Эпигенетический феномен парамутации у растений и животных (обзор)

Обложка

Цитировать

Полный текст

Открытый доступ Открытый доступ
Доступ закрыт Доступ предоставлен
Доступ закрыт Только для подписчиков

Аннотация

Феномен парамутации описывает взаимодействие между двумя аллелями, при котором один аллель инициирует наследуемые эпигенетические изменения в другом аллеле, не затрагивая последовательность ДНК. Эпигенетические преобразования вследствие парамутации сопровождаются изменением паттерна метилирования ДНК и/или гистонов, оказывая влияние на экспрессию генов. Исследования парамутации у растений и животных позволили заключить, что короткие некодирующие РНК являются главными эффекторными молекулами, необходимыми для инициации эпигенетического изменения геномных локусов. Благодаря тому, что различные классы коротких некодирующих РНК могут передаваться через поколения, эффект парамутации может наследоваться и сохраняться в популяции. В данном обзоре проведен систематический анализ описанных к настоящему времени примеров парамутации в различных живых системах и выделены общие и различные молекулярно-генетические аспекты парамутации в разных организмах, а также рассмотрена роль этого феномена в эволюции.

Полный текст

Доступ закрыт

Об авторах

Д. А. Куликова

Институт молекулярной биологии им. В.А. Энгельгардта РАН; Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН

Email: sergeifunikov@mail.ru
Россия, 119991 Москва; 119334 Москва

А. В. Беспалова

Институт молекулярной биологии им. В.А. Энгельгардта РАН

Email: sergeifunikov@mail.ru
Россия, 119991 Москва

Е. С. Зеленцова

Институт молекулярной биологии им. В.А. Энгельгардта РАН

Email: sergeifunikov@mail.ru
Россия, 119991 Москва

М. Б. Евгеньев

Институт молекулярной биологии им. В.А. Энгельгардта РАН

Email: sergeifunikov@mail.ru
Россия, 119991 Москва

С. Ю. Фуников

Институт молекулярной биологии им. В.А. Энгельгардта РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: sergeifunikov@mail.ru
Россия, 119991 Москва

Список литературы

  1. Hollick, J. B. (2017) Paramutation and related phenomena in diverse species, Nat. Rev. Genet., 18, 5-23, https://doi.org/10.1038/nrg.2016.115.
  2. Ronsseray, S. (2015) Paramutation phenomena in non-vertebrate animals, Semin. Cell Dev. Biol., 44, 39-46, https://doi.org/10.1016/j.semcdb.2015.08.009.
  3. Pilu, R. (2015) Paramutation phenomena in plants, Semin. Cell Dev. Biol., 44, 2-10, https://doi.org/10.1016/j.semcdb.2015.08.015.
  4. Chandler, V. L. (2007) Paramutation: from maize to mice, Cell, 128, 641-645, https://doi.org/10.1016/j.cell.2007.02.007.
  5. Bateson, W., and Pellew, C. (1915) On the genetics of “Rogues” among culinary peas (Pisum sativum), J. Genetics, 5, 13-36, https://doi.org/10.1007/BF02982150.
  6. Brink, R. A. (1958) Paramutation at the R locus in maize, Cold Spring Harb. Symp. Quantitat. Biol., 23, 379-391, https://doi.org/10.1101/sqb.1958.023.01.036.
  7. Brink, R. A. (1956) A genetic change associated with the R locus in maize which is directed and potentially reversible, Genetics, 41, 872-889, https://doi.org/10.1093/genetics/41.6.872.
  8. Hagemann, R. (1969) Somatic conversion (paramutation) at the sulfurea locus of Lycopersicon esculentum Mill. III. studies with trisomics, Can. J. Genet. Cytol., 11, 346-358, https://doi.org/10.1139/g69-043.
  9. Renner, O. (1959) Somatic conversion in the heredity of the Cruciata character in Œnothera, Heredity, 13, 283-288, https://doi.org/10.1038/hdy.1959.35.
  10. Pilu, R., Panzeri, D., Cassani, E., Cerino Badone, F., Landoni, M., and Nielsen, E. (2009) A paramutation phenomenon is involved in the genetics of maize low phytic acid1-241 (lpa1-241) trait, Heredity (Edinb), 102, 236-245, https://doi.org/10.1038/hdy.2008.96.
  11. Shi, J., Wang, H., Schellin, K., Li, B., Faller, M., Stoop, J. M., Meeley, R. B., Ertl, D. S., Ranch, J. P., and Glassman, K. (2007) Embryo-specific silencing of a transporter reduces phytic acid content of maize and soybean seeds, Nat. Biotechnol., 25, 930-937, https://doi.org/10.1038/nbt1322.
  12. Coe, E. H. (1966) The properties, origin, and mechanism of conversion-type inheritance at the B locus in maize, Genetics, 53, 1035-1063, https://doi.org/10.1093/genetics/53.6.1035.
  13. Patterson, G. I., Kubo, K. M., Shroyer, T., and Chandler, V. L. (1995) Sequences required for paramutation of the maize b gene map to a region containing the promoter and upstream sequences, Genetics, 140, 1389-1406, https://doi.org/10.1093/genetics/140.4.1389.
  14. Matzke, M. A., and Mosher, R. A. (2014) RNA-directed DNA methylation: an epigenetic pathway of increasing complexity, Nat. Rev. Genet., 15, 394-408, https://doi.org/10.1038/nrg3683.
  15. Zhong, X., Du, J., Hale, C. J., Gallego-Bartolome, J., Feng, S., Vashisht, A. A., Chory, J., Wohlschlegel, J. A., Patel, D. J., and Jacobsen, S. E. (2014) Molecular mechanism of action of plant DRM de novo DNA methyltransferases, Cell, 157, 1050-1060, https://doi.org/10.1016/j.cell.2014.03.056.
  16. Mette, M. F., Aufsatz, W., van der Winden, J., Matzke, M. A., and Matzke, A. J. (2000) Transcriptional silencing and promoter methylation triggered by double-stranded RNA, EMBO J., 19, 5194-5201, https://doi.org/10.1093/emboj/19.19.5194.
  17. Erdmann, R. M., and Picard, C. L. (2020) RNA-directed DNA methylation, PLoS Genet., 16, e1009034, https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1009034.
  18. Chow, H. T., and Mosher, R. A. (2023) Small RNA-mediated DNA methylation during plant reproduction, Plant Cell, 35, 1787-1800, https://doi.org/10.1093/plcell/koad010.
  19. Akinmusola, R. Y., Wilkins, C. A., and Doughty, J. (2023) DDM1-mediated TE silencing in plants, Plants (Basel), 12, https://doi.org/10.3390/plants12030437.
  20. Cuerda-Gil, D., and Slotkin, R. K. (2016) Non-canonical RNA-directed DNA methylation, Nat. Plants, 2, 16163, https://doi.org/10.1038/nplants.2016.163.
  21. Svoboda, P. (2014) Renaissance of mammalian endogenous RNAi, FEBS Lett., 588, 2550-2556, https://doi.org/10.1016/j.febslet.2014.05.030.
  22. Lahmy, S., Bies-Etheve, N., and Lagrange, T. (2010) Plant-specific multisubunit RNA polymerase in gene silencing, Epigenetics, 5, 4-8, https://doi.org/10.4161/epi.5.1.10435.
  23. Tucker, S. L., Reece, J., Ream, T. S., and Pikaard, C. S. (2010) Evolutionary history of plant multisubunit RNA polymerases IV and V: subunit origins via genome-wide and segmental gene duplications, retrotransposition, and lineage-specific subfunctionalization, Cold Spring Harb. Symp. Quantitat. Biol., 75, 285-297, https://doi.org/10.1101/sqb.2010.75.037.
  24. Onodera, Y., Haag, J. R., Ream, T., Costa Nunes, P., Pontes, O., and Pikaard, C. S. (2005) Plant nuclear RNA polymerase IV mediates siRNA and DNA methylation-dependent heterochromatin formation, Cell, 120, 613-622, https://doi.org/10.1016/j.cell.2005.02.007.
  25. Kanno, T., Huettel, B., Mette, M. F., Aufsatz, W., Jaligot, E., Daxinger, L., Kreil, D. P., Matzke, M., and Matzke, A. J. (2005) Atypical RNA polymerase subunits required for RNA-directed DNA methylation, Nat. Genet., 37, 761-765, https://doi.org/10.1038/ng1580.
  26. Alleman, M., Sidorenko, L., McGinnis, K., Seshadri, V., Dorweiler, J. E., White, J., Sikkink, K., and Chandler, V. L. (2006) An RNA-dependent RNA polymerase is required for paramutation in maize, Nature, 442, 295-298, https://doi.org/10.1038/nature04884.
  27. Zhou, M., Palanca, A. M. S., and Law, J. A. (2018) Locus-specific control of the de novo DNA methylation pathway in Arabidopsis by the CLASSY family, Nat. Genet., 50, 865-873, https://doi.org/10.1038/s41588-018-0115-y.
  28. Law, J. A., Du, J., Hale, C. J., Feng, S., Krajewski, K., Palanca, A. M., Strahl, B. D., Patel, D. J., and Jacobsen, S. E. (2013) Polymerase IV occupancy at RNA-directed DNA methylation sites requires SHH1, Nature, 498, 385-389, https://doi.org/10.1038/nature12178.
  29. Zhang, H., He, X., and Zhu, J. K. (2013) RNA-directed DNA methylation in plants: where to start? RNA Biol., 10, 1593-1596, https://doi.org/10.4161/rna.26312.
  30. Loffer, A., Singh, J., Fukudome, A., Mishra, V., Wang, F., and Pikaard, C. S. (2022) A DCL3 dicing code within Pol IV–RDR2 transcripts diversifies the siRNA pool guiding RNA-directed DNA methylation, eLife, 11, https://doi.org/10.7554/eLife.73260.
  31. Wang, Q., Xue, Y., Zhang, L., Zhong, Z., Feng, S., Wang, C., Xiao, L., Yang, Z., Harris, C. J., Wu, Z., Zhai, J., Yang, M., Li, S., Jacobsen, S. E., and Du, J. (2021) Mechanism of siRNA production by a plant Dicer–RNA complex in dicing-competent conformation, Science, 374, 1152-1157, https://doi.org/10.1126/science.abl4546.
  32. Yang, Z., Ebright, Y. W., Yu, B., and Chen, X. (2006) HEN1 recognizes 21-24 nt small RNA duplexes and deposits a methyl group onto the 2′ OH of the 3′ terminal nucleotide, Nucleic Acids Res., 34, 667-675, https://doi.org/10.1093/nar/gkj474.
  33. Panda, K., and Slotkin, R. K. (2013) Proposed mechanism for the initiation of transposable element silencing by the RDR6-directed DNA methylation pathway, Plant Signal. Behav., 8, https://doi.org/10.4161/psb.25206.
  34. Xie, M., and Yu, B. (2015) siRNA-directed DNA methylation in plants, Curr. Genomics, 16, 23-31, https://doi.org/10.2174/1389202915666141128002211.
  35. Vaucheret, H. (2008) Plant argonautes, Trends Plant Sci., 13, 350-358, https://doi.org/10.1016/j.tplants.2008.04.007.
  36. Havecker, E. R., Wallbridge, L. M., Hardcastle, T. J., Bush, M. S., Kelly, K. A., Dunn, R. M., Schwach, F., Doonan, J. H., and Baulcombe, D. C. (2010) The Arabidopsis RNA-directed DNA methylation argonautes functionally diverge based on their expression and interaction with target loci, Plant Cell, 22, 321-334, https://doi.org/10.1105/tpc.109.072199.
  37. Wierzbicki, A. T., Haag, J. R., and Pikaard, C. S. (2008) Noncoding transcription by RNA polymerase Pol IVb/Pol V mediates transcriptional silencing of overlapping and adjacent genes, Cell, 135, 635-648, https://doi.org/10.1016/j.cell.2008.09.035.
  38. El-Shami, M., Pontier, D., Lahmy, S., Braun, L., Picart, C., Vega, D., Hakimi, M. A., Jacobsen, S. E., Cooke, R., and Lagrange, T. (2007) Reiterated WG/GW motifs form functionally and evolutionarily conserved ARGONAUTE-binding platforms in RNAi-related components, Genes Dev., 21, 2539-2544, https://doi.org/10.1101/gad.451207.
  39. Köllen, K., Dietz, L., Bies-Etheve, N., Lagrange, T., Grasser, M., and Grasser, K. D. (2015) The zinc-finger protein SPT4 interacts with SPT5L/KTF1 and modulates transcriptional silencing in Arabidopsis, FEBS Lett., 589, 3254-3257, https://doi.org/10.1016/j.febslet.2015.09.017.
  40. Rowley, M. J., Avrutsky, M. I., Sifuentes, C. J., Pereira, L., and Wierzbicki, A. T. (2011) Independent chromatin binding of ARGONAUTE4 and SPT5L/KTF1 mediates transcriptional gene silencing, PLoS Genet., 7, e1002120, https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1002120.
  41. Kanno, T., Mette, M. F., Kreil, D. P., Aufsatz, W., Matzke, M., and Matzke, A. J. (2004) Involvement of putative SNF2 chromatin remodeling protein DRD1 in RNA-directed DNA methylation, Curr. Biol., 14, 801-805, https://doi.org/10.1016/j.cub.2004.04.037.
  42. Kanno, T., Bucher, E., Daxinger, L., Huettel, B., Böhmdorfer, G., Gregor, W., Kreil, D. P., Matzke, M., and Matzke, A. J. (2008) A structural-maintenance-of-chromosomes hinge domain-containing protein is required for RNA-directed DNA methylation, Nat. Genet., 40, 670-675, https://doi.org/10.1038/ng.119.
  43. Law, J. A., Ausin, I., Johnson, L. M., Vashisht, A. A., Zhu, J. K., Wohlschlegel, J. A., and Jacobsen, S. E. (2010) A protein complex required for polymerase V transcripts and RNA-directed DNA methylation in Arabidopsis, Curr. Biol., 20, 951-956, https://doi.org/10.1016/j.cub.2010.03.062.
  44. Zhong, X., Hale, C. J., Law, J. A., Johnson, L. M., Feng, S., Tu, A., and Jacobsen, S. E. (2012) DDR complex facilitates global association of RNA polymerase V to promoters and evolutionarily young transposons, Nat. Struct. Mol. Biol., 19, 870-875, https://doi.org/10.1038/nsmb.2354.
  45. Kuhlmann, M., and Mette, M. F. (2012) Developmentally non-redundant SET domain proteins SUVH2 and SUVH9 are required for transcriptional gene silencing in Arabidopsis thaliana, Plant Mol. Biol., 79, 623-633, https://doi.org/10.1007/s11103-012-9934-x.
  46. Johnson, L. M., Law, J. A., Khattar, A., Henderson, I. R., and Jacobsen, S. E. (2008) SRA-domain proteins required for DRM2-mediated de novo DNA methylation, PLoS Genet., 4, e1000280, https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1000280.
  47. Ausin, I., Greenberg, M. V., Simanshu, D. K., Hale, C. J., Vashisht, A. A., Simon, S. A., Lee, T. F., Feng, S., Española, S. D., Meyers, B. C., Wohlschlegel, J. A., Patel, D. J., and Jacobsen, S. E. (2012) INVOLVED IN DE NOVO 2-containing complex involved in RNA-directed DNA methylation in Arabidopsis, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 109, 8374-8381, https://doi.org/10.1073/pnas.1206638109.
  48. Ausin, I., Mockler, T. C., Chory, J., and Jacobsen, S. E. (2009) IDN1 and IDN2 are required for de novo DNA methylation in Arabidopsis thaliana, Nat. Struct. Mol. Biol., 16, 1325-1327, https://doi.org/10.1038/nsmb.1690.
  49. Xie, M., Ren, G., Costa-Nunes, P., Pontes, O., and Yu, B. (2012) A subgroup of SGS3-like proteins act redundantly in RNA-directed DNA methylation, Nucleic Acids Res., 40, 4422-4431, https://doi.org/10.1093/nar/gks034.
  50. Zhu, Y., Rowley, M. J., Böhmdorfer, G., and Wierzbicki, A. T. (2013) A SWI/SNF chromatin-remodeling complex acts in noncoding RNA-mediated transcriptional silencing, Mol. Cell, 49, 298-309, https://doi.org/10.1016/j.molcel.2012.11.011.
  51. Sigman, M. J., and Slotkin, R. K. (2016) The first rule of plant transposable element silencing: location, location, location, Plant Cell, 28, 304-313, https://doi.org/10.1105/tpc.15.00869.
  52. English, J. J., and Jones, J. D. (1998) Epigenetic instability and trans-silencing interactions associated with an SPT::Ac T-DNA locus in tobacco, Genetics, 148, 457-469, https://doi.org/10.1093/genetics/148.1.457.
  53. Gouil, Q., and Baulcombe, D. C. (2018) Paramutation-like features of multiple natural epialleles in tomato, BMC Genomics, 19, 203, https://doi.org/10.1186/s12864-018-4590-4.
  54. Chopra, S., Athma, P., Li, X. G., and Peterson, T. (1998) A maize Myb homolog is encoded by a multicopy gene complex, Mol. Gen. Genet., 260, 372-380, https://doi.org/10.1007/s004380050906.
  55. Springer, N. M., and McGinnis, K. M. (2015) Paramutation in evolution, population genetics and breeding, Semin. Cell Dev. Biol., 44, 33-38, https://doi.org/10.1016/j.semcdb.2015.08.010.
  56. Coe, E. H. (1959) A regular and continuing conversion-type phenomenon at the B locus in maize, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 45, 828-832, https://doi.org/10.1073/pnas.45.6.828.
  57. Haring, M., Bader, R., Louwers, M., Schwabe, A., van Driel, R., and Stam, M. (2010) The role of DNA methylation, nucleosome occupancy and histone modifications in paramutation, Plant J., 63, 366-378, https://doi.org/10.1111/j.1365-313X.2010.04245.x.
  58. Hövel, I., Pearson, N. A., and Stam, M. (2015) Cis-acting determinants of paramutation, Semin. Cell Dev. Biol., 44, 22-32, https://doi.org/10.1016/j.semcdb.2015.08.012.
  59. Walker, E. L., and Panavas, T. (2001) Structural features and methylation patterns associated with paramutation at the r1 locus of Zea mays, Genetics, 159, 1201-1215, https://doi.org/10.1093/genetics/159.3.1201.
  60. Belele, C. L., Sidorenko, L., Stam, M., Bader, R., Arteaga-Vazquez, M. A., and Chandler, V. L. (2013) Specific tandem repeats are sufficient for paramutation-induced trans-generational silencing, PLoS Genetics, 9, e1003773, https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1003773.
  61. Stam, M., Belele, C., Dorweiler, J. E., and Chandler, V. L. (2002) Differential chromatin structure within a tandem array 100 kb upstream of the maize b1 locus is associated with paramutation, Genes Dev., 16, 1906-1918, https://doi.org/10.1101/gad.1006702.
  62. Stam, M., Belele, C., Ramakrishna, W., Dorweiler, J. E., Bennetzen, J. L., and Chandler, V. L. (2002) The regulatory regions required for B′ paramutation and expression are located far upstream of the maize b1 transcribed sequences, Genetics, 162, 917-930, https://doi.org/10.1093/genetics/162.2.917.
  63. Louwers, M., Bader, R., Haring, M., van Driel, R., de Laat, W., and Stam, M. (2009) Tissue- and expression level-specific chromatin looping at maize b1 epialleles, Plant Cell, 21, 832-842, https://doi.org/10.1105/tpc.108.064329.
  64. Dorweiler, J. E., Carey, C. C., Kubo, K. M., Hollick, J. B., Kermicle, J. L., and Chandler, V. L. (2000) Mediator of paramutation1 is required for establishment and maintenance of paramutation at multiple maize loci, Plant Cell, 12, 2101-2118, https://doi.org/10.1105/tpc.12.11.2101.
  65. Erhard, K. F., Jr., Stonaker, J. L., Parkinson, S. E., Lim, J. P., Hale, C. J., and Hollick, J. B. (2009) RNA polymerase IV functions in paramutation in Zea mays, Science, 323, 1201-1205, https://doi.org/10.1126/science.1164508.
  66. Hale, C. J., Erhard, K. F., Jr., Lisch, D., and Hollick, J. B. (2009) Production and processing of siRNA precursor transcripts from the highly repetitive maize genome, PLoS Genet., 5, e1000598, https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1000598.
  67. Hollick, J. B., and Chandler, V. L. (2001) Genetic factors required to maintain repression of a paramutagenic maize pl1 allele, Genetics, 157, 369-378, https://doi.org/10.1093/genetics/157.1.369.
  68. Nobuta, K., Lu, C., Shrivastava, R., Pillay, M., De Paoli, E., Accerbi, M., Arteaga-Vazquez, M., Sidorenko, L., Jeong, D. H., Yen, Y., Green, P. J., Chandler, V. L., and Meyers, B. C. (2008) Distinct size distribution of endogeneous siRNAs in maize: Evidence from deep sequencing in the mop1-1 mutant, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 105, 14958-14963, https://doi.org/10.1073/pnas.0808066105.
  69. Sidorenko, L., Dorweiler, J. E., Cigan, A. M., Arteaga-Vazquez, M., Vyas, M., Kermicle, J., Jurcin, D., Brzeski, J., Cai, Y., and Chandler, V. L. (2009) A dominant mutation in mediator of paramutation2, one of three second-largest subunits of a plant-specific RNA polymerase, disrupts multiple siRNA silencing processes, PLoS Genet., 5, e1000725, https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1000725.
  70. Sekhon, R. S., Wang, P. H., Sidorenko, L., Chandler, V. L., and Chopra, S. (2012) Maize Unstable factor for orange1 is required for maintaining silencing associated with paramutation at the pericarp color1 and booster1 loci, PLoS Genet., 8, e1002980, https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1002980.
  71. Sloan, A. E., Sidorenko, L., and McGinnis, K. M. (2014) Diverse gene-silencing mechanisms with distinct requirements for RNA polymerase subunits in Zea mays, Genetics, 198, 1031-1042, https://doi.org/10.1534/genetics.114.168518.
  72. El-Sappah, A. H., Yan, K., Huang, Q., Islam, M. M., Li, Q., Wang, Y., Khan, M. S., Zhao, X., Mir, R. R., Li, J., El-Tarabily, K. A., and Abbas, M. (2021) Comprehensive mechanism of gene silencing and its role in plant growth and development, Front. Plant Sci., 12, 705249, https://doi.org/10.3389/fpls.2021.705249.
  73. Arteaga-Vazquez, M., Sidorenko, L., Rabanal, F. A., Shrivistava, R., Nobuta, K., Green, P. J., Meyers, B. C., and Chandler, V. L. (2010) RNA-mediated trans-communication can establish paramutation at the b1 locus in maize, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 107, 12986-12991, https://doi.org/10.1073/pnas.1007972107.
  74. Haag, J. R., Ream, T. S., Marasco, M., Nicora, C. D., Norbeck, A. D., Pasa-Tolic, L., and Pikaard, C. S. (2012) In vitro transcription activities of Pol IV, Pol V, and RDR2 reveal coupling of Pol IV and RDR2 for dsRNA synthesis in plant RNA silencing, Mol. Cell, 48, 811-818, https://doi.org/10.1016/j.molcel.2012.09.027.
  75. Brzeska, K., Brzeski, J., Smith, J., and Chandler, V. L. (2010) Transgenic expression of CBBP, a CXC domain protein, establishes paramutation in maize, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 107, 5516-5521, https://doi.org/10.1073/pnas.1001576107.
  76. Creasey, K. M., and Martienssen, R. A. (2010) Germline reprogramming of heterochromatin in plants, Cold Spring Harbor Symp. Quantitat. Biol., 75, 269-274, https://doi.org/10.1101/sqb.2010.75.064.
  77. Slotkin, R. K., Vaughn, M., Borges, F., Tanurdzić, M., Becker, J. D., Feijó, J. A., and Martienssen, R. A. (2009) Epigenetic reprogramming and small RNA silencing of transposable elements in pollen, Cell, 136, 461-472, https://doi.org/10.1016/j.cell.2008.12.038.
  78. Olmedo-Monfil, V., Durán-Figueroa, N., Arteaga-Vázquez, M., Demesa-Arévalo, E., Autran, D., Grimanelli, D., Slotkin, R. K., Martienssen, R. A., and Vielle-Calzada, J. P. (2010) Control of female gamete formation by a small RNA pathway in Arabidopsis, Nature, 464, 628-632, https://doi.org/10.1038/nature08828.
  79. Hsieh, T. F., Ibarra, C. A., Silva, P., Zemach, A., Eshed-Williams, L., Fischer, R. L., and Zilberman, D. (2009) Genome-wide demethylation of Arabidopsis endosperm, Science, 324, 1451-1454, https://doi.org/10.1126/science.1172417.
  80. Mosher, R. A., Melnyk, C. W., Kelly, K. A., Dunn, R. M., Studholme, D. J., and Baulcombe, D. C. (2009) Uniparental expression of PolIV-dependent siRNAs in developing endosperm of Arabidopsis, Nature, 460, 283-286, https://doi.org/10.1038/nature08084.
  81. Siomi, H., and Siomi, M. C. (2011) Stress signaling etches heritable marks on chromatin, Cell, 145, 1005-1007, https://doi.org/10.1016/j.cell.2011.06.009.
  82. Höck, J., and Meister, G. (2008) The Argonaute protein family, Genome Biol., 9, 210, https://doi.org/10.1186/gb-2008-9-2-210.
  83. Brennecke, J., Aravin, A. A., Stark, A., Dus, M., Kellis, M., Sachidanandam, R., and Hannon, G. J. (2007) Discrete small RNA-generating loci as master regulators of transposon activity in Drosophila, Cell, 128, 1089-1103, https://doi.org/10.1016/j.cell.2007.01.043.
  84. Czech, B., Munafò, M., Ciabrelli, F., Eastwood, E. L., Fabry, M. H., Kneuss, E., and Hannon, G. J. (2018) piRNA-guided genome defense: from biogenesis to silencing, Annu. Rev. Genet., 52, 131-157, https://doi.org/10.1146/annurev-genet-120417-031441.
  85. Vagin, V. V., Sigova, A., Li, C., Seitz, H., Gvozdev, V., and Zamore, P. D. (2006) A distinct small RNA pathway silences selfish genetic elements in the germline, Science, 313, 320-324, https://doi.org/10.1126/science.1129333.
  86. Roche, S. E., and Rio, D. C. (1998) Trans-silencing by P elements inserted in subtelomeric heterochromatin involves the Drosophila Polycomb group gene, Enhancer of zeste, Genetics, 149, 1839-1855, https://doi.org/10.1093/genetics/149.4.1839.
  87. Josse, T., Teysset, L., Todeschini, A. L., Sidor, C. M., Anxolabéhère, D., and Ronsseray, S. (2007) Telomeric trans-silencing: an epigenetic repression combining RNA silencing and heterochromatin formation, PLoS Genet., 3, 1633-1643, https://doi.org/10.1371/journal.pgen.0030158.
  88. Ronsseray, S., Boivin, A., and Anxolabéhère, D. (2001) P-Element repression in Drosophila melanogaster by variegating clusters of P-lacZ-white transgenes, Genetics, 159, 1631-1642, https://doi.org/10.1093/genetics/159.4.1631.
  89. Kidwell, M. G., Kidwell, J. F., and Sved, J. A. (1977) Hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster: A syndrome of aberrant traits including mutation, sterility and male recombination, Genetics, 86, 813-833, https://doi.org/10.1093/genetics/86.4.813.
  90. De Vanssay, A., Bougé, A. L., Boivin, A., Hermant, C., Teysset, L., Delmarre, V., Antoniewski, C., and Ronsseray, S. (2012) Paramutation in Drosophila linked to emergence of a piRNA-producing locus, Nature, 490, 112-115, https://doi.org/10.1038/nature11416.
  91. De Vanssay, A., Bougé, A. L., Boivin, A., Hermant, C., Teysset, L., Delmarre, V., Antoniewski, C., and Ronsseray, S. (2013) piRNAs and epigenetic conversion in Drosophila, Fly, 7, 237-241, https://doi.org/10.4161/fly.26522.
  92. Hermant, C., Boivin, A., Teysset, L., Delmarre, V., Asif-Laidin, A., van den Beek, M., Antoniewski, C., and Ronsseray, S. (2015) Paramutation in Drosophila requires both nuclear and cytoplasmic actors of the piRNA pathway and induces cis-spreading of piRNA production, Genetics, 201, 1381-1396, https://doi.org/10.1534/genetics.115.180307.
  93. Sienski, G., Dönertas, D., and Brennecke, J. (2012) Transcriptional silencing of transposons by Piwi and maelstrom and its impact on chromatin state and gene expression, Cell, 151, 964-980, https://doi.org/10.1016/j.cell.2012.10.040.
  94. Le Thomas, A., Rogers, A. K., Webster, A., Marinov, G. K., Liao, S. E., Perkins, E. M., Hur, J. K., Aravin, A. A., and Tóth, K. F. (2013) Piwi induces piRNA-guided transcriptional silencing and establishment of a repressive chromatin state, Genes Dev., 27, 390-399, https://doi.org/10.1101/gad.209841.112.
  95. Le Thomas, A., Marinov, G. K., and Aravin, A. A. (2014) A transgenerational process defines piRNA biogenesis in Drosophila virilis, Cell Rep., 8, 1617-1623, https://doi.org/10.1016/j.celrep.2014.08.013.
  96. Le Thomas, A., Stuwe, E., Li, S., Du, J., Marinov, G., Rozhkov, N., Chen, Y. C., Luo, Y., Sachidanandam, R., Toth, K. F., Patel, D., and Aravin, A. A. (2014) Transgenerationally inherited piRNAs trigger piRNA biogenesis by changing the chromatin of piRNA clusters and inducing precursor processing, Genes Dev., 28, 1667-1680, https://doi.org/10.1101/gad.245514.114.
  97. Mohn, F., Sienski, G., Handler, D., and Brennecke, J. (2014) The rhino-deadlock-cutoff complex licenses noncanonical transcription of dual-strand piRNA clusters in Drosophila, Cell, 157, 1364-1379, https://doi.org/10.1016/j.cell.2014.04.031.
  98. Blumenstiel, J. P., Erwin, A. A., and Hemmer, L. W. (2016) What drives positive selection in the Drosophila piRNA machinery? The genomic autoimmunity hypothesis, Yale J. Biol. Med., 89, 499-512.
  99. Erwin, A. A., Galdos, M. A., Wickersheim, M. L., Harrison, C. C., Marr, K. D., Colicchio, J. M., and Blumenstiel, J. P. (2015) piRNAs are associated with diverse transgenerational effects on gene and transposon expression in a hybrid dysgenic syndrome of D. virilis, PLoS Genet., 11, e1005332, https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1005332.
  100. Tsuji, J., Thomson, T., Brown, C., Ghosh, S., Theurkauf, W. E., Weng, Z., and Schwartz, L. M. (2021) Somatic piRNAs and transposons are differentially expressed coincident with skeletal muscle atrophy and programmed cell death, Front. Genet., 12, 775369, https://doi.org/10.3389/fgene.2021.775369.
  101. Rozhkov, N. V., Aravin, A. A., Zelentsova, E. S., Schostak, N. G., Sachidanandam, R., McCombie, W. R., Hannon, G. J., and Evgen’ev, M. B. (2010) Small RNA-based silencing strategies for transposons in the process of invading Drosophila species, RNA, 16, 1634-1645, https://doi.org/10.1261/rna.2217810.
  102. Dorador, A. P., Dalikova, M., Cerbin, S., Stillman, C. M., Zych, M. G., Hawley, R. S., Miller, D. E., Ray, D. A., Funikov, S. Y., Evgen’ev, M. B., and Blumenstiel, J. P. (2022) Paramutation-like epigenetic conversion by piRNA at the telomere of Drosophila virilis, Biology, 11, https://doi.org/10.3390/biology11101480.
  103. Kalmykova, A. I., and Sokolova, O. A. (2023) Retrotransposons and telomeres, Biochemistry (Moscow), 88, 1739-1753, https://doi.org/10.1134/s0006297923110068.
  104. Scarpa, A., and Kofler, R. (2023) The impact of paramutations on the invasion dynamics of transposable elements, Genetics, 225, https://doi.org/10.1093/genetics/iyad181.
  105. Shpiz, S., Ryazansky, S., Olovnikov, I., Abramov, Y., and Kalmykova, A. (2014) Euchromatic transposon insertions trigger production of novel Pi- and endo-siRNAs at the target sites in the drosophila germline, PLoS Genet., 10, e1004138, https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1004138.
  106. Ciabrelli, F., Comoglio, F., Fellous, S., Bonev, B., Ninova, M., Szabo, Q., Xuéreb, A., Klopp, C., Aravin, A., Paro, R., Bantignies, F., and Cavalli, G. (2017) Stable polycomb-dependent transgenerational inheritance of chromatin states in Drosophila, Nat. Genet., 49, 876-886, https://doi.org/10.1038/ng.3848.
  107. Steffen, P. A., and Ringrose, L. (2014) What are memories made of? How Polycomb and Trithorax proteins mediate epigenetic memory, Nat. Rev. Mol. Cell Biol., 15, 340-356, https://doi.org/10.1038/nrm3789.
  108. Bantignies, F., Grimaud, C., Lavrov, S., Gabut, M., and Cavalli, G. (2003) Inheritance of Polycomb-dependent chromosomal interactions in Drosophila, Genes Dev., 17, 2406-2420, https://doi.org/10.1101/gad.269503.
  109. Ashe, A., Sapetschnig, A., Weick, E. M., Mitchell, J., Bagijn, M. P., Cording, A. C., Doebley, A. L., Goldstein, L. D., Lehrbach, N. J., Le Pen, J., Pintacuda, G., Sakaguchi, A., Sarkies, P., Ahmed, S., and Miska, E. A. (2012) piRNAs can trigger a multigenerational epigenetic memory in the germline of C. elegans, Cell, 150, 88-99, https://doi.org/10.1016/j.cell.2012.06.018.
  110. Bagijn, M. P., Goldstein, L. D., Sapetschnig, A., Weick, E. M., Bouasker, S., Lehrbach, N. J., Simard, M. J., and Miska, E. A. (2012) Function, targets, and evolution of Caenorhabditis elegans piRNAs, Science, 337, 574-578, https://doi.org/10.1126/science.1220952.
  111. Lee, H. C., Gu, W., Shirayama, M., Youngman, E., Conte, D., Jr., and Mello, C. C. (2012) C. elegans piRNAs mediate the genome-wide surveillance of germline transcripts, Cell, 150, 78-87, https://doi.org/10.1016/j.cell.2012.06.016.
  112. Shirayama, M., Seth, M., Lee, H. C., Gu, W., Ishidate, T., Conte, D., Jr., and Mello, C. C. (2012) piRNAs initiate an epigenetic memory of nonself RNA in the C. elegans germline, Cell, 150, 65-77, https://doi.org/10.1016/j.cell.2012.06.015.
  113. Shukla, A., Yan, J., Pagano, D. J., Dodson, A. E., Fei, Y., Gorham, J., Seidman, J. G., Wickens, M., and Kennedy, S. (2020) poly(UG)-tailed RNAs in genome protection and epigenetic inheritance, Nature, 582, 283-288, https://doi.org/10.1038/s41586-020-2323-8.
  114. Tsai, H. Y., Chen, C. C., Conte, D., Jr., Moresco, J. J., Chaves, D. A., Mitani, S., Yates, J. R., 3rd, Tsai, M. D., and Mello, C. C. (2015) A ribonuclease coordinates siRNA amplification and mRNA cleavage during RNAi, Cell, 160, 407-419, https://doi.org/10.1016/j.cell.2015.01.010.
  115. Yigit, E., Batista, P. J., Bei, Y., Pang, K. M., Chen, C. C., Tolia, N. H., Joshua-Tor, L., Mitani, S., Simard, M. J., and Mello, C. C. (2006) Analysis of the C. elegans Argonaute family reveals that distinct Argonautes act sequentially during RNAi, Cell, 127, 747-757, https://doi.org/10.1016/j.cell.2006.09.033.
  116. Buckley, B. A., Burkhart, K. B., Gu, S. G., Spracklin, G., Kershner, A., Fritz, H., Kimble, J., Fire, A., and Kennedy, S. (2012) A nuclear Argonaute promotes multigenerational epigenetic inheritance and germline immortality, Nature, 489, 447-451, https://doi.org/10.1038/nature11352.
  117. Mao, H., Zhu, C., Zong, D., Weng, C., Yang, X., Huang, H., Liu, D., Feng, X., and Guang, S. (2015) The Nrde pathway mediates small-RNA-directed histone H3 lysine 27 trimethylation in Caenorhabditis elegans, Curr. Biol., 25, 2398-2403, https://doi.org/10.1016/j.cub.2015.07.051.
  118. Schwartz-Orbach, L., Zhang, C., Sidoli, S., Amin, R., Kaur, D., Zhebrun, A., Ni, J., and Gu, S. G. (2020) Caenorhabditis elegans nuclear RNAi factor SET-32 deposits the transgenerational histone modification, H3K23me3, eLife, 9, e54309, https://doi.org/10.7554/eLife.54309.
  119. Shen, E. Z., Chen, H., Ozturk, A. R., Tu, S., Shirayama, M., Tang, W., Ding, Y. H., Dai, S. Y., Weng, Z., and Mello, C. C. (2018) Identification of piRNA binding sites reveals the Argonaute regulatory landscape of the C. elegans germline, Cell, 172, 937-951.e918, https://doi.org/10.1016/j.cell.2018.02.002.
  120. Zhang, D., Tu, S., Stubna, M., Wu, W. S., Huang, W. C., Weng, Z., and Lee, H. C. (2018) The piRNA targeting rules and the resistance to piRNA silencing in endogenous genes, Science, 359, 587-592, https://doi.org/10.1126/science.aao2840.
  121. Seth, M., Shirayama, M., Gu, W., Ishidate, T., Conte, D., Jr., and Mello, C. C. (2013) The C. elegans CSR-1 argonaute pathway counteracts epigenetic silencing to promote germline gene expression, Dev. Cell, 27, 656-663, https://doi.org/10.1016/j.devcel.2013.11.014.
  122. Wedeles, C. J., Wu, M. Z., and Claycomb, J. M. (2013) Protection of germline gene expression by the C. elegans Argonaute CSR-1, Dev. Cell, 27, 664-671, https://doi.org/10.1016/j.devcel.2013.11.016.
  123. Singh, M., Cornes, E., Li, B., Quarato, P., Bourdon, L., Dingli, F., Loew, D., Proccacia, S., and Cecere, G. (2021) Translation and codon usage regulate Argonaute slicer activity to trigger small RNA biogenesis, Nat. Commun., 12, 3492, https://doi.org/10.1038/s41467-021-23615-w.
  124. Gu, W., Shirayama, M., Conte, D., Jr., Vasale, J., Batista, P. J., Claycomb, J. M., Moresco, J. J., Youngman, E. M., Keys, J., Stoltz, M. J., Chen, C. C., Chaves, D. A., Duan, S., Kasschau, K. D., Fahlgren, N., Yates, J. R., 3rd, Mitani, S., Carrington, J. C., and Mello, C. C. (2009) Distinct argonaute-mediated 22G-RNA pathways direct genome surveillance in the C. elegans germline, Mol. Cell, 36, 231-244, https://doi.org/10.1016/j.molcel.2009.09.020.
  125. Pak, J., and Fire, A. (2007) Distinct populations of primary and secondary effectors during RNAi in C. elegans, Science, 315, 241-244, https://doi.org/10.1126/science.1132839.
  126. Goodwin, E. B., and Ellis, R. E. (2002) Turning clustering loops: sex determination in Caenorhabditis elegans, Curr. Biol., 12, R111-120, https://doi.org/10.1016/s0960-9822(02)00675-9.
  127. Johnson, C. L., and Spence, A. M. (2011) Epigenetic licensing of germline gene expression by maternal RNA in C. elegans, Science, 333, 1311-1314, https://doi.org/10.1126/science.1208178.
  128. Sapetschnig, A., Sarkies, P., Lehrbach, N. J., and Miska, E. A. (2015) Tertiary siRNAs mediate paramutation in C. elegans, PLoS Genet., 11, e1005078, https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1005078.
  129. Rassoulzadegan, M., Grandjean, V., Gounon, P., Vincent, S., Gillot, I., and Cuzin, F. (2006) RNA-mediated non-mendelian inheritance of an epigenetic change in the mouse, Nature, 441, 469-474, https://doi.org/10.1038/nature04674.
  130. Bernex, F., De Sepulveda, P., Kress, C., Elbaz, C., Delouis, C., and Panthier, J. J. (1996) Spatial and temporal patterns of c-kit-expressing cells in WlacZ/+ and WlacZ/WlacZ mouse embryos, Development, 122, 3023-3033, https://doi.org/10.1242/dev.122.10.3023.
  131. Yuan, S., Oliver, D., Schuster, A., Zheng, H., and Yan, W. (2015) Breeding scheme and maternal small RNAs affect the efficiency of transgenerational inheritance of a paramutation in mice, Sci. Rep., 5, 9266, https://doi.org/10.1038/srep09266.
  132. Nocka, K., Tan, J. C., Chiu, E., Chu, T. Y., Ray, P., Traktman, P., and Besmer, P. (1990) Molecular bases of dominant negative and loss of function mutations at the murine c-kit/white spotting locus: W37, Wv, W41 and W, EMBO J., 9, 1805-1813, https://doi.org/10.1002/j.1460-2075.1990.tb08305.x.
  133. Grandjean, V., Gounon, P., Wagner, N., Martin, L., Wagner, K. D., Bernex, F., Cuzin, F., and Rassoulzadegan, M. (2009) The miR-124-Sox9 paramutation: RNA-mediated epigenetic control of embryonic and adult growth, Development, 136, 3647-3655, https://doi.org/10.1242/dev.041061.
  134. Wagner, K. D., Wagner, N., Ghanbarian, H., Grandjean, V., Gounon, P., Cuzin, F., and Rassoulzadegan, M. (2008) RNA induction and inheritance of epigenetic cardiac hypertrophy in the mouse, Dev. Cell, 14, 962-969, https://doi.org/10.1016/j.devcel.2008.03.009.
  135. Kiani, J., Grandjean, V., Liebers, R., Tuorto, F., Ghanbarian, H., Lyko, F., Cuzin, F., and Rassoulzadegan, M. (2013) RNA-mediated epigenetic heredity requires the cytosine methyltransferase Dnmt2, PLoS Genet., 9, e1003498, https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1003498.
  136. Bartel, D. P. (2018) Metazoan microRNAs, Cell, 173, 20-51, https://doi.org/10.1016/j.cell.2018.03.006.
  137. Truesdell, S. S., Mortensen, R. D., Seo, M., Schroeder, J. C., Lee, J. H., LeTonqueze, O., and Vasudevan, S. (2012) MicroRNA-mediated mRNA translation activation in quiescent cells and oocytes involves recruitment of a nuclear microRNP, Sci. Rep., 2, 842, https://doi.org/10.1038/srep00842.
  138. Vasudevan, S., Tong, Y., and Steitz, J. A. (2007) Switching from repression to activation: microRNAs can up-regulate translation, Science, 318, 1931-1934, https://doi.org/10.1126/science.1149460.
  139. Cuzin, F., Grandjean, V., and Rassoulzadegan, M. (2008) Inherited variation at the epigenetic level: paramutation from the plant to the mouse, Curr. Opin. Genet. Dev., 18, 193-196, https://doi.org/10.1016/j.gde.2007.12.004.
  140. Czene, K., Lichtenstein, P., and Hemminki, K. (2002) Environmental and heritable causes of cancer among 9.6 million individuals in the Swedish family-cancer database, Int. J. Cancer, 99, 260-266, https://doi.org/10.1002/ijc.10332.
  141. Lesch, B. J., Tothova, Z., Morgan, E. A., Liao, Z., Bronson, R. T., Ebert, B. L., and Page, D. C. (2019) Intergenerational epigenetic inheritance of cancer susceptibility in mammals, eLife, 8, e39380, https://doi.org/10.7554/eLife.39380.
  142. You, J. S., and Jones, P. A. (2012) Cancer genetics and epigenetics: two sides of the same coin? Cancer Cell, 22, 9-20, https://doi.org/10.1016/j.ccr.2012.06.008

Дополнительные файлы

Доп. файлы
Действие
1. JATS XML
Скачать
2. Рис. 1. Сравнение классического наследования признаков по Менделю и при парамутации на примере локуса b1 у кукурузы. а – Классическое расщепление признаков в потомстве гибридов первого и второго поколений в соответствии с первым и вторым законами Менделя (сверху); возникновение в результате парамутации аллеля а′, который имеет фенотип «А», при этом фенотип «а» исчезает и больше не проявляется в поколениях (снизу). Красный цвет – фенотип «А», голубой цвет – фенотип «а». б – Взаимодействие аллелей B-I (фиолетовый фенотип) и B′ (зеленый фенотип) приводит к формированию аллеля B′* и проявлению только «зеленого фенотипа» в потомстве первого поколения (F1). При дальнейшем скрещивании растений F1 между собой или при проведении возвратного скрещивания с гомозиготным родителем B-I все потомство будет также иметь «зеленый фенотип» независимо от генотипа родителей

Скачать (224KB)
Метаданные
3. Рис. 2. Канонический путь РНК-направленного метилирования ДНК (путь RdDM) у растений. Канонический путь RdDM начинается с транскрипции предшественников siРНК из геномных локусов с помощью Pol IV. NRPD1 является самой большой субъединицей Pol IV. Привлечение Pol IV в геномные локусы осуществляется с помощью белков SHH1 и CLSY, которые распознают одновременно H3K4me0 (неметилированный лизин) и H3K9me2. Затем на матрице предшественников siРНК происходит синтез второй комплементарной цепи РНК с помощью RdRP, RDR2. Далее, белок DCL3 «нарезает» дцРНК на 24-нуклеотидные siРНК, которые подвергаются метилированию выступающих 3′-концевых рибонуклеотидов РНК-метилтрансферазой HEN1. На заключительном этапе образования гидовая цепь siРНК загружается в один из белков Ago (Ago4, Ago6 или Ago9) и связывается с комплементарной РНК-мишенью. Белок Ago, загруженный siРНК, взаимодействует с NRPE1, самой крупной субъединицей Pol V, и привлекает фактор SPT5L. Затем комплекс Pol V–Ago4–SPT5L привлекает в геномный локус метилтрансферазу DRM2, которая катализирует метилирование ДНК de novo. В привлечении Pol V к геномному локусу и его метилировании участвует комплекс DDR, в который входят факторы DRD1, DMS3 и RDM1, а также белки SUVH2 и SUVH9. Комплекс IDN2–IDP, связанный одновременно с ДНК и транскрибируемой РНК, привлекает ATP-зависимый комплекс ремоделирования хроматина SWI–SNF в локус для облегчения метилирования ДНК

Скачать (228KB)
Метаданные
4. Рис. 3. Сравнительное строение разных типов аллелей локуса b1 у кукурузы. На расстоянии ~100 т.п.нт. от старта транскрипции гена b1 расположены тандемные повторы длиной 853 п.нт. (обозначены красно-зелеными кругами, где красный цвет обозначает 3′-концевую часть повтора, а зеленый цвет – 5′-концевую часть). От количества повторов и их структуры зависит эффективность парамутагенного эффекта в локусе b1

Скачать (128KB)
Метаданные
5. Рис. 4. Парамутация у D. melanogaster при скрещивании линий T-1 и BX2. а – Линии T-1 и BX2 несут трансгенные конструкции, содержащие по 7 тандемных повторов P-lacZ. При этом в линии BX2 репортерный ген lacZ экспрессируется (синий цвет проявляется при инкубации яичников в растворе с X-gal). В линии T-1 экспрессия трансгена подавлена, поэтому яичники не окрашены. P – родительские линии; G – поколение; Bal1 и Bal2 – балансерные хромосомы. б – Предполагаемый механизм piРНК-опосредованного преобразования локуса BX2 в piРНК-кластер при парамутации. PiРНК, происходящие из локуса T-1, загружаются в белок Piwi. Затем комплексы Piwi–piРНК наследуются по материнской линии и связываются с новообразующимися транскриптами из локуса BX2 и привлекают гистонметилтрансферазу SetDB1/Egg, которая метилирует H3K9. В этом заключается котранскрипционный сайленсинг локуса. После эпигенетической модификации локуса c H3K9me3 связывается комплекс Rhino–Cutoff и инициирует образование piРНК-кластера. После экспорта из ядра в цитоплазму транскрипты piРНК-кластеров подвергаются эндонуклеотическому расщеплению с помощью Zuc/MitoPLD. Все piРНК, полученные в результате нуклеазной активности Zuc, характеризуются выраженным нуклеотидным предпочтением в виде уридина на 5′-конце молекул piРНК. Далее, молекулы piРНК загружаются в комплекс с белком Piwi, который осуществляет котранскрипционный сайленсинг локуса BX2*, а также передается следующему поколению через цитоплазму ооцита

Скачать (243KB)
Метаданные
6. Рис. 5. Биогенез коротких некодирующих РНК и механизм распознавания «свой-чужой» у C. elegans. В клетках зародышевой линии кластеры генов piРНК продуцируют 21U-РНК, которые загружаются в PRG-1. Комплекс 21U-РНК–PRG-1 инициирует образование 22G-РНК из мРНК с помощью РНК-зависимой РНК-полимеразы, предположительно, RRF-1. Предполагается, что мРНК, поступающие из ядра в цитоплазму, последовательно проверяются на соответствие последовательности с CSR-1-связанными 22G-РНК и PRG-1-связанными 21U-РНК и служат матрицами для образования дополнительных 22G-РНК. После образования 22G-РНК на матрице мРНК данные siРНК загружаются в белок WAGO-9, поступают в ядро и узнают комплементарный транскрипт, инициируя привлечение гистонметилтрансфераз. Комплекс 22G-РНК–CSR-1 препятствует связыванию siРНК, загруженных в WAGO-9. Молекулы коротких некодирующих РНК в составе PRG-1 или CSR-1 инициируют либо подавление экспрессии чужеродной последовательности, либо обеспечивают разрешение на транскрипцию (лицензированный ген) собственной мРНК

Скачать (289KB)
Метаданные
7. Рис. 6. Пример каскадной парамутации у нематоды C. elegans

Скачать (285KB)
Метаданные
8. Рис. 7. Парамутация в локусе Kit у мышей. Схема скрещивания, демонстрирующая модификацию в аллеле дикого типа и приводящая к фенотипу «белого хвоста»

Скачать (99KB)
Метаданные

© Российская академия наук, 2024

Согласие на обработку персональных данных с помощью сервиса «Яндекс.Метрика»

1. Я (далее – «Пользователь» или «Субъект персональных данных»), осуществляя использование сайта https://journals.rcsi.science/ (далее – «Сайт»), подтверждая свою полную дееспособность даю согласие на обработку персональных данных с использованием средств автоматизации Оператору - федеральному государственному бюджетному учреждению «Российский центр научной информации» (РЦНИ), далее – «Оператор», расположенному по адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А, со следующими условиями.

2. Категории обрабатываемых данных: файлы «cookies» (куки-файлы). Файлы «cookie» – это небольшой текстовый файл, который веб-сервер может хранить в браузере Пользователя. Данные файлы веб-сервер загружает на устройство Пользователя при посещении им Сайта. При каждом следующем посещении Пользователем Сайта «cookie» файлы отправляются на Сайт Оператора. Данные файлы позволяют Сайту распознавать устройство Пользователя. Содержимое такого файла может как относиться, так и не относиться к персональным данным, в зависимости от того, содержит ли такой файл персональные данные или содержит обезличенные технические данные.

3. Цель обработки персональных данных: анализ пользовательской активности с помощью сервиса «Яндекс.Метрика».

4. Категории субъектов персональных данных: все Пользователи Сайта, которые дали согласие на обработку файлов «cookie».

5. Способы обработки: сбор, запись, систематизация, накопление, хранение, уточнение (обновление, изменение), извлечение, использование, передача (доступ, предоставление), блокирование, удаление, уничтожение персональных данных.

6. Срок обработки и хранения: до получения от Субъекта персональных данных требования о прекращении обработки/отзыва согласия.

7. Способ отзыва: заявление об отзыве в письменном виде путём его направления на адрес электронной почты Оператора: info@rcsi.science или путем письменного обращения по юридическому адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А

8. Субъект персональных данных вправе запретить своему оборудованию прием этих данных или ограничить прием этих данных. При отказе от получения таких данных или при ограничении приема данных некоторые функции Сайта могут работать некорректно. Субъект персональных данных обязуется сам настроить свое оборудование таким способом, чтобы оно обеспечивало адекватный его желаниям режим работы и уровень защиты данных файлов «cookie», Оператор не предоставляет технологических и правовых консультаций на темы подобного характера.

9. Порядок уничтожения персональных данных при достижении цели их обработки или при наступлении иных законных оснований определяется Оператором в соответствии с законодательством Российской Федерации.

10. Я согласен/согласна квалифицировать в качестве своей простой электронной подписи под настоящим Согласием и под Политикой обработки персональных данных выполнение мною следующего действия на сайте: https://journals.rcsi.science/ нажатие мною на интерфейсе с текстом: «Сайт использует сервис «Яндекс.Метрика» (который использует файлы «cookie») на элемент с текстом «Принять и продолжить».