Structure of cenopopulations of Heracleum sosnowskyi and mechanisms for maintaining their stability in north conditions

Texto integral

Стратегия жизни растений определяется оптимизацией длительности онтогенеза, способами и темпами размножения, аллокацией и долговечностью фитомассы, индивидуальными особенностями роста и развития. Основой для изучения жизненного цикла, выявления эколого-фитоценотических и онтогенетических стратегий вида являются популяционные исследования [1–3]. Значительный интерес представляет изучение биологии и экологии, определение адаптационных способностей инвазионных видов растений, способных к быстрому расселению и натурализации вне естественного ареала [4, 5].

Высокорослые борщевики (Heracleum sosnowskyi, H. mantegazzianum и H. persicum), занимающие обширные вторичные ареалы на территории Европы, являются агрессивными инвазионными растениями [6, 7]. В условиях вторичного ареала эти виды доминируют в составе маловидовых растительных сообществ, сформированных в постагрогенных ландшафтах и на трансформированных территориях. Борщевики поддерживают высокую семенную продуктивность, эффективно используют ресурсы среды и хорошо восстанавливаются после повреждения [8–12]. Учитывая высокие темпы расселения и продолжающуюся экспансию растений рода Heracleum, оценка их инвазионного потенциала остается актуальной [13–19]. Для более глубокого понимания и управления распространением видов рода Heracleum во вторичном ареале необходимо изучение структурно-функциональных характеристик растений в ценопопуляциях, определяющих самоподдержание и расселение вида.

Цель настоящей работы – изучение роста и ритмов развития, продуктивности, онтогенетической и пространственной структуры ценопопуляций Heracleum sosnowskyi в условиях Севера. Исследование направлено на выявление механизмов, обеспечивающих устойчивость биологического вторжения инвазионного вида на организменном и популяционном уровнях.

Материал и методы

Объект исследования. Heracleum sosnowskyi Manden. (борщевик Сосновского) – многолетний, летнезеленый, травянистый, стержнекорневой, моноподиально нарастающий монокарпик с полурозеточным прямостоячим побегом. Подземная часть растений H. sosnowskyi представлена погруженным каудексом, на верхушке которого закладывается терминальная зимующая почка возобновления. Главный корень ветвится до 3–4-го порядков, корни имеют контрактильные свойства. Репродуктивный стебель полый, до 3 м и более в длину. Прикорневые (розеточные) и стеблевые листья тройчато- или перистосложные. Зонтики многочисленные, 5–7 шт; центральный зонтик самый крупный [20, 21]. В условиях Европейского Северо-Востока России потенциальная семенная продуктивность H. sosnowskyi составляет 15–20 тыс. мерикарпиев на одно генеративное растение [8].

В жизненном цикле H. sosnowskyi выделяют четыре периода: латентный, виргинильный, генеративный и сенильный. Период покоя у семян длится несколько месяцев и обусловлен недоразвитием зародыша. Дозревание зародыша происходит при низких температурах (+2...5°). Для семян характерен надземный тип прорастания, полевая всхожесть составляет 20–70%. Виргинильный период длится от 1 до 5 (и более) лет. После короткого периода всходов, появления корешка и гипокотиля, несущего семядоли, формируется первый настоящий лист. Дальнейшее развитие связано с образованием прикорневых листьев, активным ростом надземных и подземных органов. Генеративный период длится один вегетационный сезон. Сенильный период наступает после созревания плодов и характеризуется постепенным отмиранием надземных органов и корневой системы [20].

Район исследований и отбор образцов. Сбор данных проводили в юго-западной части Рес­публики Коми (МОГО Сыктывкар и Княжпогостский р-он). Климат территории холодный (континентальный) без сухого сезона, с холодным летом. Среднегодовая температура воздуха около +1°С. Среднесуточная температура самого теплого месяца (июля) около 17°С, самого холодного (января) около –16°С. Годовое количество осадков составляет 600–700 мм. Появление снежного покрова наблюдается в середине октября, устойчивый снежный покров формируется в первой декаде ноября, сход снежного покрова отмечается в конце апреля – первых числах мая. Переход средней суточной температуры через 0°С весной происходит во второй декаде апреля, осенью – в начале октября. Длительность безморозного периода составляет 180–190 дней [22].

Экспериментальные участки с ценопопуляциями (ЦП) H. sosnowskyi были локализованы на залежных землях (ЦП 1, ЦП 4, ЦП 5) или на территории заброшенных огородов (ЦП 2, ЦП 3, ЦП 6) и приурочены к водоразделам либо надпойменным террасам. Почвенный покров рассматриваемых площадей до начала сельскохозяйственного освоения был представлен автоморфными почвами. Растительный покров представлен злаково-разнотравными сообществами с доминированием H. sosnowskyi; к видам травянистых растений с высоким постоянством относились Urtica dioica, Poa pratensis, Symphytum asperum, Chamaenerion angustifolium, Elytrigia repens, Calamagrostis epigejos, Artemisia vulgaris, Festuca pratensis, Chrysosplenium alternifolium, их обилие составляло около 5–10%. Географические координаты участков: ЦП 1 – 61.645695° с. ш., 50.731816° в. д.; ЦП 2 – 61.638128° с. ш., 50.832044° в. д.; ЦП 3 – 61.650820° с. ш., 50.841117° в. д.; ЦП 4 – 61.607331° с. ш., 50.735631° в. д.; ЦП 5 – 62.268674° с. ш., 50.661795° в. д.; ЦП 6 – 61.702186° с. ш., 50.818812° в. д. Площадь ЦП H. sosnowskyi варьировала от 0.3 до 6 га и составляла в среднем 1 га.

Участки проведения работ не подвергались отчуждению фитомассы, обработке гербицидами и иным мероприятиям, направленным на борьбу с сорной растительностью. По результатам собственных маршрутных исследований и на основании анализа пространственно-привязанных изображений земной поверхности, доступных в режиме панорамы местности картографических сервисов Google Maps (https://www.google.ru/maps), Google Earth Pro (https://www.google.com/intl/ru/earth/versions), возраст изученных ЦП H. sosnowskyi превышал 10 лет.

Фенологические наблюдения за растениями H. sosnowskyi осуществляли с апреля по октябрь в 2021 и 2022 гг. Исследования структуры ЦП проведены в период цветения генеративных особей (июнь – июль). В ЦП 1 и ЦП 5 закладывали учетные площадки размером 1×1 м, на которых выкапывали все растения, за исключением ювенильных особей. Для отбора и учета ювенильных особей и семян использовали цилиндрический почвенный пробоотборник с внутренним диаметром 10.5 см и высотой 5 см. В почвенных пробах определяли количество семян и ювенильных растений, после чего рассчитывали их численность на единицу площади.

Онтогенетические состояния растений оценивали по форме и степени расчлененности листовой пластинки [9, 21]. Выделяли: проростки (p) – однопобеговые особи с двумя продолговатыми семядолями и/или одним простым округлым листом; ювенильные (j) – однопобеговые особи с 1–2 (3) тройчато-лопастными листьями; имматурные (im) – особи с 1–2 (3) тройчато-лопастными листьями, лопасти с неравномерно пильчато-зубчатым краем; виргинильные (v) – особи с несколькими розеточными побегами с тройчато- или перисто-сложными листьями; генеративные (g) – особи с репродуктивным и розеточными побегами.

Онтогенетические спектры ЦП сравнивали с использованием показателя сходства (r) на основании учета частот общих онтогенетических состояний. Индекс восстановления (I_В) ценопопуляций рассчитывали на основе числа потомков, приходящихся на одну генеративную особь [3].

Для оценки морфометрических характеристик растений и пространственной структуры ценопопуляции H. sosnowskyi измеряли массу надземных и подземных органов, длину и диаметр (у основания) репродуктивного побега, наибольшую длину листьев с черешками, глубину залегания почки возобновления. Репродуктивное усилие рассчитывали как долю массы соцветий от общей массы генеративной особи [2].

Площадь листьев определяли на основе анализа фотографий, размещенных на вертикальной поверхности листовых пластин с помощью программы ImageJ [23]. Углы наклона черешков листьев и листовых пластинок измеряли по фотографиям профилей зарослей растений также с помощью программы ImageJ [23]. Календарный возраст растений H. sosnowskyi оценивали по количеству годичных приростов на продольном срезе каудекса [19].

Поступление фотосинтетической активной радиации (ФАР) измеряли с помощью квантового датчика Li-190SA (Licor Inc., США). Сумму активных температур (САТ) рассчитывали исходя из сведений о среднесуточной температуре воздуха на основании данных метеостанции г. Сыктывкара (индекс ВМО 23804), полученных на ресурсе “Расписание погоды” (https://rp5.ru).

В тексте, таблицах и на рисунках приведены средние значения и стандартные отклонения.

Результаты

Ритм сезонного развития. Фенологические наблюдения показали, что растения H. sosnowskyi опережали аборигенные травянистые виды по срокам начала вегетации на 10–15 дней. Появление всходов и начало отрастания ювенильных и имматурных особей H. sosnowskyi отмечали в середине апреля – начале мая, после схода снежного покрова (см. рис. 1). Через 7–10 дней разворачивались розеточные листья виргинильных и генеративных растений. Спустя 49–63 дня после отрастания растения начинали бутонизировать. Массовое цветение наблюдали в первой декаде июля, когда накопленная сумма среднесуточных температур более 5°С превышала 1000°С. Начало плодоношения приходилось на середину июля. Во второй декаде августа начинали отмирать прикорневые и стеблевые листья генеративных особей, началось опадение семян. Основная часть семян осыпалась из соцветий в сентябре. Прегенеративные особи сохраняли жизнеспособность до осенних заморозков и появления снежного покрова во второй или третьей декадах октября. Общий период вегетации H. sosnowskyi составлял 180–190 дней.

 

Рис. 1. Сроки прохождения фенофаз растениями Heracleum sosnowskyi и теплообеспеченность территории суммой активных температур > 5 °С (САТ5, °С): 1 – появление всходов и вегетативный рост растений, 2 – бутонизация, 3 – цветение, 4 – плодоношение, 5 – расселение плодов и отмирание надземной части растений. Цифры в кружках обозначают продолжительность фенофаз в днях. Представлены данные для ЦП 1–6.

 

Таблица 1. Плотность и календарный возраст растений разных онтогенетических состояний в ценопопуляциях (ЦП) Heracleum sosnowskyi (июнь – июль 2021 г.)

Показатель	Онтогенетическое состояние
	se	p	j	im	v	g
Количество растений в ЦП 1, шт/м2	161 ± 124	0	1699 ± 1329	7 ± 3	16 ± 2	1 ± 1
Количество растений в ЦП 5, шт/м2	192 ± 129	0	709 ± 506	4 ± 2	12 ± 7	2 ± 1
Календарный возраст, полных лет*	0 (текущий год жизни)		0–1	1–5	2–7	3–4

Примечание: se – семена, p – проростки, j – ювенильные, im – имматурные, v – виргинильные, g – генеративные особи; * – минимум и максимум.

 

Онтогенетическая и возрастная структура ценопопуляций. Изучение онтогенетических состояний растений H. sosnowskyi в период цветения генеративных особей (июнь – июль) выявило отсутствие в составе ЦП проростков (p) (см. табл. 1). Численность ювенильных особей (j) достигала 1699 шт/м². Средняя плотность растений в имматурном (im) состоянии составляла 4–7 шт/м², виргинильных особей (v) – 12–16 шт/м². Минимальная численность в составе ЦП отмечена для генеративных особей (g) – 1–3 шт/м². Абсолютная плотность (число особей вида, которое приходится на единицу площади) для растений разных возрастных состояний характеризовалась значительной изменчивостью. Так, в ЦП 1 коэффициент вариации (CV) этого показателя достигал 78% для ювенильных особей. Индексы восстановления ЦП (I_В) были высокими и составляли для ЦП 1 – 1718, для ЦП 2 – 365.

Изучение календарного возраста растений H. sosnowskyi различных онтогенетических групп показало, что большинство ювенильных особей (более 95% растений небольшого габитуса с 1–2 округлыми или раздельными листьями) были представлены растениями текущего года развития или в возрасте одного полного года жизни (см. табл. 1). Остальные онтогенетические группы (im, v, g) в составе ЦП включали растения в возрасте от 1 до 7 полных лет. Средний календарный возраст генеративных особей составил 3 полных года.

Морфоструктура надземных и подземных органов. В летний период генеративные особи, имеющие наибольший габитус, формировали внешний вид травянистых сообществ с доминированием H. sosnowskyi. В период цветения длина репродуктивного побега генеративных особей достигала 3–3.5 м (см. табл. 2). Общее количество прикорневых (розеточных) и стеблевых листьев было в среднем 7 шт. Длина прикорневых листьев (листовая пластинка и черешок листа) у генеративных особей составляла 200 см, общая площадь листьев – 138 дм²/особь. Каждая генеративная особь накапливала в среднем 4.5 кг сырой массы, при этом на надземные органы приходилось около 80% фитомассы. Доля соцветий в общей массе – 11%, подземной части – 18%. Почки возобновления были погружены в почву на глубину около 14 см.

В середине вегетационного периода прегенеративные особи H. sosnowskyi характеризовались значительной изменчивостью морфологических показателей. Длина листа варьировала в диапазоне 43–155 см для имматурных растений и 57–230 см для виргинильных. Существенное варьирование абсолютных значений было характерно и для других количественных признаков (см. табл. 2). Средние значения наибольшей длины листа для данной группы (im и v растения) составляли 97 см, площадь листьев одной особи – 13 дм². Растения накапливали 265 г сырой массы, 75% которой приходилось на надземные органы. Средняя длина корней – 25 см, диаметр каудекса – 2 см. Почки возобновления были погружены в почву на глубину от 2 до 18 см.

Ювенильные особи H. sosnowskyi характеризовались небольшими размерами: длина листа не превышала 10 см, длина корневой системы составляла 5–8 см, общая площадь листьев – менее 10 см². Масса ювенильной особи не превышала 0.5 г. Следует отметить, что в летний период (июнь – июль) значительная часть ювенильных растений не имела листовых пластинок и черешков и находилась в состоянии вынужденного покоя. Доля ювенильных растений в состоянии покоя составляла от 39 % в ЦП 6 до 48% в ЦП 1.

Накопление фитомассы и рост листовой поверхности. Накопление фитомассы отмечали от начала разворачивания листьев зимующими растениями H. sosnowskyi (апрель – май) до наступления периода плодоношения в июле (см. рис. 2). В период максимального развития растений запасы фитомассы составляли в среднем 15 кг/м². На отдельных учетных площадках этот показатель достигал 25 кг (см. рис. 2). Вклад генеративных особей в общую фитомассу составлял в среднем 50–65%. Большая часть (свыше 60%) органического вещества, формируемого генеративными особями, приходилась на стебли репродуктивных побегов и черешки листьев. Доля листь­ев в общей фитомассе составляла 15%.

Площадь листовой поверхности растений менялась синхронно с накоплением фитомассы (см. рис. 2). В июле площадь листьев генеративных растений варьировала от 30 до 245 дм²/особь и была на порядок выше, чем у прегенеративных особей (см. табл. 2).

Архитектоника сообществ и радиационный режим. Изучение пространственной структуры ЦП, проведенное в период максимального накопления фитомассы (июнь – июль), позволило выделить в травянистых сообществах с доминированием H. sosnowskyi несколько горизонтальных слоев. В приземном слое (0–50 см над поверхностью почвы) размещались листья ювенильных особей. Выше были расположены два слоя (50–100 см и 100–150 см), образованные преимущественно листьями имматурных и виргинильных растений. В верхнем слое (> 150 см над поверхностью почвы) доминировали прикорневые и стеблевые листья генеративных особей. В пределах выделенных слоев отмечали значительное изменение площади ассимиляционных органов (от 6 до 388 дм²/м²) и условий освещения листьев (см. рис. 3). Распределение общей массы листьев (листовой пластинки и черешка листа), слагающих тот или иной слой, также было ассиметричным (от 13 до 1844 г/м²) с минимумом в приземном и максимумом в верхнем слоях.

 

Рис. 2. Динамика накопления фитомассы (а) и индекс листовой поверхности (б) в ценопопуляциях Heracleum sosnowskyi в течение вегетационного периода (N = 50 площадок, 2021–2022 гг.). Представлены данные для ЦП 1–6.

 

В июле, при максимальном развитии ассимиляционных органов виргинильных и генеративных особей и увеличении листового индекса ЦП до 4–6 (см. рис. 2), в приземный слой поступало 10–20 мкмоль/м²с ФАР, что составляло менее 2% от общей интенсивности светового потока. В этот период в приземном слое локализовалось не более 1% ассимилирующей поверхности ЦП. Листовые пластинки растений ювенильных особей были расположены практически параллельно поверхности почвы, отклонение от горизонтали составляло 17° (см. рис. 3).

В средних слоях (50–150 см) насыщенность пространства листовой массой составляла от 5 до 11%. На этом уровне освещенность изменялась от 30 до 300 мкмоль/м²с, что соответствовало 3–30% от полного притока ФАР. В условиях умеренного затенения растения ориентировали листовые пластинки под углами 35–40° к горизонтали.

Верхний слой (> 150 см) занимали ассимиля­ционные органы генеративных и наиболее развитых виргинильных особей. Насыщенность пространства листовой массой составляла 83%. Листовые пластинки располагались под углами около 45° к горизонтали и поглощали приблизительно 70% поступающей ФАР.

 

Рис. 3. Распределение массы (а) и площади (б) листьев, наклон плоскости листовой пластинки (в) и поступление фотосинтетически активной радиации (ФАР) в полуденное время суток (г) в ЦП Heracleum sosnowskyi. Ось ординат представлена в виде логарифмической шкалы (N = 18 площадок, июнь – июль 2021 и 2022 гг.). Представлены данные для ЦП 1–6.

 

Обсуждение

Успешная адаптация инвазионных видов к почвенно-климатическим условиям захватываемых территорий является одним из важных механизмов, способствующих их натурализации. Значительный градиент экологических условий местообитаний во вторичном ареале указывает на высокий адаптационный потенциал H. sosnowskyi.

Результаты исследования показали, что в природно-климатических условиях Севера этот вид характеризуется длительным (180–190 дней) периодом вегетации. Прорастание семян и отрастание ювенильных и имматурных особей отмечали сразу после схода снежного покрова. Это позволяет растениям H. sosnowskyi реализовать доступные в весенний период тепловые и световые ресурсы. При прогреве почвы на большую глубину начиналось активное отрастание виргинильных и генеративных особей, формирование листового аппарата которых приводит к затенению растений в приземном слое и оказывает ингибирующее влияние на накопление ими фитомассы.

Холодостойкость и способность прегенеративных особей к активной вегетации до середины октября, когда среднесуточная температура воздуха достигает околонулевых значений, обусловливают эффективное использование ресурсов среды в осенний период. Ранее было показано [24], что растения H. sosnowskyi проявляют устойчивость к низким температурам весной и в осенний период за счет сдвига температурного оптимума роста в соответствии с изменениями термических условий среды. Это позволяет обитающим на периферии северной границы вторичного ареала растениям функционировать при низких положительных температурах воздуха в начале и конце сезона вегетации [18, 25].

Длительность вегетации H. sosnowskyi связана с особенностями ритма сезонного развития. Показано, что к середине июля до половины ювенильных растений переходят в состояние вынужденного покоя в результате снижения светового довольствия ниже критического уровня. Возобновление вегетации ювенильных особей отмечали в осенний период, после отмирания листьев генеративных растений и увеличения поступления ФАР в приземный слой. Аналогичные данные были получены для зоны широколиственных лесов, где ювенильные растения H. sosnowskyi переходили в состояние покоя летом и возобновляли ростовые процессы осенью [9].

Выявленные особенности ритмики развития H. sosnowskyi обеспечивают самоподдержание ЦП и доминирование этого вида в травянистых сообществах в течение всего периода вегетации растений. Для северных территорий длительность вегетации H. sosnowskyi практически равна числу дней в году без снежного покрова.

Изученные ЦП H. sosnowskyi характеризовались левосторонними онтогенетическими спектрами с высоким уровнем сходства (r = 0.98). В составе ЦП преобладали особи в прегенеративном состоянии (см. табл. 1), что характеризует ЦП как нормальные и молодые. Средняя плотность имматурных растений составляла 4–7 шт/м², виргинильных – 12–16 шт/м². Генеративные особи отличались значительно меньшей плотностью – 1–3 шт/м². На основе количественных показателей онтогенетической структуры ЦП были рассчитаны индексы восстановления (I_В) ЦП, величины которых составляли >>2. Полученные значения указывают на высокую эффективность поддержания и восстановления ЦП H. sosnowskyi.

Приведенные в табл. 1 плотности популяций и распределение особей по онтогенетическим состояниям оказались сопоставимы с данными о демографической структуре ЦП H. sosnowskyi в других частях вторичного ареала. В условиях юго-восточной части п-ова Камчатка в ЦП преобладали прегенеративные особи (450–681 шт/м²), на 1 м² приходилось 3–4 генеративных растения [26]. Несколько меньшая плотность растений отмечена на территории Республики Башкортостан (41–92 шт/м²) и в Приморском крае (78 шт/м²). В составе ЦП доминировали прегенеративные особи – на 1 м² приходилось 2–4 репродуктивных растения [16, 27].

Отличительная особенность структуры изученных нами ЦП H. sosnowskyi – крайне малое количество жизнеспособных семян в почвенном банке, отсутствие проростков и высокая плотность ювенильных особей (см. табл. 1). В апреле–мае отмечено практически одновременное прорастание большей части семян и быстрое развитие проростков. Летом (июнь – июль) часть проростков отмирала, а оставшаяся часть растений переходила в ювенильное возрастное состояние. В дальнейшем, при развитии листового аппарата, наблюдали торможение роста обитающих в приземном слое ювенильных растений. Часть особей этой онтогенетической группы перешла в состояние вынужденного покоя, что сопровождалось отмиранием надземного побега. Это объясняет отсутствие проростков в ЦП H. sosnowskyi и высокую плотность ювенильных особей.

Оценка возрастной структуры ЦП выявила, что средний календарный возраст виргинильных и генеративных особей составлял 3 полных года. Растения H. sosnowskyi приступали к цветению в возрасте 2–6 лет, а максимальный срок жизни особей составил 7 полных лет. В условиях культуры календарный возраст растений H. sosnowskyi достигал 14–16 лет [28], а у близкородственного вида H. mantegazzianum в условиях вторичного ареала – 12 лет [14].

В условиях Севера растения H. sosnowskyi достигали значительных размеров (см. табл. 2). Благодаря большому габитусу и продуктивности растения H. sosnowskyi образуют сообщества с низким обилием других травянистых видов. Максимальное накопление фитомассы (около 15 кг/м²) H. sosnowskyi наблюдали к середине вегетационного сезона. В период цветения – начала плодоношения генеративных особей на их долю приходилось более 60% от общей фитомассы. Прегенеративные особи формировали порядка 5 кг/м² фитомассы, что соответствовало лишь третьей части общей массы растений в ценопопуляциях. Полученные нами величины накопления фитомассы растениями H. sosnowskyi соответствуют продуктивности этого вида в культуре [21, 29].

Оценка репродуктивного усилия (доли репродуктивных органов от общей массы генеративных растений) показала его низкие значения (11%). При сохранении стабильной плотности генеративных особей в ЦП (1–3 шт/м²) небольшое репродуктивное усилие обеспечивает устойчивое семенное возобновление, удержание занятых территорий и расселение вида [11].

 Растения H. sosnowskyi мы относим к геофитам [19]: его подземная часть состоит из погруженного каудекса, на верхушке которого закладывается терминальная зимующая почка возобновления. Генеративные растения в возрасте 3–5 лет характеризовались наиболее развитой подземной частью (см. табл. 2). Отличительная особенность H. sosnowskyi – значительное погружение каудекса и почек возобновления в почву с увеличением календарного возраста и габитуса растений. Заглубление каудекса осуществляется с помощью контрактильной системы корней, длина которых может достигать 90 см. Такая жизненная стратегия защищает почки возобновления от механических повреждений и вымерзания. Промерзание почв до критических для зимующих органов растений температур является одним из факторов, лимитирующих расселение и натурализацию инвазионных борщевиков в северных широтах [18].

Ритм развития растений и их морфологическая структура определяли архитектонику сообществ с доминированием H. sosnowskyi. В первые 2–3 недели вегетации (апрель – май) проростки и ювенильные растения получали от 25% до 100% падающей фотосинтетически активной радиации (до 1000 мкмоль/м²с), что обеспечивало их активный рост. В дальнейшем, по мере развития ассимиляционных органов имматурных, виргинильных и генеративных растений, распределение в пространстве листовой поверхности и уровня освещенности значительно изменялись.

Наблюдаемый в летний период для травянистых сообществ с участием H. sosnowskyi тип вертикального распределения ассимиляционной поверхности (см. рис. 2) известен как “перевернутая пирамида” – “inverted pyramid” [13, 29]. Отличительной особенностью такого способа размещения листового аппарата является значительное увеличение площади ассимиляционной поверхности в вертикальном профиле. Показано, что данный тип размещения ассимиляционных органов наиболее оптимален для маловидовых сообществ. По сравнению с другими типами архитектоники растительного покрова (“пирамида с широким основанием” и “пирамида с узким основанием”) “перевернутая пирамида” обеспечивает более высокий уровень суточной фиксации CO₂ растительным сообществом. При этом наибольшая фотосинтетическая продуктивность отмечается при достижении травостоем листового индекса в диапазоне от 5 до 6. Значение листового индекса для изученных нами ЦП равнялось 4.4, что близко к величинам этого параметра для высокопродуктивных сообществ с H. sosnowskyi на Кавказе [13].

Листья растений H. sosnowskyi характеризовались диффузным распределением – от практически горизонтального в приземном до плагиофильного в верхнем слое (см. рис. 3г), что обеспечивало эффективное поглощение солнечной радиации (см. рис. 3в). Распределение листьев в вертикальном профиле ЦП определяет специфику функциональных характеристик ассимиляционных органов H. sosnowskyi. В условиях затенения обитающие в приземном слое растения имели низкую удельную поверхностную плотность листьев, высокое содержание хлорофиллов в составе светособирающего комплекса фотосинтетического аппарата и высокую эффективность использования света при фотосинтезе [8].

Осенью (август – сентябрь) отмирание листьев генеративных особей приводило к увеличению до 25–50% светового довольствия в среднем и приземном слоях сообществ с доминированием H. sosnowskyi. Вегетативные особи сохраняли листовую поверхность на 30–40 дней дольше генеративных, вплоть до октября (см. рис. 2). В начале и конце вегетации растения из приземного и среднего слоев получали на порядок больше световой энергии, чем в летний период, в условиях сильного затенения генеративными особями.

Таким образом, специфика радиационного режима, характерная для сообществ с H. sosnowskyi, регулирует периоды ростовой активности и покоя особей разных возрастных состояний, подавляет жизнедеятельность конкурирующей растительности и способствует устойчивому развитию маловидовых сообществ. Затенение приземного слоя является одним из ведущих механизмов средообразующего воздействия H. sosnowskyi при его внедрении в аборигенные растительные сообщества [9, 10, 17].

Заключение

В результате комплексного исследования структурно-функциональной организации растений в ценопопуляциях H. sosnowskyi выявлены механизмы, обеспечивающие устойчивый рост и репродукцию вида в условиях Севера.

Наблюдения за ритмом сезонного развития показали, что продолжительность вегетации H. sosnowskyi составляла 180–190 дней. Это обусловлено ранними сроками весеннего отрастания и длительной осенней вегетацией прегенеративных особей, что является конкурентным преимуществом при внедрении H. sosnowskyi в естественные и трансформированные фитоценозы.

Для изученных ЦП H. sosnowskyi показана высокая плотность ювенильных особей (1700 шт/м²), количество имматурных особей – 4–7 шт/м², виргинильных – 12–16 шт/м², генеративных – 1–3 шт/м². Большинство ювенильных особей (более 95% растений) были представлены растениями в возрасте одного полного года жизни. Остальные онтогенетические группы (im, v, g) в составе ЦП включали растения в возрасте от 1 до 7 полных лет. Средний календарный возраст генеративных особей составил 3 полных года.

Ценопопуляции H. sosnowskyi характеризовались левосторонними онтогенетическими спектрами. В составе ЦП преобладали особи в прегенеративном состоянии, что характеризует их как нормальные и молодые. Высокие значения индексов восстановления (I_В>>2) свидетельствуют об эффективности процессов поддержания и восстановления ЦП H. sosnowskyi. Отличительная особенность структуры ЦП в период цветения генеративных особей (июнь – июль) – малое количество жизнеспособных семян и отсутствие проростков, что является следствием синхронного прорастания мерикарпиев после схода снежного покрова и быстрого прохождения этапа послевсходового развития.

Растения H. sosnowskyi отличались высокой продуктивностью – формировали до 15 кг/м² сырой фитомассы, половину которой составляли генеративные особи. Основная часть ассимилирующей поверхности генеративных особей располагалась в верхних слоях ЦП по типу “перевернутая пирамида” и поглощала около 70% поступающей ФАР. Фитогенное поле генеративных растений оказывало тормозящее эколого-ценотическое воздействие, регулируя периоды ростовой активности и покоя прегенеративных особей H. sosnowskyi и подавляя жизнедеятельность конкурирующей растительности.

Одна из важных адаптивных характеристик H. sosnowskyi – способность к заглублению в почву каудекса и расположенных на нем почек возобновления. Это обеспечивает сохранение жизнеспособности растений и является важным фактором, способствующим выживанию вида в районах с низкими отрицательными температурами воздуха в зимний период.

Выявленные механизмы структурно-функциональной организации H. sosnowskyi на уровне растения и ценопопуляции могут стать основой для разработки методов и подходов контроля распространения и повышения эффективности мероприятий по борьбе с инвайдером.

Финансирование работы

Данная работа финансировалась за счет средств бюджета Института биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук в рамках НИОКТР “Фотосинтез, дыхание и биоэнергетика растений и фототроф­ных организмов (физиолого-биохимические, молекулярно-генетические и экологические аспекты)” (№ 122040600021-4). Дополнительных грантов на проведение или руководство данным конкретным исследованием получено не было.

Соблюдение этических стандартов

Настоящая статья не содержит каких-либо исследований с участием людей и животных в качестве объектов изучения.

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Благодарности

Авторы выражают благодарность Е.В. Иванову (СыктГУ им. Питирима Сорокина) за помощь в сборе материала.

 

Sobre autores

I. Dalke

Komi Scientific Center, Ural Branch of the Russian Academy of Sciences

Autor responsável pela correspondência
Email: dalke@ib.komisc.ru

Institute of Biology

Rússia, Syktyvkar, 167982

S. Maslova

Komi Scientific Center, Ural Branch of the Russian Academy of Sciences

Email: dalke@ib.komisc.ru

Institute of Biology

Rússia, Syktyvkar, 167982

I. Zakhozhiy

Komi Scientific Center, Ural Branch of the Russian Academy of Sciences

Email: dalke@ib.komisc.ru

Institute of Biology

Rússia, Syktyvkar, 167982

G. Golke

Pitirim Sorokin Syktyvkar State University

Email: dalke@ib.komisc.ru
Rússia, Syktyvkar, 167001

Yu. Smotrina

Komi Scientific Center, Ural Branch of the Russian Academy of Sciences; Pitirim Sorokin Syktyvkar State University

Email: dalke@ib.komisc.ru

Institute of Biology

Rússia, Syktyvkar, 167982; Syktyvkar, 167001

Bibliografia

Arquivos suplementares