Российской Федерации.

10. Я согласен/согласна квалифицировать в качестве своей простой электронной подписи под настоящим Согласием и под Политикой обработки персональных данных выполнение мною следующего действия на сайте: https://journals.rcsi.science/ нажатие мною на интерфейсе с текстом: «Сайт использует сервис «Яндекс.Метрика» (который использует файлы «cookie») на элемент с текстом «Принять и продолжить».