Generation abundance dynamics of peled at the lower reaches of the Ob’ River in 1981–2021

全文:

В настоящей работе мы исходим из положения, что существует единая популяция полупроходной пеляди р. Оби [1, 2], у которой репродуктивная, нагульная, зимовальная части ареала занимают огромную акваторию и не совпадают. Основной частью репродуктивного ареала пеляди являются уральские притоки Оби. Ведущее значение уральских притоков для обеспечения размножения, инкубации икры и частично зимовки пеляди определяет необходимость проведения постоянного мониторинга состояния воспроизводства, важным элементом которого являются сведения о численности генераций.

Ранее было установлено, что загрязнение воды и грунтов на нерестилищах в уральских притоках Оби минимальное [3, 4], и эффективность воспроизводства сиговых рыб определяется в основном масштабами перемерзания нерестовых участков, вызывающих локальные заморы, а также количеством и качеством нерестящихся производителей [5]. Экологическое состояние нерестилищ продолжает оставаться в пределах нормы, что обеспечивает воспроизводство сиговых рыб, в том числе пеляди. О нормальном состоянии среды свидетельствует также тот факт, что среди вылупившихся личинок сиговых рыб почти нет особей с аномальными внешними признаками [2]. За период наших исследований гибели от паразитарных эпизоотий пеляди в нерестовых уральских притоках Оби не наблюдалось [6].

Цель работы – на основе многолетних данных о численности покатных личинок на основных уральских нерестовых притоках дать оценку демографической ситуации в популяции пеляди Нижней Оби и выявить закономерности ее динамики численности в связи с водностью. Актуальность исследования определяется высокой значимостью пеляди Оби как биологического ресурса, используемого в промысле, аквакультуре и компенсации ущерба, нанесенного водным биоресурсам хозяйственной деятельностью, т. е. при решении социальных и природоохранных проблем.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Климат территории восточного склона Полярного и Приполярного Урала, поймы Нижней Оби континентальный, с очень коротким прохладным летом и холодной продолжительной зимой [7]. Средняя годовая температура воздуха в районе п. Мужи составляет –4.3^°С. Абсолютные максимальные температуры воздуха достигают 35^°С (июль, август), а минимальные –58^°С (февраль). В горах зима длится до 7 мес. Средняя температура воздуха в январе от –19 до –21^°С. Устойчивый снежный покров устанавливается во второй половине октября. Продолжительность залегания снежного покрова 200–240 дней. Интенсивное таяние снега начинается в конце мая и сопровождается сильным подъемом воды в реках. Теплый сезон, характеризующийся положительными среднесуточными температурами и отсутствием устойчивого снежного покрова, длится менее 3 мес. – с середины июня до начала сентября. Годовое количество осадков составляет в среднем около 800 мм. Основная масса осадков выпадает в летние месяцы (июнь – август) – 45–40%.

Оценка численности генераций. Учеты численности покатных личинок пеляди проведены в бассейнах левобережных нерестовых притоков Нижней Оби – Северной Сосьвы, Сыни, Войкара, Соби в 1981–2021 гг. (рис. 1). Река Северная Сосьва – длина 866 км, площадь бассейна 89.7 тыс. км² [7]. Учетный створ находится в 195 км от устья. Ширина русла в учетном створе – 400 м, наибольшая глубина в межень – 6 м, в паводок – 13.8 м. Река Сыня – протяженность 322 км, площадь водосбора 11.95 тыс. км² [7]. Учетный створ находился в 120 км от устья реки. В разные годы в период наблюдений ширина реки на створе изменялась от 80 до 157 м, максимальная глубина русла – от 0.7 м подо льдом до 7.5 м в ледоход. Река Войкар – протяженность 225 км, площадь водосборного бассейна 7.53 тыс. км² [7]. Учетный створ оборудован в 36 км от устья. За годы наблюдений ширина реки в месте створа изменялась от 185 м в зимнюю межень до 236 м во время паводка, максимальная глубина русла реки – от 2.1 м в межень и до 5.4 м во время паводка. Река Собь – протяженность 190 км, площадь водосбора 6.32 тыс. км² [7]. Учетный створ находится в среднем течении реки в районе ур. Тусигорт. Ширина учетного створа в зимнюю межень – 95 м, перед ледоходом она увеличивается до 140 м, в пик половодья – около 180 м, максимальная глубина на стрежне в зимнюю межень – 2.3 м, перед ледоходом – до 4.7–5.3 м.

 

Рис. 1. Карта-схема расположения учетных створов (обозначены квадратом) на нерестовых притоках.

 

При сборе материала по скату личинок применяли метод учета стока [8, 9]. Всего собрано 5.8 тыс. проб. Видовую принадлежность личинок устанавливали по описаниям и определителю В. Д. Богданова [10].

Абсолютную численность личинок, прошедших через учeтный створ, определяли по формуле (1), предложенной Д. С. Павловым [8]:

N = (Q_pmT)/Q_лов, (1)

где: N – общее число личинок; Q_р – средний расход воды в реке за учетный период времени (м³/с); m – среднее арифметическое число личинок в пробах за расчетный период времени; T – расчетный период времени (сек), составляющий обычно 6, 12 или 24 ч.; Q_лов – расход воды через сетку, равный SVt (м³/с); S – площадь входного отверстия (м²); V – скорость течения в сетке (м/с); t – время лова (сек).

При определении погрешности метода учета численности личинок использовали ошибки, возникающие за счет изменения количества личинок в пробах, величины расхода воды и эффективности фильтрации ловушки. Используя данные «Гидрологических ежегодников», согласно которым систематическая погрешность определения расходов воды обычно составляет 5–10%, установили, что общая погрешность применяемого метода не превышала 40%, чаще была близка к 30% [11]. Эффективность фильтрации ловушки изменялась в зависимости от времени лова, скорости течения и количества выносимых взвесей от 0.8 до 0.7. Эта величина установлена эмпирически по соотношению скоростей течения в ловушке и потоке.

Взрослых рыб ловили ставными, плавными сетями и неводами. Биологический анализ проведен на свежем материале по общепринятым методикам [12]. Возраст рыб определен по чешуе. Индивидуальную абсолютную плодовитость самок (ИАП) определяли как

ИАП = вес гонад × количество икринок в навеске / навеска. (2)

Оценка водности поймы Оби. При анализе гидрологического режима нижнего течения Оби для построения гидрографов уровня воды, вычисления средних уровней воды и длительности затопления поймы использовали данные о суточных уровнях воды в створе гидрологического поста (ГП) Салехард. Для характеристики водности сезона открытого русла применяли средний уровень за июнь – август – это период основного времени нагула пеляди в пойме. Длительность затопления определяли для отметки 3.8 м от нуля ГП Салехард (ноль поста – 0.52 м над ур. м.) [13], которая соответствует верхней границе затапливаемого ежегодно нижнего экологического яруса поймы.

Статистическая обработка материала. Анализ и визуализация данных выполнены в программах «Past», v.2.17b [14] и «STATISTICA» [15]. Данные о численности скатывающихся личинок пеляди логарифмировали, что позволяет стабилизировать дисперсию и сделать временны́е ряды (и распределения наблюдаемых оценок) более симметричными. Для «свертки» данных ежегодных наблюдений численности личинок на четырех нерестовых реках в один общий временно́й ряд (выделение общего сигнала) использовали метод главных компонент (PCА/EOF) – эмпирических ортогональных функций. Анализировали первую главную компоненту, воспроизводящую максимальную долю полной дисперсии исходного 4-мерного временно́го ряда. Для выявления скрытых периодичностей использовали гармонический, спектральный анализ, а для статистического моделирования – аппарат обобщенных регрессионных моделей (GRM) [16]. Для оценки связи численности генераций с гидрологическими факторами применяли коэффициент ранговой корреляции Спирмена (r_Sp) и проводили линейный регрессионный анализ.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Установлено, что в годы с невысокими и непродолжительными половодьями резко ухудшаются условия обитания обских рыб, нарушаются их воспроизводственные циклы, приводящие к снижению запасов [17–20]. Водность периода открытого русла и продолжительность затопления поймы определяют рыбопродуктивность бассейна. Размерный и весовой состав производителей пеляди отражает состояние, характерное для конкретных периодов водности, важный показатель которой – продолжительность стояния воды в пойме [17].

За период наблюдений на ГП Салехард (1934–2021 гг.) самый низкий средний уровень воды в июне–августе зафиксирован в 2012 г., самый высокий – в 1979 г. (рис. 2). За последние 40 лет низкий уровень воды этого периода наблюдался также в 1982, 1989, 1991, 1992, 1995, 2004 и 2005 гг. (рис. 3). Коэффициент вариации уровня воды июня – августа высокий (СV=19.1%), что указывает на выраженную от года к году изменчивость этого элемента гидрологического режима Оби. Длительность полного затопления нижнего экологического яруса поймы варьирует в широком пределе – от 21 до 132 дней, а средняя многолетняя продолжительность затопления – 81 день. Из-за снижения уровней воды в летние месяцы в последние четыре года длительность затопления поймы приближается к локальному минимуму.

 

Рис. 2. Суточные гидрографы уровней воды: 1 – максимальной (1979 г.), 2 – усредненной (1934–2021 гг.), 3 – минимальной (2012 г.) водности (май–октябрь).

 

Рис. 3. Многолетняя динамика продолжительности затопления нижнего экологического яруса поймы в 1934–2021 гг. в Салехардском пойменном районе и ее линейный тренд (штриховая линия: y = 200.6–0.06t) и локальное сглаживание (Lowess – жирная кривая).

 

Численность генераций пеляди Нижней Оби (сумма по четырем притокам) крайне изменчива (рис. 4). В среднем за годы наблюдений (1981–2021 гг.) общая численность генерации составила 2418 млн экз., минимальная (2013 г.) – 15 млн экз., максимальная (1981 г.) – 20 139 млн экз. (различие в 1350 раз). Появление многочисленных генераций в 2015–2019 гг. позволяет надеяться на восстановление запаса.

 

Рис. 4. Динамика логарифма численности (Ln, млн экз.) генераций пеляди Нижней Оби, 1981–2021 гг.: пунктирная линия – линейный тренд численности генерации LnSS = 26.4285–0.01t; жирная кривая – локальное сглаживание (Lowess).

 

Среди исследованных нерестовых притоков ведущее значение в воспроизводстве пеляди за все годы наблюдений принадлежит р. Северной Сосьве и составляет в среднем около 70% (табл. 1), затем по значимости вклада в воспроизводство идут реки Сыня, Войкар, Собь. В последнее десятилетие наблюдается повышение значения северных нерестовых притоков (Войкар и Собь). Так, в р. Соби в 2015 г. численность скатившихся личинок пеляди впервые составила 83 млн экз. (2.4% от численности генерации) при среднем значении за многолетний период 8.4 млн. По сравнению с реками Войкаром и Собью значение р. Сыни в воспроизводстве пеляди снизилось, что связано с локальными заморами из-за перемерзания нерестилищ, свойственных этому притоку, увеличением смертности икры от выедания рыбами, так как численность зимующих в районе нерестилищ окуневых увеличилась.

 

Таблица 1. Значение уральских нерестовых притоков р. Оби в воспроизводстве пеляди по десятилетиям,%

Годы	Река
	Северная Сосьва	Сыня	Войкар	Собь
1981–1989	73.20	22.37	4.42	0.01
1990–1999	63.96	24.98	11.06	–
2000–2009	68.11	19.51	12.18	0.20
2010–2021	71.80	13.70	13.20	1.30

 

Прямым следствием понижения водности Оби является снижение репродуктивных показателей пеляди, так как это приводит к сокращению площади и продолжительности затопления поймы – основных мест нагула. Так, сокращение нагульного периода влечет за собой угнетение роста, снижение упитанности и плодовитости и в итоге приводит к замедлению полового созревания. Разница в массе производителей в маловодные и многоводные годы составляет 8% от массы тела у рыб длиной 31 см и 16–18% у рыб большего размера. В год с длительным периодом нагула линейные приросты впервые созревающей пеляди в 1.4 раза выше, чем в год со средней водностью, и в 2.4 раза выше, чем в маловодный. С меньшими значениями (в 1.2 и 1.8 раза) эта закономерность сохраняется у повторно созревающих рыб. Продолжительное стояние пойменных вод на Нижней Оби в 2014–2019 гг. способствовало увеличению репродукционных характеристик производителей пеляди. За 3 года многоводных и 3 года средней водности средние значения массы и длины тела пеляди в основных возрастных группах (4+ … 6+ лет) увеличились на 158–182–184 г и 3.2–4.4–3.9 см соответственно. При одинаковой массе производителей пеляди в годы с разной продолжительностью нагула различия в плодовитости могут достигать 50% (рис. 5).

 

Рис. 5. Усредненная абсолютная индивидуальная плодовитость (ИАП) пеляди в разные по водности годы: 1 – многоводные, 2 – в среднем за годы наблюдений, 3 – маловодные.

 

После нагула в год с очень высоким уровнем воды или после двух лет с высоким и продолжительным половодьем содержание жира в тушке у производителей пеляди на местах размножения составляет от 5.6 до 7.4% массы тела, тогда как в годы с плохими условиями нагула – только до 3.1–4.5% [21], что обусловливает распределение рыб преимущественно на нижних нерестилищах.

Обнаружена сильная синхронность (r₀ = 0.76) динамики численности пеляди на реках Северная Сосьва и Войкар (рис. 6). Пики численности покатных личинок по времени совпадают, а период между пиками составляет 7 лет. Синхронность с р. Сыня слабее, очевидно, из-за периодического возникновения локальных заморов. Указанный факт свидетельствует о том, что в первых двух реках имеется связь между численностью производителей и потомством, определяющаяся стабильно высоким выживанием икры на нерестилищах. Выживание икры на р. Сыня ниже, и численность потомства в большей мере зависит от изменения условий инкубации, чем на других притоках.

 

Рис. 6. Динамика численности покатных личинок пеляди (логарифм численности) на реках Северная Сосьва (1), Сыня (2) и Войкар (3). Штриховые линии – соответствующее локальное сглаживание (Lowess).

 

Для выявления связи динамики численности рыб с водностью ряды по уровню и продолжительности затопления низкой поймы сопоставляли с данными по численности генераций сиговых рыб. Выявлена связь численности генераций пеляди с гидрологическим режимом предшествующего года (рис. 7). Более ранние исследования с использованием арифметической шкалы показывали наиболее сильную зависимость урожайности генераций пеляди от водности за год до нереста [22, 23]. Годы с длительным затоплением низкой поймы обусловливают высокую численность генераций сиговых рыб в последующие годы. При этом следует отметить явную синхронность, с лагом в один год, динамики численности генераций пеляди с рядами продолжительности затопления низкой поймы.

 

Рис. 7. Динамика первой главной компоненты (ГК1) логарифма численности генераций пеляди в четырех уральских притоках (1 – кружки и сплошная линия) и ГК1 двух параметров режима поемности (2 – точки и штрих): среднего уровня июня – августа и длительности затопления отметки 3.8 м годом ранее, ГП Салехард. Стрелкой выделена максимальная рассогласованность динамики водности и численности генераций пеляди в 2003 г.

 

ОБСУЖДЕНИЕ

В условиях климатических изменений и значительных трансформаций ландшафтов водосборного бассейна р. Оби (вырубка леса, распашка земель, увеличение площади урбанизированных территорий, повышение безвозвратного водопотребления, рост зарегулированности и создание новых водохранилищ и др.) создаются условия для увеличения контрастности режима водности – годы экстремально низкой и экстремально высокой водности [24]. Средние месячные уровни воды и длительность затопления низкой поймы являются основными факторами, определяющими особенности режима поемности.

Полученные в ходе исследования результаты свидетельствуют о зависимости количества скатывающихся личинок пеляди от гидрологических условий предшествующего года. При оценке уровня корреляции численности покатных личинок с гидрологическими факторами предшествующего года (t – 1) – средним уровнем затопления поймы в июне – августе и длительностью затопления нижнего яруса поймы в Салехардском пойменном районе Оби выявлено, что эта зависимость больше от среднего уровня затопления поймы (r_Sp = 0.606 при p < 0.001 и r_Sp = 0.529 при p = 0.001 соответственно).

Для 1983–1990 гг. (период планового ведения хозяйства СССР) отмечена положительная, сильная, высокозначимая зависимость численности генераций пеляди от среднего уровня затопления поймы Оби в Салехардском пойменном районе предшествующего года (r_Sp = 0.833 при p = 0.010). Численность пеляди была рекордно высокой.

Для периода 1991–2003 гг. (“лихие 90-е”) не выявлены значимые статистические связи между численностью генераций пеляди и средним уровнем затопления поймы предшествующего года (r_Sp = 0.181 при p = 0.553). На рис. 7 стрелкой выделен 2003 г., когда наблюдалась максимальная рассогласованность динамики водности и численности генераций пеляди. На эти годы приходится и относительно низкая численность генераций пеляди. Благоприятный гидрологический режим должен был способствовать росту численности пеляди, но этого не произошло. Можно предположить, что основное негативное влияние на численность генераций оказал неконтролируемый промысел в этот период времени.

На интервал от 2004 г. до 2021 г. (период восстановления контроля добычи водных биоресурсов России) приходятся как неблагоприятные (2009–2012 гг.), так и очень благоприятные (2014–2019 гг.) гидрологические условия. Особенно неблагоприятным был 2012 г., который стал экстремальным по гидрологическому режиму для всего региона Нижней Оби за всю историю инструментальных наблюдений – исключительное маловодье и незаполнение нижнего яруса поймы водой. Однако именно во второй половине этого периода происходит резкий и продолжительный рост численности генераций пеляди, демонстрирующий их положительную, сильную, высокозначимую связь с длительностью затопления поймы (r_Sp = 0.770 при p < 0.001). Численность генераций достигла уровня 1980-х годов. Уникальный по длительности период многоводья способствовал снижению нагрузки промысла, сохранению потенциала урожайных генераций 2008–2009 гг. рождения, росту популяционной плодовитости, нересту большей части рыб на горных нерестилищах. В целом нужно рассматривать синергетический эффект влияния этих факторов на динамику численности генераций.

Исходя из представлений о цикличности увлажнения ландшафта [25], был выполнен анализ цикличности среднего уровня воды июня – августа. Спектральный анализ ряда средних уровней воды летних месяцев и логарифма численности особей в генерациях показывает единственный совпадающий период – 7 лет (рис. 8). На основании этого вполне логично объяснить возникновение 7-летнего периода динамики численности генераций (от пика до пика) естественной причиной, обусловленной выраженной (с лагом в один год) 7-летней цикличностью стока Оби, что обеспечивает существование самой многочисленной в мире популяции речной пеляди. Наличие таких циклов позволяет прогнозировать фазы депрессии и пика численности пеляди.

 

Рис. 8. Спектральная плотность временны́х рядов: 1 – логарифма численности генераций пеляди (1981–2021 гг.) и 2 – среднего уровня воды Оби в июне – августе по ГП Салехард 1934–2021 гг.; 3 – 95%-ный уровень доверия.

 

Примечательно, что из сиговых рыб Нижней Оби высокой численности достигает вид, динамика которого совпадает с циклами водности. Продолжительные периоды большой водности Оби создают эколого-биологические предпосылки формирования высокой численности популяции пеляди. У пеляди наблюдается планктонный тип питания, а продукция зоопланктона значительно выше в многоводные годы [20, 26], когда на длительный срок затапливаются обширные пространства понижений поймы и автоматически улучшаются условия нагула планктофагов.

Установлено, что уровень и продолжительность стояния воды в пойме Оби предшествующим летом – фактически основной естественный фактор, влияющий на численность особей в генерациях пеляди. Водность поймы Оби сильнее влияет на численность покатных личинок пеляди в р. Северной Сосьве и, по убывающей, на реках Сыне и Войкаре. Менее всего водность поймы влияет на численность покатных личинок в р. Собь (рис. 9), так как основные места нагула пеляди находятся выше ее устья.

 

Рис. 9. Зависимость логарифма оценок численности покатных личинок пеляди (для 4 притоков) от среднего (июнь–август) уровня Оби (ГП Салехард) в предшествующем (t-1) году (данные за 1981–2021 гг.). Регрессии: 1 – Северная Сосьва Ln(Ni): y = 6.75 + 0.82x; r = 0.60; p < 0.001; 2 – Сыня Ln(Ni): y = 5.31 + 0.73x; r = 0.50; p = 0.001; 3 – Войкар Ln(Ni): y = 4.54 + 0.52x; r = 0.38; p = 0.014; 4 – Собь Ln(Ni): y = 0.56 + 0.34x; r = 0.23; p = 0.426. Свободные члены в уравнениях (и их разности) характеризуют средний вклад 4 притоков в воспроизводство пеляди Нижней Оби, а угловые коэффициенты – силу отклика на режим поемности.

 

В реку Северную Сосьву обычно заходит в среднем более крупная пелядь, чем в другие нерестовые притоки Нижней Оби [27]. В пределах нерестовой реки более крупные и жирные производители поднимаются на верхние (горные) участки нерестилищ. Плодовитость самок, размножающихся на нижних нерестилищах, в 1.5 раза ниже, чем размножающихся на верхних. Выживание икры на верхних нерестилищах в 4–5 раз выше, чем на нижних. В результате от одного и того же количества самок на горных нерестилищах может появиться в 50 раз больше личинок, чем на нижних, а на верхние нерестилища могут подняться высококачественные особи, которые появляются в массовых количествах только в годы многоводья в пойме Оби. При этом многочисленная генерация, вступая в воспроизводство на четвертый и пятый годы жизни, не дает такого эффекта, как на шестой и седьмой годы.

Таким образом, размерный и весовой состав производителей отражает состояние, характерное для конкретных периодов водности, важный показатель которой – уровень и продолжительность стояния воды в пойме. Высокая и продолжительная водность на Нижней Оби в 70-е годы ХХ в. и в 2014–2019 гг. способствовала значительному увеличению репродукционных характеристик производителей пеляди и в итоге рекордному росту численности генераций. При этом условия водности поймы Оби в год, предшествующий нересту, могут более сильно влиять на структуру нерестовых стад пеляди и их распределение по нерестилищам по сравнению с условиями водности в год нереста.

На основе полученных многолетних данных было построено уравнение натурального логарифма численности особей в генерациях пеляди Нижней Оби от среднего (июнь – август) уровня затопления поймы реки Оби (ГП Салехард) в предшествующем (t-1) году: y = 1.42x + 1.30 при R² = 0.71 (рис. 10). При наличии связи численности особей в генерациях пеляди с динамикой уровня и продолжительности затопления низкой поймы Оби появляется возможность прогнозировать численность популяции. В обобщенном виде цепь событий, приводящих к появлению высокочисленных генераций пеляди, следующая: высокое и длительное стояние воды в пойме за год до нереста и в год нереста – повышение темпа весового роста – повышение популяционной плодовитости – размножение на верхних нерестилищах – повышенное выживание икры – появление многочисленного потомства.

 

Рис. 10. Зависимость натурального логарифма суммы оценок численности личинок пеляди (генерации) от среднего (июнь–август) уровня реки Обь (ГП Салехард) в предшествующем (t-1) году (данные за 1981–1990 и 2004–2021 гг.). Черная линия – линия тренда. График построен без учета данных 1991–2003 гг., когда в бассейне Нижней Оби наблюдался неконтролируемый промысел производителей пеляди (пояснение в тексте).

 

В последние годы для восстановления запасов рыб Оби все больше внимания уделяется искусственному воспроизводству сиговых рыб в ущерб сохранения естественного. В качестве основного объекта искусственного воспроизводства и компенсации ущерба водным биоресурсам в бассейне Оби [28] много лет используется пелядь. Полученные данные динамики генераций за многолетний период показывают, что пелядь в бассейне Оби в настоящее время не нуждается в искусственном воспроизводстве. Для сохранения высокого уровня естественного воспроизводства необходимо прекратить сбор икры обской пеляди на р. Северной Сосьве для рыбоводных целей, что отмечали ранее другие исследователи [23].

ВЫВОДЫ

1. Ведущее значение в воспроизводстве пеляди Оби за период с 1981 г. по 2021 г. неизменно принадлежит р. Северной Сосьве. В последние годы увеличивается значимость северных притоков (рек Войкар и Собь) в ее воспроизводстве и снижается вклад р. Сыни.
2. Колебания численности генераций пеляди тысячекратные. В популяции пеляди Оби в 2015–2018 гг. появились генерации выше средней многолетней величины, что не происходило 30 лет.
3. Выявлена положительная статистически высокозначимая зависимость численности особей в генерациях пеляди от гидрологического режима Оби. Несколько лет подряд (4–6) длительное затопление низкой поймы приводит к значительному росту численности популяции пеляди. Изменения численности особей в генерациях пеляди и продолжительности затопления низкой поймы происходят синхронно, с лагом в один год.
4. Водность поймы Оби более сильно влияет на численность покатных личинок пеляди в р. Северной Сосьве и в меньшей степени, по убывающей, на реках Сыня, Войкар и Собь.
5. Выявлены 7-летние циклы численности особей в генерациях пеляди (по максимальным пикам), совпадающие с лагом в 1 год с водностью Нижней Оби, что обеспечивает существование самой многочисленной в мире популяции речной пеляди.
6. Уравнение натурального логарифма численности особей в генерациях пеляди Нижней Оби от среднего (июнь – август) уровня Оби (по ГП Салехард) в предшествующем (t-1) году может быть использовано для прогноза урожайности поколений.

Работа выполнена в рамках Государственных заданий ФГБУН ИЭРиЖ УрО РАН по темам «Состояние и динамика биоресурсов животного мира Уральского региона, разработка научных основ его мониторинга и охраны» (№ 122021000084-4) и «Эколого-демографические механизмы устойчивости, структурно-функциональной организации и адаптивных перестроек популяций и сообществ в меняющейся среде» (№ 122021000085-1).

Авторы выражают благодарность д. б. н. Л. Н. Агафонову за предоставленный материал по водности поймы Оби. Также признательны сотрудникам ИЭРиЖ УрО РАН (ИЭРиЖ УрО АН СССР), которые собирали материал, использованный в статье: С. М. Мельниченко (1981–1994 гг., р. Северная Сосьва), к. б. н. П. П. Прасолову (1986–1992 гг., р. Войкар), д. б. н. М. Г. Головатину (1986–2012 гг., р. Войкар), А. Л. Гаврилову (1991–2020 гг., р. Сыня), Л. Н. Степанову (1996–2011 гг., р. Северная Сосьва), Л. С. Горбунову (2021 г., р. Сыня).

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов и подтверждают, что в работе при использовании живых организмов в качестве объектов исследования соблюдались правовые и этические нормы.

作者简介

V. Bogdanov

Institute of Plant and Animal Ecology, Ural Branch, Russian Academy of Sciences

编辑信件的主要联系方式.
Email: Bogdanov@ipae.uran.ru
俄罗斯联邦, 620144, Yekaterinburg

I. Kshnyasev

Institute of Plant and Animal Ecology, Ural Branch, Russian Academy of Sciences

Email: Bogdanov@ipae.uran.ru
俄罗斯联邦, 620144, Yekaterinburg

I. Melnichenko

Institute of Plant and Animal Ecology, Ural Branch, Russian Academy of Sciences

Email: Bogdanov@ipae.uran.ru
俄罗斯联邦, 620144, Yekaterinburg

A. Koporikov

Institute of Plant and Animal Ecology, Ural Branch, Russian Academy of Sciences

Email: Koporikov@mail.ru
俄罗斯联邦, 620144, Yekaterinburg

O. Goskova

Institute of Plant and Animal Ecology, Ural Branch, Russian Academy of Sciences

Email: Bogdanov@ipae.uran.ru
俄罗斯联邦, 620144, Yekaterinburg

Ya. Kizhevatov

Institute of Plant and Animal Ecology, Ural Branch, Russian Academy of Sciences

Email: Bogdanov@ipae.uran.ru
俄罗斯联邦, 620144, Yekaterinburg

参考

补充文件