Эмиссия оксидов азота в почвах бореальных лесов (обзор)

Полный текст

Леса занимают около 40 млн км² (27% площади суши) и являются самыми распространенными экосистемами нашей планеты, в значительной степени обеспечивающими функционирование биосферы. На биом бореальных лесов приходится около половины этой площади (Реймерс, 1990).

Реализация основных биогеохимических циклов (С и N) в лесу происходит в сложноустроенных экосистемах с почвенным профилем, пронизанным корневыми окончаниями с ризосферными зонами, микоризными комплексами, сапротрофными грибами, бактериями и почвенной фауной. Трансформация органического вещества почвы происходит с участием циклического поступления корневых экссудатов, составляющих до 40% углерода нетто-фотосинтеза деревьев (Lladо et al., 2017).

В цикле азота в лесу значительный интерес представляют процессы денитрификации, ветви азотного цикла, продуцирующей оксиды азота и молекулярный азот в лесных почвах. Это важная часть расходного баланса азота в лесу, до настоящего времени определяемая весьма приближенно. Часть продуктов денитрификации поступает в атмосферу, увеличивая парниковый эффект.

В отечественной литературе есть обобщающие публикации по потерям закиси азота в пахотных почвах (Кудеяров, 2020), но аналогичные работы для лесных почв отсутствуют. Настоящая публикация содержит обзор и анализ зарубежной информации по измерению продуктивности процесса денитрификации в почвах бореальных лесов. Отечественные публикации на эту тему остаются крайне редкими (Гришакина, 2007; Комарова и др., 2015; Климова и др., 2019).

Микробиологические процессы образования газообразного азота и оксидов азота в лесных почвах

К ним относится нитрификация, денитрификация, хемоденитрификация, диссимиляторная нитратредукция. В биосфере основная роль в продуцировании оксидов азота принадлежит гетеротрофной денитрификации, где закись азота выделяют бактерии и грибы с NO редуктазами, а потребляют преимущественно бактерии с N₂O редуктазой, которой нет у грибов. NH₄⁺ окисляется до NO₃^– и затем восстанавливается до NO₂^–, NO, N₂O и N₂ (Умаров и др., 2007). Не исключают и участие автотрофной “нитрификационной денитрификации”, осуществляемой автотрофными нитрификаторами (van Groenigen et al., 2015). Выделение вклада указанных процессов в общий эмиссионный поток азотсодержащих газов сталкивается с серьезными методическими затруднениями (Умаров, и др., 2007; Ананьева и др., 2015). Вопрос о соотношении вклада грибов и бактерий в процесс денитрификации изучен недостаточно (Xu et al., 2021). Для осуществления процессов денитрификации в почве необходимы носители процесса, нитраты, дефицит кислорода, лабильное органическое вещество и соответствующие температура и увлажнение. Полагают, что денитрифицирующие бактерии составляют 10–15% бактериальной популяции в почве, воде и отложениях (Ambus, Zechmeister-Boltenstern, 2007). Кроме того, в лесу оксиды азота способны выделяться из крон хвойных деревьев при фотолизе HNO₃, обеспечивая потери азота, равные 52 г/га за вегетационный период (Raivonen et al., 2006).

Методы измерения денитрификации и особенности реализации процесса в почве

Процесс денитрификации всегда был сложным для исследования из-за проблем измерения крайне низких концентраций оксидов азота и малых изменений содержания N₂ на фоне его высокого присутствия в атмосфере. Существует несколько методологических подходов для измерения процесса: определение в атмосфере ацетилена, использование изотопов ¹⁴N и ¹⁵N, прямое количественное определение N₂, определение отношения N₂:Ar, подходы с балансом массы, стехиометрический подход, использование градиента экологических трассеров денитрификации, молекулярный подход (Groffman et al., 2006а; Butterbach-Bahl et al., 2013). При исследовании почв наиболее часто используют ацетиленовый и изотопный методы. Ацетилен останавливает восстановление NO₃^– на стадии N₂O (Федорова и др., 1973). При этом ацетилен ингибирует одни процессы азотно-углеродного цикла и стимулирует другие (Oremland, Capone, 1988), что искажает результаты измерения N₂O. Поскольку при микробной трансформации азотсодержащих соединений происходит дискриминация содержания ¹⁵N в каждом последующем продукте, то используют отношение изотопов ¹⁵N:¹⁴N для количественных оценок процесса. Все подходы при своей реализации сталкиваются с серьезными методическими затруднениями и имеют свои достоинства и недостатки. Оптимального метода для измерения денитрификации нет (Groffman et al., 2006а). Это обстоятельство, а также высокий пространственный разброс активности процесса при его реализации в почве (van Groenigen et al., 2015) и наличие суточной динамики (Wu et al., 2021) делают денитрификацию очень сложной для изучения ветвью азотного цикла.

Продуцирование и распределение азотсодержащих газов в почвенном профиле

Эмиссия закиси азота лесными почвами в течение года зависит от продуцирования и ассимиляции N₂O микроорганизмами в почвенном профиле. При доминировании образования газа закись азота выделяется из почвы, если преобладает потребление, то почва адсорбирует этот газ (Kellman, Kavanaugh, 2008; Matson et al., 2009; Saari et al., 2009).

Повышенные концентрации закиси азота в почвенном профиле отмечены на глубине ниже 30 см с увеличением концентраций N₂O вниз по профилю почвы. Этот градиент формируется с середины января и достигает максимума (более 10 раз) в начале марта. В верхней части профиля газ ассимилируется, а в нижней образуется, в связи с пониженной активностью N₂O редуктаз из-за возможного дефицита воды в период морозов. Через гранулированный проницаемый барьер мерзлой почвы закись азота диффундирует в атмосферу. Снежный покров может сдерживать диффузию. В мае активизируются корни растений, поглощающих минеральный азот. Градиент концентраций N₂O в почвенном профиле исчезает к середине июля (Klemedson et al.,1997; Kitzler et al., 2006; Goldberg et al., 2010).

В кислых, грубогумусных почвах бореальной зоны с преобладанием аммонификации над нитрификацией образуется мало нитратов, что сдерживает развитие денитрификации.

Выделение продуктов денитрификации из почв бореальных лесов

В Западной Европе выделение закиси азота из почв в хвойных лесах изменяется от 0.025 кг N/га/год в Швеции до 1.5 кг N/га/год в Германии при средней оценке равной 0.57 ± 0.16 кг N/га/год (табл. 1). В лиственных массивах среднее значение этого показателя равно 1.1 ± 0.34 кг N/га/год, при отклонениях от 0.17 до 4.1 кг N/га/год. В расчеты не включен максимум процесса, равный 20 кг N/га/год в дубово-буковом лесу в Нидерландах (табл. 2).

Таблица 1. Эмиссия оксидов азота и молекулярного азота из почв хвойных лесов

Примечание. *N_атм – поступление азота с атмосферными осадками.

Таблица 2. Эмиссия оксидов азота и молекулярного азота из почв лиственных лесов

Эмиссия закиси азота на осушенных органических почвах елового леса в Швеции была в 6 раз выше, чем из минеральной почвы, и составляла 2.4 ± 0.2 и 0.4 ± 0.15 кг N/га/год (Aurangojeb et al., 2017).

В Северной Америке с меньшим поступлением азота из атмосферы выделение N₂O в хвойных и лиственных лесах составляет в среднем 0.35 ± 0.29 кг N/га/год, изменяясь от 0.02 кг N/га/год в канадской тайге до 2.1 кг N/га/год в хвойном лесу штата Висконсин, США (табл. 1). От средних значений минерализации азота в подстилках и гумусовых горизонтах средневозрастных хвойных (50 кг N/га/год) и лиственных (100 N/га/год) лесов (Разгулин, 2022) средние газообразные потери элемента не превышают 1%.

Максимальное выделение закиси азота (72 кг N/газа 11 месяцев) отмечено при осушении ольхового болота в Германии. После мелиорации эмиссия газа снизилась до 1–5 кг N/га/год (табл. 2).

Межгодовые различия продукции закиси азота в лесных почвах изменялись от 1,5 раз в канадской тайге (Matson et al., 2009), до 4 раз в широколиственных лесах США (Bowden et al., 1991; 2000; Groffman et al., 2006б) и достигали 3.5–7 раз в лесах Западной Европы (Вutterbach-Bahl et al., 1997, 2002б). В депрессиях рельефа этот показатель возрастал до 6 раз (Groffman et al., 2011).

Сведения о поступлении NO и N₂ из лесных почв в атмосферу очень ограничены. В Западной Европе выделение оксида азота изменялось от 0.0005 кг N/га/год в сосновом лесу в Финляндии до 9 кг N/га/год в насаждении ели в Германии (табл. 1) при среднем значении равном 2.7–3 ± 1.3 кг N/га/год.

Лиственные насаждения характеризуются изменением данного показателя от 0.21 до 3.5 кг N/га/год и составляют в среднем 1.33 ± 0.67 кг N/га/год (табл. 2).

Одновременные измерения эмиссии NO, N₂O и N₂ остаются единичными. В Германии общее выделение этих газов из почвы хвойного и букового леса составило 16.6 и 19.4 кг N/га/год. Оксид азота составлял 46 и 15% общего потока, на закись азота приходилось 10 и 21%. Вклад молекулярного азота был равен 43 и 64% (табл. 1, 2). Малое количество измерений эмиссии NO и N₂ из лесных почв занижает оценку денитрификационных потерь.

В Западной Европе в среднем из почв хвойных и лиственных лесов выделяется 2.7 ± 1.3 и 0.35 ± 0.16 кг N/га/год оксида азота и 0.57 ± 0.2 и 1 ± 0.2 кг N га/год закиси азота. Во всех лесах продукция закиси азота не была связана с азотом атмосферы (Pilegaard et al., 2006). Однако максимум выделения N₂O из лесной почвы был отмечен в Нидерландах (20 кг N/га/год) при рекордной атмосферной нагрузке 50 кг N /га/год (Tietema et al., 1991).

В хвойных лесах продукция NO хорошо соотносилась с приходом азота из атмосферы (r² = 0.82) и не была связана с этим показателем в лиственных массивах. Денитрификация обеспечивала возвращение в атмосферу до 30% азота атмосферных осадков (Tietema et al., 1991; Pilegaard et al., 2006; Jungkunst et al., 2012).

На территориях со значительным поступлением азота из атмосферы отмечается и более высокая эмиссия закиси азота (табл. 1, 2). Эти параметры коррелировали между собой с коэффициентом корреляции, равным 0.47 при р = 0.05 в хвойных лесах и 0.68 при р = 0.01 в лиственных. Значения r были рассчитаны по табл. 1, 2. При малом приходе азота из атмосферы происходит преимущественно сток закиси азота в почву, что и наблюдалось в канадской тайге (Matson et al., 2009; Peichl et al., 2010).

В Финляндии доминировали болота с низкой продукцией N₂O, от 0.19 до 0.4–2.7 кг N/га/год. На осушенных болотных массивах потери N₂O возрастали до 5–25 кг N/га/год. Различное отношение С:N торфа обеспечивало 5% изменений продукции N₂O, и 13% было связано с типом болот и характером болотной растительности (Alm et al., 1999; Maljnen et al., 2010; Ojanen et al., 2010).

Измерение денитрификации ацетиленовым методом

В массивах хвойных лесов продуктивность денитрификации изменялась от 0.01 кг N/га/годв канадской тайге до 1.8–4.6 кг N/га/год в почвах катены под еловым лесом в России (табл. 3). Для кленово-буковых лесов с дерново-подзолистыми почвами денитрификационные потери варьировали от 0.016 до 40 кг N/га/год (Groffman, Tiedje, 1989). Процесс измеряли в лабораторных условиях в почвенных кернах. Средние из таких оценок являются весьма приближенными и, скорее всего, завышенными. Значительные расхождения в продуктивности денитрификации отмечены и в насаждении ольхи, составляющие 0.66–7.0 кг N/га/год (табл. 3). В лесах умеренного пояса Западной Европы и Северной Америки денитрификационные потери азота в хвойных массивах варьировали от 0.10 до 2.4 кг N/га/год, составляя в среднем 0.30 кг N/га/год. В лиственных насаждениях значения этого параметра были равны 0.30–28 и 3 кг N/га/год.

Таблица 3. Продуктивность денитрификации в лесных почвах

В масштабах планеты выделение закиси азота из почв лесов умеренного пояса (n = 15) и тропических лесов (n = 22) оценивают в 1 ± 0.4 и 3 ± 5 кг N/га/год (Oertel et al., 2016).

В среднем потери азота при денитрификации в почвах лесов умеренной зоны, измеренные в атмосфере ацетилена (Barton et al., 1999), соизмеримы с эмиссией оксидов азота (Regina et al., 1998), но их соотношение изучено недостаточно.

Глобальное потепление и рост общей азотизации биосферы (Dai et al., 2020; Li et al., 2022), увеличение содержания СО₂ в атмосфере (Gineyts, Niboyet, 2023) изменяют микробную активность азотного цикла. Катаболические процессы начинают преобладать над анаболическими. Цикл азота смещается от микробной иммобилизации к усилению минерализации, нитрификации и денитрификации в наземных экосистемах (Dai et al., 2020). По этим причинам поступление закиси азота из почв планеты в атмосферу возросло с 6.3 ± 1.1 Тг N/год в 1861 г. до 10 ± 2 Тг N/год в 2007–2016 гг. (Tian et al., 2019).

Сезонная динамика денитрификации в лесных почвах и факторы ее определяющие

В широколиственном лесу Наббард-Брук (штат Нью-Гэмпшир, США) поток N₂O зимой (XII, I–III) составляет 12% годовой величины, весной (IV–V) – 14%, летом (VI–VIII) – 44% и осенью (IX–XI) – 30% (Groffman et al., 2006б).

В горизонте почвы (А₀–А₁) нетто-минерализация азота, нитрификация и денитрификация (измерение с ацетиленом) в смежные годы исследования были равны 11.9 и 21.9, 7.2 и 12.4, 0.14 и 0.65 г N/м²/год соответственно. Денитрификационные потери азота составляли в среднем 2% от нетто-минерализации и 3.6% от нитрификации (Groffman et al., 2001).

В некоторых работах до 86% сезонных вариаций эмиссии N₂O и NO определялись гидротермическим режимом почвы, однако чаще сезонная динамика выделения этих газов в хвойных и лиственных лесах не была связана с этими параметрами. Во всех массивах отмечена отрицательная корреляция эмиссии N₂O с отношением С: N в лесных почвах с r² = 0.87 (Klemedson et al., 1997; Schmidt et al., 1988; Groffman et al., 2006; Kitzler et al., 2006; Pilegaard et al., 2006). Содержание нитратов в минеральной почве смешанного леса коррелировало с сезонными изменениями эмиссии NO с r² = 0.65 (Teepе et al., 2000). В Нидерландах концентрации N₂O в почвенном воздухе уменьшались с опусканием уровня грунтовых вод (Tietema et al., 1991). Регрессионные уравнения, учитывающие изменения температуры и влажности почвы, поступления азота из атмосферы, сезонного прироста фитоценоза объясняли 67 и 50% сезонной эмиссии NO и N₂O в еловом лесу в Германии (Luo et al., 2012).

В течение года максимальная эмиссия закиси азота лесными почвами (до 84% годовой величины) обычно отмечается весной и осенью, при чередовании замерзания и оттаивания (Goodroad, Kenney, 1984; Brumme et al., 1999; Курганова и др., 2004; Hentschel et al., 2008; Schmitt et al., 2008; Goldberg et al., 2010). Выделение N₂O из илистых почв происходит в 9 раз активнее, чем в супесях (Teepе et al., 2004). Лабораторные исследования не выявили какого-либо общего объяснения высокой эмиссии закиси азота из лесных почв в эти периоды.

При замерзании в почве могут быть незамерзшие пленки влаги, обволакивающие частицы с запасом питательных веществ. В этих микроагрегатах возможно образование и накопление N₂O. Замерзшая влага экранирует выход образовавшегося газа, который освобождается при оттаивании. Увеличение выхода закиси азота стимулируется повышением температуры и ростом доступного органического вещества (Курганова и др., 2004).

Изменения содержания кислорода в почве влияют на соотношение NO, N₂O и N₂ в общем потоке газов. Это позволяет объяснить кратковременное увеличение эмиссии N₂O из почвы после интенсивных дождей (Благодатский, 2011).

При измерении с ацетиленом только 50% вариаций процесса денитрификации были связаны с сезонными изменениями гидротермических параметров почвы, содержания нитратов и лабильного С_орг (Groffman et al., 1989; Mogge et al., 1998), однако в отдельных исследованиях нитраты были главным параметром, контролирующим денитрификацию (Merril, Zak, 1992). Рост содержания влаги в почве мог как увеличить активность денитрификации (Klemedson et al., 1997), так и оставить ее значения без изменения (Peterjohn et al., 1998).

Регрессионное уравнение, включающее сезонные изменения влажности почвы, концентрации нитратов, денитрификационный потенциал и эмиссию СО₂, описывало до 79% вариаций денитрификации (Vermes, Myrold, 1992). Добавление в регрессионную модель потенциальной активности денитрификационных ферментов (АДФ), отношения АДФ: С микробной биомассы объясняли до 96% изменений денитрификации. Интенсивность процесса возрастала с изменением механического состава от песчаных почв к глинистым и илисто-глинистым (Groffman, Tiedje, 1989).

В насаждении ольхи температура почвы коррелировала с процессами денитрификации (измерение с ацетиленом, r² = 0.44) и эмиссией N₂O (r² = 0.64). Несмотря на различие в продуктивности процесса у ольхи и бука, сезонная динамика денитрификации на обоих участках была близка (Moggе, 1998).

Потери N₂O и NO из осушенного лесного болота Финляндии (горизонт торфа 0–15 см) с мая по сентябрь составили 3.1 и 0.3 кг N/га. Выделение обоих газов было максимально при заполнении влагой 60–70% объема пор торфяного субстрата. Сезонная динамика выделения обоих газов была связана с содержанием нитратов, активностью нитрификации, эмиссией СО₂ и температурой почвы (r = 0.28–0.4). Добавки минерального азота и мочевины незначительно увеличивали эмиссию N₂O, но потери NO возрастали в 1.5–2 раза. Газообразные потери составляли 4% от минерализованного азота (Regina et al., 1998).

Глобальный анализ проявления процесса показал, что микробная биомасса, рН, текстура, влажность и средняя годовая температура объясняли около 60% изменений активности денитрификации. Полагают, что содержание азота в почве и микробная биомасса являются наиболее сильными предикторами процесса (Li et al., 2022).

Известны математические модели денитрификации в почве. Соответствие между экспериментальными и расчетными скоростями процесса изменялось от 75 до 150% (Barton, 1999). Отмечается, что сложные имитационные модели более точны, чем простые уравнения, основанные на коэффициентах выбросов оксидов азота. Так как эмиссию N₂ из почвы измерять сложно и дорого, предлагается использовать расчетное значение этого параметра, полученное в математических моделях (Del Grosso et al., 2020).

Изменение экологических условий лесных экосистем и их влияние на денитрификацию

В почве вырубки при удалении древостоев происходит накопление аммония, что стимулирует нитрификацию даже при росте анаэробиоза почвы. Это обуславливает возрастание денитрификационных потерь на свежих вырубках как в хвойных, так и лиственных лесах умеренной зоны. У хвойных с денитрификацией терялось в среднем 0.3 кг N/га/год в лесу и 2.4 кг N/га/год на вырубке. У лиственных пород значения этих параметров составляли 3 и 5.4 кг N/га/год соответственно (Barton et al., 1999). По данным обзорной работы (Zhang et al., 2022), рубка до 2 раз увеличивает эмиссию N₂O из почв широколиственных лесов и незначительно изменяет этот параметр в хвойных и смешанных насаждениях. Процесс возвращается к исходному уровню через 4–6 лет после рубки (Barton et al., 1999; Zhang et al., 2022).

В хвойном лесу в Финляндии отмечено поглощение закиси азота почвой вырубки в первый год после рубки и ее эмиссия во второй год, что связывают с увеличением в почве вырубки лабильного С_орг (Saari et al., 2009). На полуострове Новая Шотландия (Канада) вырубка смешанного леса не изменила поток закиси азота из почвы, составлявшего на вырубке и в лесу 0.027 ± 0.05 кг N/га с марта по ноябрь (Kellman, Kavanaugh, 2008).

Внесение минерального азота весьма часто стимулирует выделение закиси и оксида азота лесными почвами (Bowden et al., 1991; Klemedson et al., 1997; Peterjohn et al., 1998; Venterea et al., 2004; Kitzler et al., 2006) при единичных исключениях (Bowden et al., 2000). Oтмечается, что при высокой атмосферной нагрузке на водосборе со смешанным лесом может иметь место абиогенное образование оксида азота. Увеличение эмиссии NO может увеличить фитотоксичность озона в атмосфере и сдерживать накопление углерода фитоценозом как реакцию леса на увеличение поступления атмосферного азота и содержания СО₂ (Venterea et al., 2004).

Добавление нитратов в почву широколиственного леса (штат Нью-Джерси, США) приводило к двойному увеличению эмиссии N₂O по сравнению с контрольными площадями. Добавление фосфатов в 1.6 раза уменьшало активность процесса на одних участках, но не изменило его значения на других (Ullah, Zinati, 2006).

Ухудшение дренажа часто увеличивает денитрификационные потери азота в лесу в 1.1–2.4 раза. В общих газообразных потерях азота происходит снижение доли N₂O на 25% в заболоченных лесах и на 70–90% в почвах с хорошим дренажем (Groffman, Tiedje, 1989; Merril, Zak, 1992).

Удаление снежного покрова увеличивало эмиссию закиси азота из почвы до 6 раз в еловом лесу в Германии (Goldberg et al., 2010) и в 2.6 раза в широколиственном лесу в США (табл. 2), но было недостоверно в кленово-буковом насаждении (штат Нью-Гэмпшир, США), где на участках без снега и контрольных площадях выделялось 0.12 ± 0.08 и 0.08 ± 0.06 г N/м²/год. Породный состав древостоев не влиял на продукцию закиси азота, составлявшую на участках с сахарным кленом и желтой березой 0.074 ± 0.06 и 0.083 ± 0.041 г N /м²/год (Groffman et al., 2006б).

В сосновом лесу возраст древостоев не коррелировал с продукцией N₂O (табл. 1). Выделение закиси азота возрастало с увеличением С_орг в подстилке (Schulte-Bisping et al., 2003).

В эксперименте увеличение видового разнообразия почвенной фауны незначительно увеличивало эмиссию СО2 из почвы, но заметно снижало выделение N₂O, что может свидетельствовать о более полной денитрификации (Lubbers et al., 2020).

Ранее в экспериментальных исследованиях почв природных зон европейской части России было показано, что скорость восстановления закиси азота была выше ее эмиссии. Это указывает, что основным продуктом денитрификации является молекулярный азот (Кромка и др., 1991). В нашей стране экспериментальных оценок эмиссии N₂ из лесных почв нет. Немногочисленные исследования эмиссии закиси азота в лесных и болотных экосистемах страны (Тверская область, Карелия) показали преимущественное поглощение закиси азота верхними горизонтами почв, что позволяет рассматривать эти экосистемы как природный сток для N₂O (Гришакина, 2007; Мамай и др., 2013; Комарова и др., 2015). Учитывая данные этих исследований, а также низкое выделение и адсорбцию закиси азота в почвах таежных экосистем Скандинавии, Канады и США (Bowden et al., 1990, 1991; Klemedson et al., 1997; Pilegaard et al., 2006; Kellman, Kavanaugh, 2008; Matson et al., 2009; Peichl et al., 2010), логично предположить, что колоссальные по площади таежные леса России с низким приходом азота с осадками (особенно в Сибири и на Дальнем Востоке) (Меняйло и др., 2018) дают малый вклад в поступление азотсодержащих газов в атмосферу. К сожалению, для более точных оценок нет экспериментальных данных.

Выводы

1. Таким образом, поступление денитрификационных газов из лесных почв положительно коррелирует с N_атм, поддерживая высокий уровень процесса в лесах Западной Европы и меньший в лесных массивах Северной Америки, возвращая до 30% “атмосферного азота”. Отмечается и поглощение N₂O и NO в почвенном профиле.
2. На вырубках возможно увеличение газообразных потерь азота из почв по сравнению с лесом.
3. Денитрификационные потери азота составляют менее 5% от нетто-минерализованного азота в почвенном профиле в течение года.
4. Температура и увлажнение почвы, концентрации нитратов и органического вещества, отношение C:N в почве объясняют не более 50% сезонных изменений процесса денитрификации. Не установлены параметры, эффективно контролирующие сезонную динамику процесса.
5. Поступление денитрификационных газов из лесных почв в атмосферу в основном представлено закисью азота и является неполным и заниженным из-за ограниченного количества выполненных измерений эмиссии NO, NO₂и N₂, что снижает достоверность оценок суммарного газового потока.
6. Денитрификация остается одним из самых сложных для изучения процессов азотного цикла, с отсутствием оптимального метода ее измерения.

Этическое одобрение

Эта работа не содержит каких-либо исследований с участием людей и животных.

Конфликт интересов

Автор данной работы заявляет об отсутствии конфликта интересов.

Об авторах

С. М. Разгулин

Автор, ответственный за переписку.
Email: kriador@yandex.ru
Россия, с. Успенское, Одинцовский р-н, Московская обл. 143030

Список литературы

Дополнительные файлы