Genetic Polymorphism and Differentiation of Populations of Sterlet Acipenser ruthenus (Acipenseridae) in the Lower Irtysh and Middle Ob Basins

Толық мәтін

ВВЕДЕНИЕ

Экологическая и хозяйственная ценность рыб широко признана, однако многим представителям данной группы позвоночных угрожает локальное, региональное или глобальное исчезновение (Arthington et al., 2016). Рыбы сталкиваются со множеством угроз, вызванных браконьерским переловом, влиянием топливно-энергетического комплекса, водопотреблением и влиянием других отраслей (Gordon et al., 2018). Перечисленные угрозы актуальны и для представителей сем. осетровых Acipenseridae, причем на протяжении всего их ареала (Billard, Lecointre, 2000; Hildebrand et al., 2016; Hilton et al., 2016; Крохалевский и др., 2018; Huang, Wang, 2018; Vasilyeva et al., 2019; Kubala et al., 2021).

Осетровые встречаются в северном полушарии. Долголетие, позднее половое созревание и, как правило, нечастый нерест – типичные особенности жизненного цикла, которые поддерживали их эволюцию на протяжении всей истории, но сделали уязвимыми перед истреблением, когда численность популяции сократилась в результате чрезмерного вылова и деградации среды обитания (Anderson et al., 2022; Orlov et al., 2022). В акваториях Волго-Каспийского и Обь-Иртышского бассейнов спад численности осетровых рыб наблюдается с конца 80-х годов ХХ в., главным образом, из-за сооружения плотин и браконьерства (Крохалевский и др., 2018; Vasilyeva et al., 2019; Быков, Бражник, 2022). При этом, фактор браконьерства оказывает влияние не только на крупных представителей семейства осетровых. Так, в водных объектах Обь-Иртышского бассейна мелкий представитель осетровых стерлядь (Acipenser ruthenus L., 1758) в численном отношении больше страдает от браконьерского лова, чем более крупный обитатель данного бассейна – сибирский осетр (Acipenser baerii Brandt, 1869) (Чемагин, 2021).

В настоящее время в бассейне р. Оби стерлядь почти утратила промысловое значение из-за критического снижения численности. В Средней Оби объемы добычи этого вида имеют минимальные значения за весь период наблюдений, также отмечено снижение размерных характеристик стерляди по сравнению с таковыми прошлого века (Интересова и др., 2018). В бассейне нижнего течения р. Иртыша вид тоже находится в критическом состоянии (Третьякова, 2014). В специальных исследованиях показано (Зайцев и др., 2022), что в р. Оби в границах Новосибирской и Томской областей, а также в р. Иртыше в границах Омской обл., несмотря на гидростроительство, добычу песчано-гравийной смеси и другие формы антропогенного воздействия на среду обитания, сохранились условия для естественного воспроизводства стерляди.

Общепринято мнение, что разведение осетровых в аквакультуре с последующим выпуском в естественную среду – эффективный метод поддержания природных популяций (Jarić et al., 2018; Vasilyeva et al., 2019; Булгакова и др., 2022; Быков, Бражник, 2022). Однако зарыбление местообитаний может привести к непреднамеренному переносу генов между генетически различными популяциями, а также исказить местные генофонды в результате изъятия генотипов производителей, отобранных в маточные стада, что в свою очередь может повлечь за собой снижение приспособленности диких популяций (Lochmann, 2019; Mikheev et al., 2022). К подобным негативным последствиям для продуктивности и необратимым сдвигам в генетической структуре и разнообразии может приводить и браконьерский перелов (Carvalho et al., 2016). Поэтому мониторинг и поддержание генетической целостности популяций стерляди являются высоко приоритетными задачами.

Следует учесть, что стерлядь имеет широкий ареал распространения, в Обь-Иртышском бассейне вид встречается от рек Белый Иртыш, Бия и Катунь до Обской губы (Экология…, 2006). Стерлядь – потанадромный вид (Billard, Lecointre, 2000), при этом она не совершает протяженных миграций (максимум для отдельных экземпляров 200–250 км в р. Волге и 300 км в р. Дунае), что служит предпосылкой для изолированности (Калмыков и др., 2010; Lenhardt et al., 2010). Кроме того, стерлядь способна образовывать четко выраженные популяционные группировки, которые могут различаться по морфологическим, экологическим, территориально-географическим и генетическим особенностям (Михеев и др., 2014; Комарова и др., 2018; Пелеева и др., 2018). Подобные группировки могут иметь разный статус с точки зрения охраны вида и использования его ресурсов (Животовский и др., 2022).

В связи с коммерческой ценностью осетровых рыб, а также их широким использованием в аквакультуре, для этой группы рыб разработаны разнообразные молекулярно-генетические маркеры (Тимошкина и др., 2010). Микросателлиты, аллозимные локусы, участки мтДНК, мультилокусные ДНК маркеры широко применяют для паспортизации и генетического мониторинга аквакультурных стад (Шишанова, Павлов, 2013; Cvijanović et al., 2015), выявления источников происхождения интродуцированных и доместицированных рыб (Слуквин и др., 2008), идентификации видов и межвидовых гибридов (Рожкован и др., 2008; Барминцева, Мюге, 2013). Маркеры мтДНК с успехом используют для изучения генетического полиморфизма и филогеографии природных популяций стерляди (Pobedintseva et al., 2018). Для генетического мониторинга природных популяций наиболее доступны высокополиморфные мультилокусные ДНК маркеры, которые можно применять и для характеристики генофондов, и для идентификации популяций, включая искусственные (Zhigileva et al., 2013; Комарова и др., 2018; 2021; Пелеева и др., 2018; Bielikova et al., 2021; Алямкин и др., 2022).

Цель работы – дать оценку генетического полиморфизма и выявить популяционные группировки стерляди в нижнем течении р. Иртыша и среднем течении р. Оби.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для исследования послужили рыбы, отловленные в 2019–2021 гг. в нижнем течении р. Иртыша в пределах Тобольского и Уватского районов Тюменской обл. и среднем течении р. Оби в пределах Ханты-Мансийского автономного округа (ХМАО-Югра) (рис. 1). В качестве орудий лова использовали ставные и плавные разноячейные сети с размером ячеи 24–38 мм из пятиметровых отрезков, с шагом ячеи 2 мм, длина ставной сети – 40 м, длина плавной сети – 60 м, высота – 2 м. Образцы были получены в результате отловов в научно-контрольных целях, часть образцов предоставлена для судебной ихтиологической экспертизы органами линейного отдела МВД России на транспорте Тюменской обл. Всего изучено 169 экземпляров стерляди A. ruthenus из девяти локальностей (табл. 1).

 

Рис. 1. Карта-схема мест отлова рыб. 1 – р. Иртыш, Вагайский р-н (865–868 км); 2 – р. Тобол, Тобольский р-н (0–30 км); 3 – р. Иртыш, пос. Сузгун (644–671 км); 4 – р. Иртыш, Уватский р-н (Горнослинкинская русловая яма); 5 – место впадения р. Конда в р. Иртыш (Кондинская русловая яма, 90–91 км); 6 – протока Юганская Обь, Нефтеюганский р-н, пос. Чеускино (1353 км); 7 – протока Юганская Обь, Нефтеюганский р-н, пос. Высокий Мыс; 8 – р. Обь, Сургутский р-н (до моста); 9 – р. Обь, Сургутский р-н (за мостом).

 

Таблица 1. Характеристика исследованных выборок стерляди

Выборка	Место вылова	Координаты		Год вылова	n
		с.ш.	в.д.
1	р. Иртыш, Вагайский р-н	58°01′	69°58′	2021	17
2	р. Тобол, Тобольский р-н	58°09′	68°12′	2019	22
3	р. Иртыш, пос. Сузгун	58°16′	68°13′	2019	24
4	р. Иртыш, Уватский р-н	58°43′	68°40′	2021	14
5	устье р. Конда	60°42′	69°40′	2019	13
6	протока Юганская Обь, Нефтеюганский р-н, с. Чеускино	61°06′	72°27′	2020	30
7	протока Юганская Обь, Нефтеюганский р-н, с. Высокий Мыс	61°10′	72°07′	2021	30
8	р. Обь, Сургутский р-н, до моста	61°14′	73°15′	2021	9
9	р. Обь, Сургутский р-н, за мостом	61°13′	73°27′	2021	12

Примечание. n – количество экземпляров.

 

Определение пластических признаков и возраста рыб по шлифованным спилам маргинальных лучей грудных плавников проводили в соответствии с общепринятыми методиками (Чугунова, 1959; Рыжков и др., 2013). Измеряли абсолютную длину рыбы от вершины рыла до конца хвостового плавника (TL), расстояние ab по Правдину (1966, с. 33). Данные изменчивости морфологических признаков статистически обработаны с использованием программного пакета STATISTICA v.12.

Для проведения генетических исследований у всех особей брали образцы мышечной ткани, которые фиксировали в 70%-ном этаноле. ДНК экстрагировали методом щелочного лизиса (Bender et al., 1983). Для изучения полиморфизма применяли метод полимеразной цепной реакции последовательностей, ограниченных простыми повторами (inter-simple sequence repeats – ISSR). В качестве праймеров для ISSR анализа использовали последовательности с динуклеотидными повторами (табл. 2).

 

Таблица 2. Характеристика ISSR-праймеров, использованных в исследовании

Международный код	Последовательность	Обозначение
UBC-808	5’-(AG)8C-3’	р1
UBC-807	5’-(AG)8T-3’	р3
UBC-825	5’-(AС)8T-3’	р6
UBC-823	5’-(TC)8C-3’	р7

Примечание. Температура отжига 52 °С

 

Амплификацию проводили в 25 мкл реакционной смеси, содержащей ПЦР буфер (0.01 M трис-НCl, 0.05M KCl, 0.1%-ный тритон Х-100), 4 мМ MgCl₂, 0.2 мМ каждого из dNTPs, 1 мкл раствора тотальной ДНК, 2.5 мМ праймера и 0.2 ед./мкл Taq-полимеразы в следующем режиме: 95ºС – 7 мин; затем 94ºС – 30 с, 52ºС – 45 с, 72ºС – 2 мин (30 циклов); 72ºС – 7 мин. Ампликоны разделяли в 2%-ном агарозном геле. Длины фрагментов определяли с помощью маркера молекулярных длин ДНК 100 bp. Гели документировали с помощью системы VersaDoc (Bio-Rad).

ISSR-маркеры обозначали по номеру праймера (p1–p7, табл. 2) с добавлением порядкового номера фракции на электрофореграмме в направлении от катода к аноду. По электрофореграммам составляли бинарные матрицы, где наличие фрагмента обозначали “1”, а отсутствие – “0”. Далее в программе POPGEN (Yeh et al., 1999), используя модель для доминантных маркеров, рассчитывали частоты аллелей, долю полиморфных локусов (Р₉₉), показатель генетического разнообразия (h), среднее число аллелей на локус – наблюдаемое (n_a) и эффективное (n_e), индекс генетического сходства (I_N) и генетическую дистанцию Нея (D), межпопуляционную составляющую генетической изменчивости (Gst) и поток генов (Nm). Для построения дендрограммы применяли метод UPGMA. Для оценки генетической подразделенности выборок использовали программу STRUCTURE v. 2.3.4. (Pritchard et al., 2000) со следующим набором параметров: число итераций 5000, период 5000, admixture model; выявляя наиболее вероятное число групп К в диапазоне от 2 до 9.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Выборки стерляди р. Иртыша представлены экземплярами в возрасте от 0 до 4 лет, в р. Оби встречаются отдельные особи до 7 лет, но преобладают младшевозрастные группы. Анализ размерно-массовых показателей демонстрирует неоднородность изученных групп стерляди (табл. 3). В частности, значения коэффициента вариации (CV) массы тела стерляди бассейна р. Иртыша были 9–45%, в бассейне р. Оби встречались более крупные экземпляры, вариабельность по массе была выше – 21–60%. Показатель CV общей длины тела в выборках из обоих бассейнов варьировал от незначительной до средней степени (5.2–20.4%).

 

Таблица 3. Размерно-массовые показатели исследуемых выборок стерляди

Выборки	n	Возраст, лет	Масса, г		TL
1	17	1–3	126.2±52.9 72–242	(41.9)	30.9 ± 2.9 26.5–36.0	(9.3)
2	22	0–2	73.8±7.2 30–136	(45.5)	27.0 ± 1.0 19.8–34.7	(16.6)
3	24	1–3	187.3±8.8 128–290	(23)	36.2 ± 0.7 31.1–45.5	(9.4)
4	14	1–4	185.1±12.1 108–228	(9.2)	33.9 ± 0.7 31.1–39.2	(7.2)
5	13	1–4	188.5 ±10.9 134–262	(20.8)	39.6 ± 0.7 35.6–44.1	(6.1)
6	30	1–7	185.1±11.9 100–422	(35.9)	36.0 ± 0.6 30.6–42.5	(8.6)
7	30	1–7	384.5±42.4 116–920	(60.9)	36.9 ± 0.6 33.0–46.5	(20.4)
8–9	21	1–4	189.6±43.5 110–265	(22.9)	34.0 ± 1.8 30.2–36.8	(5.2)

Примечание. n – объем выборки; TL – абсолютная длина, см; над чертой – среднее значение со стандартной ошибкой; под чертой – пределы колебания признака; в скобках – коэффициент вариации (CV), %. Представлены объединенные данные, поскольку можду выборками 8 и 9 не было статистически значимых различий.

 

В полимеразной цепной реакции c применением четырех видов микросателлитных праймеров был получен 51 ампликон, по каждому из праймеров идентифицировали от 9 до 16 ампликонов. Число полиморфных ампликонов на выборку варьировало от 2 (50%) по праймеру UBC-823 до 11 (85%) по праймеру UBC-808. Количество редких вариантов с частотой ˂5% было наибольшим по праймеру UBC-808 (табл. 4).

 

Таблица 4. Характеристика ISSR маркеров стерляди в выборках

Праймер	Число ампликонов		Число редких вариантов
	всего	полиморфных	р. Конда	р. Тобол	р. Иртыш	р. Юганская Обь	р. Обь
p1	13	13	3	1	3	0	0
p3	13	10	0	2	3	1	0
p6	9	9	0	0	3	0	0
p7	16	9	0	0	2	2	0
Всего	51	39	3	3	8	3	0

Примечание. Обозначения праймеров даны в табл. 2, редкий вариант – с частотой <5%.

 

Из всех изученных выборок наибольшие показатели ISSR полиморфизма характерны для стерляди, обитающей в месте впадения р. Тобол в р. Иртыш (выборка № 2). Доля полиморфных локусов (P₉₉) стерляди из рек Тобол (№ 2) и Иртыша (№ 3) достигала 0.721–0.744, генетическое разнообразие (h) – 0.26–0.29. В выборке стерляди из р. Тобол наблюдали и самое высокое число аллелей на локус (n_a = 1.74, n_e = 1.51). По мере удаления от этого участка вниз и вверх по течению показатели генетического разнообразия уменьшались. Наименьшие показатели зафиксировали у стерляди р. Иртыша в пределах Вагайского р-на (№ 1) (P = 0.581, h = 0.22). В р. Оби показатели полиморфизма стерляди, в среднем, были сопоставимы с таковой иртышской выборки. Полиморфность варьировала в пределах 0.608–0.706, генетическое разнообразие – 0.23–0.25 (табл. 5).

 

Таблица 5. Показатели генетического разнообразия изученных выборок (1–9) стерляди

№	P99	h	na	ne
	Бассейн Нижнего Иртыша
1	0.581	0.22	1.58	1.38
2	0.744	0.29	1.74	1.51
3	0.721	0.26	1.72	1.45
4	0.651	0.23	1.65	1.40
5	0.628	0.23	1.63	1.41
M ± m	0.665 ± 0.030	0.25 ± 0.01	1.67 ± 0.03	1.43 ± 0.02
Всего	0.977	0.36	1.98	1.64
	Бассейн Средней Оби
6	0.706	0.25	1.71	1.43
7	0.647	0.25	1.65	1.45
8	0.667	0.24	1.67	1.42
9	0.608	0.23	1.61	1.41
M ± m	0.657 ± 0.020	0.24 ± 0.00	1.66 ± 0.02	1.43 ± 0.01
Всего	0.954	0.35	1.95	1.64

Примечание. Местонахождение выборок дано в табл. 1. Р₉₉ – доля полиморфных локусов; h – генетическое разнообразие Нея; n_a – наблюдаемое число аллелей; n_e – эффективное число аллелей; M ± m –среднее значение со стандартной ошибкой.

 

Наибольшее генетическое сходство (0.949) наблюдается между выборками стерляди русла Нижнего Иртыша в Уватском р-не (№ 4) и у пос. Сузгун (№ 3). Такие же высокие показатели генетического сходства (0.929–0.931) выявлены между выборками стерляди из р. Конда (№ 5) и из рек Иртыша (№ 3) и Тобол (№ 2). В то же время, стерлядь из р. Иртыша выше по течению (Вагайский р-н, № 1) имеет высокие генетические дистанции (≥0.20) и низкое генетическое сходство (0.810–0.821) со всеми остальными выборками бассейна р. Иртыша. Генетическое сходство обских и иртышских выборок низкое (0.620–0.742), дистанции – значительные (0.298–0.478) (табл. 6).

 

Таблица 6. Показатели генетического сходства (над диагональю) и генетической дистанции между выборками стерляди (1–9) из разных участков Обь-Иртышского бассейна

№	1	2	3	4	5	6	7	8	9
1	–	0.821	0.810	0.814	0.812	0.689	0.633	0.657	0.623
2	0.198	–	0.860	0.841	0.928	0.742	0.643	0.648	0.670
3	0.211	0.150	–	0.949	0.931	0.697	0.652	0.662	0.638
4	0.206	0.173	0.051	–	0.891	0.678	0.654	0.665	0.622
5	0.208	0.074	0.071	0.116	–	0.700	0.620	0.673	0.658
6	0.368	0.298	0.361	0.389	0.356	–	0.808	0.837	0.839
7	0.457	0.441	0.428	0.425	0.478	0.213	–	0.754	0.713
8	0.421	0.433	0.412	0.408	0.396	0.178	0.283	–	0.916
9	0.472	0.401	0.449	0.475	0.419	0.176	0.339	0.088	–

Примечание. Местонахождение выборок дано в табл. 1.

 

При кластерном анализе изученные выборки стерляди распадаются на две группы. Один кластер формируют популяции р. Иртыша и его притоков (реки Конда и Тобол), другой образован особями из р. Оби. “Иртышский” кластер, в свою очередь, подразделен на три подгруппы: в первую объединяются выборки стерляди из рек Конда (№ 5) и Тобол (№ 2), во вторую – стерлядь, отловленная в р. Иртыше в районе пос. Сузгун (№ 3) и в пределах Уватского р-на (№ 4). Стерлядь из р. Иртыше в пределах Вагайского р-на (№ 1) занимает обособленное положение на дендрограмме и составляет третью популяционную группировку (рис. 2). В “обском” кластере выборки из р. Оби в районе Сургута (№ 6, 7) образуют один кластер, к которому примыкает популяция стерляди из протоки Юганская Обь у пос. Чеускино (№ 6). Вторая юганская выборка – Высокий мыс (№ 7) – дистанцируется от всех изученных (рис. 2). Она также характеризуется более высокими показателями массы рыб при сходных параметрах длины тела и большей вариабельностью размерно-массовых характеристик по сравнению с другой выборкой из протоки Юганская Обь (Чеускино, № 6) (табл. 3).

 

Рис. 2. Дендрограмма генетических дистанций выборок стерляди из разных участков Обь-Иртышского бассейна. Местонахождение выборок дано в табл. 1.

 

Генетическая дифференциация между выборками стерляди бассейнов Нижнего Иртыша и Средней Оби высокая (Gst = 0.42), поток генов незначительный (Nm = 0.67). Даже между “соседними” выборками, ближе всего расположенными к месту слияния рек Оби и Иртыша – Юганская Обь (№ 7) и р. Конда (№ 5) – генетическая дифференциация хорошо выражена (табл. 7). Наблюдаются статистически значимые (p <0.001) различия частот аллелей по 20 (>40%) изученным локусам, что свидетельствует о наличии изоляции между обскими и иртышскими популяционными группировками стерляди.

 

Таблица 7. Показатели генетической дифференциации стерляди из разных мест отлова

№ выборок		Gst	Nm
2	1, 3, 4	0.12	3.76
5	1, 3, 4	0.09	4.81
3	1	0.22	1.68
3	4	0.08	5.55
6	7	0.21	1.88
8	9	0.12	3.75
8, 9	6, 7	0.30	1.19
6–9	1–5	0.42	0.67
7	5	0.38	0.82

Примечание. Gst – показатель подразделенности популяций; Nm – число мигрантов на поколение (Nm >4 соответствует панмиксии); номера сравниваемых выборок даны в соответствии с табл. 1.

 

Уникальных маркеров, характерных для той или иной группы стерляди, не выявлено. Однако между популяциями стерляди из бассейнов Средней Оби и Нижнего Иртыша зарегистрированы статистически значимые (p <0.001) различия частот аллелей по 26 (60%) изученным локусам. В бассейне р. Оби у стерляди с низкой частотой (<5%) встречаются ампликоны р1-4 (длиной ~800 н.о.), p3-5 (~700 н.о.), p3-9 (~400 н.о.) и р7-10 (~200 н.о.), широко распространенные у иртышской стерляди, и широко распространены ампликоны p1-10 (~300 п.н.) и р7-12 (~120 н.о.), которых в бассейне р. Иртыша у стерляди почти нет. Эти ампликоны могут использоваться как диагностические для определения принадлежности выборок стерляди к обской или иртышской популяциям.

Между выборками стерляди рек Тобол и Иртыша наблюдаются статистически значимые (p <0.001) различия частот аллелей по 11 (20%) изученным локусам, между выборками из р. Конда и р. Иртыша – только по 4 (7%) локусам. Генетическая дифференциация между выборками стерляди из русла р. Иртыша и его притоков (Конда, Тобол) в местах их впадения в р. Иртыш почти не выражена (Gst = 0.094–0.12), поток генов высок, значение этого показателя (Nm = 3.8–4.8) характерно для панмиксии.

Выборки стерляди из р. Иртыша в пределах Тобольского (№ 3) и Уватского районов (№ 4) почти не отличаются по частотам аллелей (статистически значимые (p <0.001) различия есть только по одному локусу), генетически сходны на ˃95%. Дифференциация между ними не выражена, поток генов высокий (Nm = 5.5), и фактически эти выборки принадлежат к одной панмиктической популяции.

Среди иртышских выборок наибольший уровень дифференциации (Gst = 0.22) выявлен между выборками Сузгун (№ 3) и Вагай (№ 1). Между этими группировками стерляди зарегистрированы статистически значимые (p <0.001) различия частот аллелей по 13 (24%) изученным локусам, поток генов (Nm = 1.68) ограничен. Учитывая высокие генетические дистанции вагайской выборки стерляди, в 2–3 раза превышающие дистанции между остальными выборками (табл. 6), и обособленное положение этой выборки на дендрограмме (рис. 2), можно считать ее принадлежащей к отдельной популяции.

Две обские выборки (№ 8, 9) из р. Оби в окрестностях г. Сургута (до моста и за мостом) не дифференцируются между собой и принадлежат к одной популяции. Напротив, между двумя выборками из протоки Юганская Обь (№ 6 и 7), а также между группировками стерляди из р. Оби (№ 8, 9) и протоки Юганская Обь (№ 6, 7) генетическая дифференциация довольно высокая (Gst = 0.21–0.30), а поток генов ограничен.

Результаты кластеризации выборок стерляди с использованием алгоритма STRUCTURE подтверждают выделение как минимум трех популяционных групп (К = 3): вагайской, нижнеиртышской и обской (рис. 3). При этом, выборка из устья р. Тобол характеризуется гетерогенностью, остальные выборки Нижнего Иртыша генетически однородны.

 

Рис. 3. Дифференциация выборок стерляди по результатам алгоритма STRUCTURE (К = 3). Разные цвета – принадлежность выборок к разным группам. Местонахождение выборок (1–9) дано в табл. 1. По оси ординат – частота генотипа, доли.

 

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

В целом у A. ruthenus бассейна Нижнего Иртыша выявлен высокий уровень генетического полиморфизма (P = 0.977; h = 0.36; n_e = 1.64). Показатели полиморфизма стерляди в пределах среднего течения р. Обь несколько ниже (P = 0.954; h = 0.35; n_e = 1.64), полученные нами значения показателей ISSR полиморфизма стерляди – самые высокие по сравнению с данными для других естественных и искусственно воспроизводимых популяций этого вида. В частности, по данным работы (Пелеева и др., 2018), у A. ruthenus из р. Сухона в Вологодской обл. и среднего течения р. Камы Пермского края доля полиморфных локусов была 0.910, ожидаемая гетерозиготность 0.296, а эффективное число аллелей 1.52. Л.В. Комарова с соавт. (2018) выявили у A. ruthenus из рек Камы, Оби и Вятка долю полиморфных локусов 0.938, причем наибольшие показатели генетического разнообразия были обнаружены в популяции стерляди р. Вятка (P = 0.876; h = 0.232; n_e = 1.402), наименьшие – в популяции р. Оби (P = 0.634; h = 0.100; n_e = 1.175). По нашим данным, доля полиморфных локусов в разных выборках стерляди из бассейна р. Оби варьировала в пределах 0.608–0.706 (среднее 0.657 ± 0.020), что согласуется с данными Л.В. Комаровой с соавт. (2018), но, по нашим данным, генетическое разнообразие обской стерляди было в среднем в 2.4 раза выше.

В пределах бассейна р. Иртыша минимальные показатели генетического полиморфизма, генотипического разнообразия и числа аллелей выявлены в вагайской выборке стерляди, максимальные – у стерляди р. Тобол. В целом можно сказать, что показатели полиморфизма постепенно увеличиваются в направлении к устью р. Тобол. Вероятно, это связано с заходом стерляди в р. Тобол с различных акваторий в результате нерестовых миграций, где она перемешивается, а зимой из-за заморных явлений расходится по местам зимовки. Возможно, этим объясняется и относительно более низкий уровень полиморфизма стерляди р. Оби, которая не мигрирует дальше устья р. Иртыша. То же самое касается и стерляди из р. Иртыша выше по течению – в пределах Вагайского р-на, где рыбы мигрируют на нерест против течения, то есть в противоположную сторону от устья р. Тобол.

Важное значение сезонных миграций и кочевок в пространственном распределении рыб показано в работах (Павлов, Мочек, 2009; Борисенко и др., 2013). Для рыбного населения Обь-Иртышского бассейна, характеризующегося обширными и длительными зимними заморами, чрезвычайно важны также зимовальные ямы (Павлов, Мочек, 2006; Павлов и др., 2011). По-видимому, нерестовые миграции и зимние скопления играют определяющую роль не только в поддержании генетической гетерогенности, но и в формировании структуры популяций стерляди центральной части Обь-Иртышского бассейна. Эти предположения подтверждают показатели генетических дистанций, а также результаты кластерного анализа. Группировки стерляди, обитающие на участке Нижнего Иртыша от устья р. Тобол до устья р. Конда, генетически не различаются между собой и формируют единую популяцию (Gst = 0.08–0.12, Nm = 3.76–5.55). Вероятно, стерлядь, обитающая в районе пос. Сузгун, зимует в акватории уватской стерляди, поскольку там располагается крупнейшая русловая зимовальная яма (Чемагин, 2020).

В то же время, генетическая дифференциация между группировками стерляди рек Иртыша и Оби хорошо выражена, на межпопуляционную составляющую приходится 42% изменчивости (Gst = 0.42). Хотя полной изоляции не наблюдается, поток генов между обской и иртышской группировками стерляди резко ограничен (Nm = 0.67). Степень дифференциации между выборками бассейна р. Оби выше, чем между выборками бассейна р. Иртыша. Группировки стерляди р. Оби и протоки Юганская Обь генетически различаются между собой (Gst = 0.30, Nm = 1.19) и, по-видимому, образуют отдельные популяции.

Кластерный анализ с использованием алгоритма STRUCTURE позволил обнаружить скрытую гетерогенность в выборках из р. Тобол и р. Оби (у пос. Чеускино), которую не выявили с помощью стандартных популяционно-генетических параметров. В частности, часть выборки из р. Тобол, отловленная в зимний период и представленная особями младшего возраста, при кластерном анализе проявила сходство с вагайской выборкой (рис. 3). По-видимому, она принадлежит к вагайской популяции, которая заходит на зимовку в р. Тобол. Хотя нерестовая миграция этой популяции происходит в противоположном направлении, что обуславливает ее генетическое своеобразие по сравнению с другими иртышскими выборками. С одной стороны, это показывает, что далеко не всегда рыбы, выловленные на одном и том же участке в одно и то же время, принадлежат к одной популяции; с другой стороны, это подчеркивает потенциал примененного приема – анализа генетического полиморфизма с использованием STRUCTURE – для понимания распределения генотипических группировок рыб в акватории.

Несмотря на сезонные миграции, стерлядь формирует довольно выраженные генетически обособленные локальные группировки. В частности, на изученном участке Обь-Иртышского бассейна можно выделить, по нашим данным, четыре такие группировки: вагайская, уватская (все нижнее течение р. Иртыша от пос. Сузгун до устья р. Конда), сургутская и юганская. Понимание популяционно-генетической подразделенности стерляди чрезвычайно важно для рациональной, научно обоснованной организации мероприятий по планированию промысла, мониторинга и восстановления запасов этого вида. В частности, при компенсационном рыбоводстве места отлова производителей и последующего выпуска молоди должны совпадать с ареалами популяций. При этом популяция стерляди, обитающая в месте слияния рек Тобол и Иртыш, отличается наибольшей генетической гетерогенностью и может служить источником наиболее разнообразного в генетическом отношении материала для обогащения искусственных популяций. Кроме того, учитывая слабую дифференциацию стерляди на участке р. Иртыша от устья р. Тобол до устья р. Конда, подрощенную молодь можно выпускать на всем протяжении Нижнего Иртыша.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Группировки стерляди, обитающей в нижнем течении р. Иртыша и среднем течении р. Оби, характеризуются высоким уровнем полиморфизма и генетически дифференцированы друг от друга. Генетическая дифференциация внутри обской и иртышской группировок выражена слабо. На основе данных о полиморфизме мультилокусных ДНК-маркеров можно выделить четыре популяционные группировки стерляди, формирование которых обусловлено, по-видимому, направлением нерестовых миграций, а также приуроченностью к зимовальным ямам. Выявленные популяционные группировки стерляди следует рассматривать как отдельные единицы природоохранного и хозяйственного управления.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы выражают благодарность А.Г. Селюкову (Тюменский государственный университет) за помощь в сборе материала.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Исследование было выполнено при поддержке Правительства Тюменской обл. в рамках проекта Западно-Сибирского межрегионального научно-образовательного центра № 89-ДОН (2).

Никаких дополнительных грантов на проведение или руководство данным конкретным исследованием получено не было.

Авторлар туралы

G. Volosnikov

Tobolsk Complex Scientific Station, Ural Branch of the Russian Academy of Sciences

Email: zhigileva@mail.ru
Ресей, Tobolsk

O. Zhigileva

University of Tyumen

Хат алмасуға жауапты Автор.
Email: zhigileva@mail.ru

AquaBioSafe Laboratory

Ресей, Tyumen

A. Stafeeva

University of Tyumen

Email: zhigileva@mail.ru

AquaBioSafe Laboratory

Ресей, Tyumen

Әдебиет тізімі

Қосымша файлдар