Сезонная динамика содержания хлорофиллов в листьях берёзы повислой (Betula pendula Roth) в условиях промышленного загрязнения

Полный текст

Введение

Древесные растения, произрастающие на территориях промышленных центров, вносят вклад в оптимизацию состояния окружающей среды, выполняют средостабилизирующие и защитные функции, улучшают условия жизни людей [1]. Характеристика особенностей адаптации древесных растений к изменениям природно-климатических показателей на фоне действия промышленных загрязнителей представляет интерес при прогнозировании устойчивости и длительности произрастания насаждений в условиях современного промышленного города [2]. Для древесных растений характерно изменение продуктивности на различных этапах онтогенеза и в зависимости от лесорастительных условий [3]. Показано, что у листопадных деревьев в течение вегетационного периода изменяется устойчивость к промышленным загрязнителям [4]. При оценке изменчивости берёзы повислой показано, что распространены среднелистные и мелколистные формы [5].

Известно, что продукционный процесс связан с содержанием хлорофиллов в ассимиляционных органах. Содержание хлорофилла в листьях и эффективность фотосинтеза растений зависит от факторов окружающей среды (свет, температура, вода, состав атмосферного воздуха, минеральное питание). Отмечено, что на содержание хлорофилла в листьях влияют антропогенные факторы (расположение деревьев в непосредственной близости к промышленным предприятиям, вдоль автомагистралей, повышенная рекреационная нагрузка, уплотнение почвенного покрова) [6–8]. Показано, что сочетание действия антропогенных факторов и экстремальных климатических факторов приводит к снижению продуктивности растений [9, 10]. Исследования, выполненные в регионах с отличающимися природно-климатическими условиями, свидетельствуют, что в промышленных зонах городов происходит снижение содержания хлорофиллов в листьях берёзы повислой [11, 12]. Осаждение газопылевых веществ на поверхности листового аппарата древесных растений приводит к разнонаправленному изменению функционирования пигментной системы [13]. При увеличении продолжительности светового периода (искусственное увеличение светового дня) происходит увеличение содержания хлорофиллов и каротиноидов в листьях, что связано с адаптивными особенностями пигментного аппарата и трансформации светособирающего комплекса [14]. Высказано суждение о защитной роли пигментного комплекса (хлорофиллов и каротиноидов) в увеличении резистентности растений [15]. Фрагментарно исследовались особенности сезонной динамики содержания фотосинтетических пигментов [16, 17]. Изучены и сопоставлены наземные данные и данные дистанционного зондирования о содержании хлорофилла в листьях берёзы повислой в зоне воздействия промышленных предприятий. Получены сведения о пигментном составе листьев отдельных видов, разновидностей и сортов рода Берёза и на основе кластерного анализа показаны различия между отдельными представителями и даны предложения для практического использования в озеленении [18].

Резюмируя вышеизложенное, следует отметить, что остаётся открытым вопрос о сезонной динамике содержания фотосинтетических пигментов в листьях берёзы повислой – вида устойчивого к действию экстремальных природных и техногенных факторов.

Материалы и методы

Уфимский промышленный центр – город с населением более 1 млн. человек, где расположено свыше 700 предприятий. В 2022 году в соответствии с критериями СанПин 2.1.6.3492-21 уровень загрязнения атмосферы в г. Уфе характеризовался как «высокий» – объём выбросов загрязняющих веществ в атмосферу на территории УПЦ от стационарных источников составил 132,3 тыс. т. Поступление загрязняющих веществ в атмосферу в расчёте на одного жителя города составило 0,116 тонны. Индекс загрязнения атмосферы равен 8 и определяется концентрациями хлорида водорода, формальдегида, диоксида азота, взвешенных веществ и бензапирена¹.

Климат города Уфы и его окрестностей относится к умеренной климатической зоне с континентальным климатом – континентальность составляет 55 %. В целом 2022 год характеризовался как умеренно тёплый. Средняя за год температура воздуха составила +4,0 ºС, что выше средних многолетних значений на 0,4 °С. Аномально тёплым, на 6,4 °С выше нормы, был февраль. Самым холодным, на 3,1 °С ниже нормы, был май²³. Минимальная температура воздуха на территории УПЦ в вегетационный период 2022 года была в мае и в сентябре (-2 °С и -4 °С соответственно). Максимальная температура воздуха была в период с июля по сентябрь (+32; +31 и +32 °С соответственно) (рис. 1).

 

Рис. 1. Температурный режим 2022 года (составлено по URL: https://rp5.ru/)

Fig. 1. Temperature regime of 2022 (compiled on the basis of URL: https://rp5.ru/)

 

Наибольший средний показатель влажности воздуха в течение вегетационного периода в 2022 году был в июне и составлял 74 % (в сентябре – 72 %). Минимальный показатель влажности – в сентябре и составил 15 % (рис. 2). Количество осадков за год превысило норму и составило 109 % от нормы. Самым влажным месяцем в году был ноябрь. В этот период выпала почти двухмесячная норма осадков (193 %), в мае количество осадков составило 185 % от нормы. В августе отмечается дефицит осадков – 11 % от нормы⁴.

 

Рис. 2. Влажность воздуха в 2022 году (составлено по URL: https://rp5.ru/)

Fig. 2. Air humidity in 2022 (compiled on the basis of URL: https://rp5.ru/)

 

Исследования проведены в пределах УПЦ на постоянных пробных площадях (ПП) на маркированных деревьях берёзы в течение вегетационного периода 2022 года [19].

В работе представлены результаты исследований, выполненных на территории двух ПП (ПП1 и ПП11) (рис. 3), расположенных в контрастных лесорастительных условиях.

 

Рис. 3. Картосхема Уфимского промышленного центра с указанием местоположения пробных площадей (составлено по данным Картографического сервиса и технологий, предоставляемых компанией Google – Электронные данные. URL: https://www.google.ru/maps/)

Fig. 3. Map of the Ufa Industrial Center indicating the location of test areas (TAs) (compiled using data of the Mapping service and technologies provided by Google – Electronic data. URL: https://www.google.ru/maps/)

 

ПП1 заложена в промышленной зоне (ПЗ) в близости к нефтеперерабатывающим предприятиям, а ПП11 – в зоне относительного контроля на удалении 10–15 км от группы нефтеперерабатывающих предприятий в селитебно-рекреационной зоне (СРЗ) УПЦ. В 2010 году при заложении ПП для проведения систематических исследований были выделены и пронумерованы деревья (ПП1 – среднелистное дерево № 8 и мелколистное дерево № 10; ПП11 – среднелистное дерево № 11 и мелколистное дерево № 12). На ПП1 дерево № 8 среднелистное: высота 14,5 м, диаметр 44 см, возраст 55 лет; на ПП1 дерево № 10 мелколистное: высота 14 м, диаметр 22 см, возраст 55 лет; на ПП11 дерево № 11 среднелистное: высота 15 м, диаметр 54 см, возраст 58 лет; на ПП11 дерево № 12 мелколистное: высота 13 м, диаметр 42 см, возраст 58 лет.

На каждом дереве в нижней части кроны были выделены и пронумерованы листья на брахибластах (по 10 листьев на каждом дереве). Для обеспечения репрезентативности фактических данных на каждом листе содержание хлорофиллов определяли в 12 точках в межжилковом пространстве: 6 на адаксиальной стороне листа, на левой и правой половине листа, в верхней, средней и основании листа; 6 на абаксиальной стороне листа, на левой и правой половине листа, в верхней, средней и основании листа. В течение июня-июля-августа-сентября 2022 года (ежемесячно в одни и те же сроки и на пронумерованных листьях) были произведены измерения содержания хлорофиллов (а + b) в листьях берёзы с использованием портативного прибора Dualex Scientific+ (Force-A, Франция). Данный прибор позволяет в режиме реального времени измерять содержание суммы хлорофиллов в листьях растений. Измерения проводились в диапазоне от 0,00 до 3,00 мкг/см² (в расчёте на сырую массу), точность абсорбции – 5 %.

Статистическая обработка результатов исследований производилась в программах Excel и GraphPad Prism.

Результаты и их обсуждение

Установлено, что содержание хлорофиллов (мкг/см²) в листьях берёзы в течение вегетационного периода в ПЗ и СРЗ изменялось.

Показатель среднего значения содержания хлорофиллов в листьях берёзы (с июня по сентябрь) на территориях ПЗ и СРЗ выше в сентябре 2022 года. Отметим, что этот показатель в сентябре также выше и на территории СРЗ (рис. 4) (достоверность не подтверждена).

 

Рис. 4. Содержание хлорофиллов (мкг/см²) в листьях берёзы повислой (Betula pendula Roth) в течение вегетационного периода в промышленной (ПП1) и селитебно-рекреационной зонах (ПП11)

Fig. 4. Chlorophyll content (mcg/cm²) in the leaves of silver birch (Betula pendula Roth) during the growing season in industrial zone (TA1) and residential-recreational zone (TA11)

 

Показатель среднего значения содержания хлорофиллов в листьях берёзы (в период с июня по сентябрь) на территории ПЗ (ПП1) имеет тенденцию к повышению у мелколистного дерева (рис. 5).

 

Рис. 5. Содержание хлорофиллов (мкг/см²) в листьях берёзы повислой (Betula pendula Roth) в течение вегетационного периода в промышленной зоне (ПП1 – дерево № 8 и дерево № 10) (№ 8 – среднелистное дерево и № 10 – мелколистное дерево)

Fig. 5. Chlorophyll content (mcg/cm²) in the leaves of silver birch (Betula pendula Roth) during the growing season in the industrial zone (TA1 – tree No. 8 and tree No. 10) (No. 8 is a medium-leaved tree, No. 10 is a small-leaved tree)

 

Среднее значение содержания хлорофиллов в листьях берёзы (в период с июня по сентябрь) на территории СРЗ (ПП11) выше у среднелистного дерева (рис. 6).

 

Рис. 6. Содержание хлорофиллов (мкг/см²) в листьях берёзы повислой (Betula pendula Roth) в течение вегетационного периода в селитебно-рекреационной зоне (ПП11 – дерево № 11 и дерево № 12) (№ 11 – среднелистное дерево и № 12 – мелколистное дерево)

Fig. 6. Chlorophyll content (mcg/cm²) in the leaves of silver birch (Betula pendula Roth) during the growing season in the residential-recreational zone (TA11 – tree No. 11 and tree No. 12) (No. 11 is a medium-leaved tree, No. 12 is a small-leaved tree)

 

При сравнении содержания хлорофиллов у среднелистных деревьев берёзы (ПП1 и ПП11) установлено, что среднее содержание хлорофиллов в листьях (в период с июня по сентябрь) выше на территории СРЗ (ПП11).

При сравнении содержания хлорофиллов у мелколистных деревьев берёзы показатель среднего значения содержания хлорофиллов в листьях (с июня по сентябрь) выше на территории ПЗ (ПП1).

Максимальное значение содержания хлорофиллов в листьях берёзы (в период с июня по сентябрь) на территории ПЗ (ПП1) у дерева № 8 (среднелистного) варьируется в диапазоне 28,5 – 36 мкг/см². С июня по июль содержание хлорофиллов увеличивалось с 28,5 до 36 мкг/см², к августу уменьшалось и составляло 31,5 мкг/см², а к сентябрю снова увеличивалось и составляло 35,8 мкг/см². Минимальное значение содержания хлорофиллов в листьях берёзы (с июня по сентябрь) на территории ПЗ (ПП1) у дерева № 8 (среднелистного) варьируется в диапазоне 15,7 – 19,6 мкг/см². С июня по август содержание хлорофиллов увеличивалось с 18,2 до 19,6 мкг/см², к сентябрю уменьшалось и составляло 15,7 мкг/см². Коэффициент вариации количественного содержания хлорофиллов с июня по август снижался с 10,33 до 9,506 %, а к сентябрю увеличился до 12,05 %.

Максимальное значение содержания хлорофиллов в листьях берёзы (в период с июня по сентябрь) на территории ПЗ (ПП1) у дерева № 10 (мелколистного) варьируется в диапазоне 36,7 – 55,4 мкг/см². С июня по июль содержание хлорофиллов увеличивалось с 36,7 до 55,4 мкг/см², к августу уменьшалось и составляло 38,3 мкг/см², а к сентябрю снова увеличивалось и составляло 42,4 мкг/см². Минимальное значение содержания хлорофиллов в листьях берёзы (с июня по сентябрь) на территории ПЗ (ПП1) у дерева № 10 (мелколистного) варьируется в диапазоне 18 – 28,7 мкг/см². С июня по июль содержание хлорофиллов увеличивалось с 18 до 22,7 мкг/см², к августу уменьшалось и составляло 18,3 мкг/см², к сентябрю снова увеличивалось и составляло 28,7 мкг/см². Коэффициент вариации количественного содержания хлорофиллов с июня по июль увеличивался с 9,271 до 10,84 %, а к августу и сентябрю снижался и составил 9,748 и 7,889 %, соответственно.

Максимальное значение содержания хлорофиллов в листьях берёзы (в период с июня по сентябрь) на территории СРЗ (ПП11) у дерева № 11 (среднелистного) варьируется в диапазоне 33,9 – 42,5 мкг/см². С июня по сентябрь содержание хлорофиллов увеличивалось и составляло 33,9; 35,6; 37,2; 42,5 мкг/см², соответственно. Минимальное значение содержания хлорофиллов в листьях берёзы (с июня по сентябрь) на территории СРЗ (ПП11) у дерева № 11 (среднелистного) варьируется в диапазоне 25,1–33,5 мкг/см². С июня по сентябрь содержание хлорофиллов увеличивалось и составляло 25,1; 28; 28,1; 33,5 мкг/см², соответственно. Коэффициент вариации с июня по июль уменьшался с 5,876 до 4,769 %, к августу увеличивался до 5,827 %, а к сентябрю уменьшался до 5,460 %.

Максимальное значение содержания хлорофиллов в листьях берёзы (в период с июня по сентябрь) на территории СРЗ (ПП11) у дерева № 12 (мелколистного) варьируется в диапазоне 31,8 – 40,2 мкг/см². С июня по июль содержание хлорофиллов уменьшалось с 37,4 до 31,8 мкг/см², к августу и сентябрю увеличивалось и составляло 33,1 и 40,2 мкг/см², соответственно. Минимальное значение содержания хлорофиллов в листьях берёзы (с июня по сентябрь) на территории СРЗ (ПП11) у дерева № 12 (мелколистного) варьируется в диапазоне 14,9 – 20 мкг/см². С июня по июль содержание хлорофиллов увеличивалось с 19 до 20 мкг/см², к августу и сентябрю уменьшалось и составляло 17,8 и 14,9 мкг/см², соответственно. Коэффициент вариации с июня по июль уменьшался с 19,27 до 12,35 %, а к августу–сентябрю увеличивался и составлял 12,82 и 16,22 %, соответственно.

Содержание хлорофиллов в листьях берёзы с июня по сентябрь в ПЗ (ПП1) у среднелистного дерева и у мелколистного дерева несколько выше в основании листа; в СРЗ (ПП11) у среднелистного дерева и у мелколистного дерева содержание хлорофиллов в листьях незначительно выше у вершины листа (рис. 7, 8).

 

Рис. 7. Содержание хлорофиллов (мкг/см²) в листьях (вершина листа, середина листа, основание листа) берёзы повислой (Betula pendula Roth) в июне–сентябре в промышленной и селитебно-рекреационной зонах (ПП1 – дерево № 8 и дерево № 10; ПП11 – дерево № 11 и дерево № 12) (№ 8 и № 11 – среднелистные деревья; № 10 и № 12 – мелколистные деревья)

Fig. 7. Chlorophyll content (mcg/cm²) in leaves (the tip, middle and base of the leaf) of silver birch (Betula pendula Roth) in June–September in industrial and residential-recreational zones (TA1 – tree No. 8 and tree No. 10; TA11 – tree No. 11 and tree No.12) (No. 8 and No. 11 are medium-leaved trees, No. 10 and No. 12 are small-leaved trees)

 

Рис. 8. Содержание хлорофиллов (мкг/см²) в листьях (вершина листа, середина листа, основание листа) берёзы повислой (Betula pendula Roth) в июне–сентябре в промышленной и селитебно-рекреационной зонах (ПП1 – дерево № 8; ПП11 – дерево № 11) (№ 8 и № 11 – среднелистные деревья)

Fig. 8. Chlorophyll content (mcg/cm²) in leaves (the tip, middle and base of the leaf) of silver birch (Betula pendula Roth) in June-September in industrial and residential-recreational zones (TA1 – tree No. 8; TA11 – tree No. 11) (No. 8 and No. 11 are medium-leaved trees)

 

С июня по сентябрь содержание хлорофиллов в листьях берёзы на территории ПЗ (ПП1) у среднелистного дерева было выше в основании листьев (рис. 9). В период с июня по сентябрь содержание хлорофиллов незначительно увеличивалось.

 

Рис. 9. Содержание хлорофиллов (мкг/см²) в листьях (вершина листа, середина листа, основание листа) берёзы повислой (Betula pendula Roth) в июне–сентябре в промышленной зоне (ПП1 – дерево № 8 среднелистное)

Fig. 9. Chlorophyll content (mcg/cm²) in leaves (the tip, middle and base of the leaf) of silver birch (Betula pendula Roth) in June–September in the industrial zone (TA1 – medium-leaved tree No.8)

 

В июне, июле, августе, сентябре содержание хлорофиллов в листьях берёзы на территории СРЗ (ПП11) у среднелистного дерева было незначительно выше у вершины листьев (рис. 10). В июле содержание хлорофиллов у вершины и середины листа фактически не различалось.

 

Рис. 10. Содержание хлорофиллов (мкг/см²) в листьях (вершина листа, середина листа, основание листа) берёзы повислой (Betula pendula Roth) в июне–сентябре в селитебной зоне (ПП11 – дерево № 11 среднелистное)

Fig. 10. Chlorophyll content (mcg/cm²) in the leaves (the tip, middle and base of the leaf) of silver birch (Betula pendula Roth) in June–September in the residential zone (TA11 – medium-leaved tree No. 11)

 

С июня по сентябрь содержание хлорофиллов в листьях берёзы на территории ПЗ (ПП1) у мелколистного дерева было незначительно выше в основании листьев (рис. 11). С июня по июль содержание хлорофиллов незначительно увеличивалось, в августе несколько снижалось в середине и в основании листа, а в сентябре снова увеличивалось.

 

Рис. 11. Содержание хлорофиллов (мкг/см²) в листьях (вершина листа, середина листа, основание листа) берёзы повислой (Betula pendula Roth) в июне–сентябре в промышленной зоне (ПП1 – дерево № 10 мелколистное)

Fig. 11. Chlorophyll content (mcg/cm²) in leaves (leaf tip, middle of the leaf, leaf base) of silver birch (Betula pendula Roth) in June–September in the industrial zone (TA1 – small-leaved tree No. 10)

 

В июне содержание хлорофиллов в листьях берёзы на территории СРЗ (ПП11) у мелколистного дерева было незначительно выше в основании листьев (рис. 12, 13); в июле, августе и в сентябре содержание хлорофиллов выше у вершины листа. С июня по июль содержание хлорофиллов в листьях незначительно снижалось, а в августе и сентябре увеличивалось.

 

Рис. 12. Содержание хлорофиллов (мкг/см²) в листьях (вершина листа, середина листа, основание листа) берёзы повислой (Betula pendula Roth) в июне–сентябре в селитебной зоне (ПП11 – дерево № 12 мелколистное)

Fig. 12. Chlorophyll content (mcg/cm²) in the leaves (the tip, middle and base of the leaf) of silver birch (Betula pendula Roth) in June–September in the residential zone (TA11 – small-leaved tree No. 12)

 

Рис. 13. Содержание хлорофиллов (мкг/см²) в листьях (вершина листа, середина листа, основание листа) берёзы повислой (Betula pendula Roth) в июне–сентябре в промышленной и селитебно-рекреационной зонах (ПП1 – дерево № 10; ПП11 – дерево № 12) (№ 10 и № 12 – мелколистные деревья)

Fig. 13. Chlorophyll content (mcg/cm²) in leaves (the tip, middle and base of the leaf) of silver birch (Betula pendula Roth) in June–September in industrial and residential- recreational zones (TA1 – tree No. 10; TA11 – tree No. 12) (No. 10 and No.12 are small-leaved trees)

 

Заключение

На территории ПЗ (ПП1) для среднелистной формы берёзы повислой (Betula pendula Roth) выявлено неравномерное содержание хлорофиллов в листьях в период с июня по сентябрь, и это касается как максимальных, так и минимальных значений. При этом коэффициент вариации содержания хлорофиллов в течение вегетационного периода изменяется незначительно (9,506 – 12,05 %). Для мелколистной формы в период с июня по сентябрь также выявлено неравномерное содержание хлорофиллов (как максимальных, так и минимальных значений) в листьях. При этом коэффициент вариации содержания хлорофиллов в течение вегетационного периода изменялся в пределах 7,889 – 10,84 %.

На территории СРЗ (ПП11) для среднелистной формы берёзы выявлено увеличение содержания хлорофиллов в листьях в течение вегетационного периода – это касается как максимальных, так и минимальных значений. При этом коэффициент вариации содержания хлорофиллов в течение вегетационного периода изменялся незначительно в пределах 4,769 – 5,876 %. Для мелколистной формы берёзы выявлена иная картина динамики содержания хлорофиллов в листьях деревьев берёзы повислой – коэффициент вариации содержания хлорофиллов в течение вегетационного периода изменялся в значительных пределах (12,35 – 19,27 %).

Выявлена неравномерность в содержании хлорофиллов в пределах листовой пластинки. В ПЗ у среднелистного дерева и у мелколистного дерева содержание хлорофиллов несколько выше в основании листа, а в условиях селитебной зоны повышенное содержание хлорофиллов отмечалось в верхней части листа. Это согласуется с феноменом повреждения листовых пластинок растений промышленными загрязнителями, который описан как апикальный и краевой некрозы [20, 21].

На основании полученных сведений о сезонной динамике изменений содержания хлорофиллов в листьях можно заключить, что в условиях загрязнения окружающей среды отмечается успешная адаптивная настройка хлорофилл-белкового комплекса ассимиляционного аппарата деревьев берёзы. При этом мелколистная форма берёзы выделялась более высокой изменчивостью содержания и распределения хлорофиллов в листьях в течение вегетационного периода как в СРЗ, так и в ПЗ, что является проявлением адаптивных реакций на условия произрастания. С учётом достаточно высокой устойчивости берёзы к действию экстремальных факторов показано, что реакция ассимиляционных органов растений в зоне воздействия нефтехимического загрязнения и в селитебно-рекреационной зоне обеспечивает длительное успешное произрастание берёзы в условиях современного промышленного центра.

 

¹ Государственный доклад «О состоянии природных ресурсов и окружающей среды Республики Башкортостан в 2022 году». Уфа, 2023. 318 с.

² Государственный доклад «О состоянии природных ресурсов и окружающей среды Республики Башкортостан в 2022 году». Уфа, 2023. 318 с.

³ Официальный сайт расписания погоды. URL: https://rp5.ru/ (дата обращения: 03.02.2024 г.)

⁴ Государственный доклад «О состоянии природных ресурсов и окружающей среды Республики Башкортостан в 2022 году». Уфа, 2023. 318 с.

Об авторах

Олеся Васильевна Тагирова

Уфимский федеральный исследовательский центр Российской академии наук

Автор, ответственный за переписку.
Email: olecyi@mail.ru
ORCID iD: 0000-0003-1615-7005
SPIN-код: 2439-1378

Старший научный сотрудник, кандидат биологических наук, лаборатория лесоведения, Уфимского института биологии

Россия, 450054, Уфа, пр. Октября, 69

Руслан Сергеевич Иванов

Уфимский федеральный исследовательский центр Российской академии наук

Email: olecyi@mail.ru
ORCID iD: 0000-0003-1251-8336
SPIN-код: 4215-7491

Кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, лаборатория лесоведения, Уфимского института биологии 

Россия, 450054, Уфа, пр. Октября, 69

Алексей Юрьевич Кулагин

Уфимский федеральный исследовательский центр Российской академии наук

Email: olecyi@mail.ru
ORCID iD: 0000-0001-7574-4547
SPIN-код: 2468-8394

Доктор биологических наук, заведующий лабораторией лесоведения, Уфимского института биологии

Россия, 450054, Уфа, пр. Октября, 69

Список литературы

Дополнительные файлы