Taxonomic Status of the Far Eastern Cattail Typha japonica (T. sect. Ebracteolatae) in the Context of Its First Record in Russia

Texto integral

Сокращения

РДВ – Российский Дальний Восток.

ВВЕДЕНИЕ

Со времени выхода в свет монографических исследований Рорбаха (Rohrbach, 1869) и Кронфельда (Kronfeld, 1889), объем рода Typha L. (Typhaceae Juss.) является предметом оживленных дискуссий. По оценкам разных авторов, в состав широко трактуемого рода рогоз (включая род Rohrbachia (Kronf. ex Riedl) Mavrodiev (Мавродиев, 2001; Мавродиев, Капитонова, 2015)) входит от 8–18 (Smith, 1967; Casper, Crausch, 1980; Леонова, 1982; Kim et al., 2003; Kun, Simpson, 2010) до 34 видов (Краснова, 2011).

Неудивительно, что число рогозов, указанных разными авторами для флоры России и сопредельных государств, также варьирует в широких пределах. Во “Флоре СССР” (Федченко, 1934) приводятся сведения о восьми видах Typha, но в относительно недавней фундаментальной сводке (Распопов и др., 2011) говорится о произрастании на территории Российской Федерации уже 18 видов рогозов. C учетом недавно описанного из Предуралья рогоза Лепехина (T. lepechinii Mavrodiev et Kapit.), только для европейской части России нами указывается то же число видов рода (Мавродиев, Капитонова, 2015; Kapitonova et al., 2022). При этом из азиатской части России к настоящему времени известно о 13 видах и нотовидах Typha (Гребенюк, 2012).

Столь существенное расхождение оценок видового состава этого рода лишь подчеркивает исключительную сложность систематики и таксономии последнего, связанную, прежде всего, с предполагаемым молодым возрастом многих рогозов, а также c их способностью к гибридизации и интрогрессии (Kim, Choi, 2011; Мавродиев, Капитонова, 2015; Гарин, 2019).

В этом контексте попытки некоторых современных авторов упростить таксономическую структуру рода, используя при этом молекулярно-генетические методы исследования, но не принимая во внимание классические и не потерявшие своей значимости морфологические и ботанико-географические подходы, вызывают много вопросов. К примеру, по мнению П.А. Волковой и А.А. Боброва (Volkova, Bobrov, 2022), систематики рода, опирающиеся преимущественно на морфологические признаки, переоценивают число видов Typha. Изучив последовательности нуклеотидов двух соседних локусов хлоропластной ДНК (гена rpl32 и некодирующего участка rpl32-trnL) у 36 образцов Typha, принадлежащих к трем его разным секциям, эти авторы вновь предлагают предварительно отнести все рогозы Восточной Европы к четырем “традиционным” видам: T. shuttleworthii Koch et Sonder, T. laxmannii Lepech., T. angustifolia L. и T. latifolia L., принятым во “Flora Europaea» >40 лет назад (Cook, 1980). Однако по нашему мнению, следование старой тенденции укрупнения в систематике растений, преобладающей в настоящее время и среди зарубежных исследователей рода Typha (Kim, Choi, 2011; Zhou et al., 2016, 2018; Ciotir et al., 2017; Bernhardt, Gregor, 2019), может привести к существенной недооценке разнообразия рогозов, и, таким образом, иметь самые серьезные последствия в прикладных направлениях экологических исследований, включая принятие административных решений в вопросах природоохранного характера. Так, молекулярные данные, приведенные в работе (Volkova, Bobrov, 2022), свидетельствуют о различиях между использованными ими образцами Typha sect. Ebracteolatae Graebn. Однако авторы не обсуждают выявленные ими же различия уральских и европейских (Германия) образцов, относимых к родству рогоза Шуттлеворта. Между тем, опубликованные молекулярные данные этих исследователей позволили описать новый вид рода, несомненно, заслуживающий охраны (Kapitonova et al., 2022). Неудивительно, что дробная трактовка видов Typha как релевантная наблюдаемому биоразнообразию, сегодня принимается именно гидробиологами-практиками (Тетерюк и др., 2021).

Кроме европейских рогозов, П.А. Волкова и А.А. Бобров (Volkova, Bobrov, 2022) проанализировали большое количество образцов Typha из секции Ebracteolatae, собранных в других регионах России, в том числе на территории РДВ¹ — на крайнем юге Сахалина и на Курильских островах. В итоге, все изученные образцы были отнесены ими к одному виду — T. latifolia, несмотря на значительные морфологические различия между ними и молекулярные данные, которые, по нашему мнению, убедительно свидетельствуют в том числе и в пользу своеобразия дальневосточных представителей данной секции (Kapitonova et al., 2022). Последнее стало поводом для более детального изучения рогозов юга РДВ, поскольку опубликованные молекулярные данные (Volkova, Bobrov, 2022) в целом подтвердили нашу гипотезу, о произрастании на территории РДВ рогоза японского (T. japonica Miq.) – вида из секции Ebracteolatae, традиционно относимого в прошлом в синонимы рогоза восточного (T. orientalis C. Presl.) (Kronfeld, 1889; Graebner, 1900; Mavrodiev et al., 2023).

Цель работы — на основе классических морфологических, ботанико-географических и молекулярно-генетических подходов восстановить T. japonica в статусе вида и впервые привести его для флоры России.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В работе использованы образцы рогозов, собранные на юге РДВ в пределах Сахалинской обл. Всего было изучено четыре гербарных образца, хранящихся в гербариях Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН (IBIW) и Тобольской комплексной научной станции УрО РАН (TOB):

1. Typha latifolia L. Россия, Сахалинская обл., Корсаковский р-он, о. Сахалин 46.8113° с.ш., 142.7408° в.д., 22.VIII.2019, собрал А.Н. Ефремов, определила П.А. Волкова, переопределен О.А. Капитоновой как Typha japonica Miq. [IBIW 69001];
2. Typha latifolia L. Россия, Сахалинская обл., Южно-Курильский городской округ, о. Юрий, 1 км к юго-востоку от м. Бивень, озеро в урочище Песчанка, 43.41504° с.ш., 146.04289° в.д., 25.VII.2019, собрали П.А. Волкова, М.О. Иванова, И.А. Дадыкин, определила П.А. Волкова, предварительно переопределен О.А. Капитоновой как Typha japonica Miq. [IBIW 71382];
3. Typha latifolia L. Россия, Сахалинская обл., Южно-Курильский городской округ, о. Кунашир, северо-западный берег оз. Песчаное, озеро в урочище Данилово, 43.94899° с.ш., 145.59378° в.д., 24.VIII.2019, собрали П.А. Волкова, М.О. Ива- нова, И.А. Дадыкин, определила П.А. Волкова, переопределен О.А. Капитоновой как Typha japonica Miq. [IBIW 69004];
4. Typha sр. Россия, Сахалинская обл., Корсаковский р-он, вдоль автодороги Южно-Сахалинск — Охотское, кювет вдоль дороги, фитоценоз Typha sp., глубина 0.1–0.5 м. 22.VIII.2019, собрал А.Н. Ефремов [TOB 11510]. Образец представляет собой изотип недавно описанного рогоза сахалинского (T. sakhalinica Krasnova & Efremov) (Краснова, Ефремов, 2022), переопределенный О.А. Капитоновой как Typha japonica Miq.

Все исследованные образцы стали предметом традиционного сравнительно-морфологического и молекулярного анализов. Основой последнего был выбран один из локусов хлоропластной ДНК (фрагмент гена rpl32 и некодирующая последовательность (intergenic spacer (IGS)) rpl32-trnL, ниже локус обозначен rpl32-trnL IGS) (Shaw et al., 2007; Zhou et al., 2018).

У двух изученных дальневосточных образцов Typha latifolia (IBIW 69001 и IBIW 69004) первичная структура указанного фрагмента хлоропластной ДНК была определена ранее (Volkova, Bobrov, 2022). Фрагмент rpl32-trnL IGS был дополнительно отсеквенирован нами у образца TOB 11510 в соответствии с протоколами, опубликованными Zhou et al. (2018) (номер Генбанка: OQ550105). Кладистический анализ молекулярных данных проведен, как описано в работах (Mavrodiev et al., 2019; Kapitonova et al., 2022). Основой анализов стало резюме последовательностей rpl32-trnL IGS, данное в работе (Kapitonova et al., 2022).

У всех исследованных дальневосточных образцов изучены основные морфологические диагностические признаки (всего 14), представленные в табл. 1. Морфометрические признаки получены путем прямых измерений гербарных образцов.

 

Таблица 1. Основные диагностические морфологические признаки монокарпических побегов, соцветий и цветков Typha japonica

Признак	Характеристика
Высота монокарпического побега от основания до верхушки тычиночного соцветия, м	~1.5
Длина срединных листьев монокарпического побега, см	43–75 (M = 60.2, n = 3)
Ширина средней части срединных листьев монокарпического побега, мм	7–9(12) (M = 9.4, n = 10)
Ширина оснований листовой пластинки срединных листьев монокарпического побега, мм	3–5(8.5) (M = 5.08, n = 6)
Соотношение ширины оснований листовой пластинки срединных листьев монокарпического побега и их максимальной ширины в средней части листовой пластинки, %	33–57(77) (M = 54.7, n = 6)
Цвет листьев монокарпического побега	Светло-зеленый, салатовый, травяно-зеленый
Наличие закругленного киля на абаксиальной стороне нижней части листовой пластинки	Имеется
Длина пестичного соцветия, см	8.4–11.7 (M = 10.05, n = 2)
Ширина пестичного соцветия, см	1.2–2.2 (M = 1.7, n = 2)
Цвет зрелого пестичного соцветия	Коричневый, каштановый
Число карподиев на верхушке женского колоска	1–2
Длина тычиночного соцветия, см	5.9–14 (M=10.06, n=3)
Форма и консистенция кроющих листьев соцветий	Толстоватые, кожистые, широко- ланцетные, долго сохраняющиеся
Форма пыльцы	Фертильные тетрады

Примечание. M — среднее арифметическое значение, n — число измерений.

 

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Первичная структура локуса rpl32-trnL IGS у трех изученных дальневосточных образцов Typha (IBIW 69001, IBIW 69004 и TOB 11510) оказалась одинаковой. В кладистическом анализе, таким образом, присутствовала только одна последовательность rpl32-trnL IGS, замещающая две остальные, идентичные ей, сам анализ был ограничен рогозами секции Ebracteolatae (Kapitonova et al., 2022). Как и ранее (Kapitonova et al., 2022), в пределах генетически гетерогенного, полифилетичного рогоза широколистного “в широком понимании” (секция Ebracteolatae), дальневосточная “ветвь” определилась как сестринская к образцу Typha latifolia (MG430865), собранному в Маньчжурии (провинция Хэйлунцзян) (Zhou et al., 2018) и имеющему первичную структуру локуса rpl32-trnL IGS, идентичную таковой изученных дальневосточных образцов (Kapitonova et al., 2022) (рис. 1).

 

Рис. 1. Кладограмма — результат кладистического анализа хлоропластных последовательностей хлоропластного локуса rpl32-trnL IGS восьми видов секции Ebracteolatae, представленный в виде среднего консенсуса 813 трех-таксонных деревьев, данный в сравнении с географическим распространением анализируемых видов.

 

Рис. 2. Особенности строения листьев Typha japonica: а — сглаженный киль на абаксиальной стороне в нижней части листовой пластинки; б — сужение листовой пластинки в месте ее перехода в листовое влагалище (адаксиальная поверхность); в — влагалищно-пластиночное сочленение (абаксиальная поверхность) (фото О.А. Капитоновой); г, д — общий вид растений Typha japonica, о. Сахалин (фото А.Н. Ефремова, 22.08.2019, https://www.inaturalist.org/observations/40890835). На рисунках (а), (г) и (д) стрелки указывают на сглаженный киль.

 

Рис. 3. Пыльца Typha japonica (фото О.А. Капитоновой).

 

Наш морфологический анализ (табл. 1) показал: у суженных примерно на 2/3 ширины в районе влагалищно-пластиночного сочленения узких пластинок срединных листьев исследованных образцов, на абаксиальной поверхности имеется закругленный киль (рис. 2), отдаленно напоминающий киль срединных листьев образцов T. elephantina Roxb. или видов рода Sparganium L. Подобный сглаженный киль мы наблюдали также у рогозов типовой секции, а именно у T. domingensis Pers. s.l., но никогда — у рогозов, женские цветки которых лишены прицветников; пыльца исследованных дальневосточных образцов представляет собой собрание тетрад (рис. 3), а не одиночных зерен (последний признак — морфологическая синапоморфия секции Ebracteolatae, а также рода Rohrbachia (Kronfeld, 1889; Graebner, 1900; Мавродиев, Капитонова, 2015)); относительно короткие (до 14 см) женские соцветия изученных образцов с хорошо сохраняющимися рыжевато-коричневыми ланцетными рыльцами имели жесткие, кожистые, долго сохраняющиеся кроющие листья (подобные листья несли и мужские соцветия тех же образцов); на верхушках отдельных женских колосков развивается один–два карподия, кроме того, иногда имеется один недоразвитый цветок в виде пучка волосков (рис. 4).

 

Рис. 4. Верхушки женских колосков Typha japonica Miq.: а, б — развитые цветки (1), формирующиеся карподии (2) и недоразвитые цветки в виде пучка волосков (3) (фото О.А. Капитоновой).

 

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Согласно работе (Гребенюк, 2012), на территории РДВ произрастает 10 видов Typha, в том числе два рогоза из секции Ebracteolatae (T. latifolia, T. tzvelevii Mavrodiev), из которых во флоре Сахалинской обл. отмечен лишь один — T. latifolia (Смирнов, 2002; Баркалов, Таран, 2004; Баркалов, 2009; Volkova, Bobrov, 2022).

Критическое изучение морфологических особенностей имеющихся в нашем распоряжении четырех гербарных образцов из Сахалинской обл. привело к выводу, что они соответствуют описанию Typha japonica Miq. Этот восточноазиатский вид был открыт в 1867 г. выдающимся нидерландским ботаником Ф. Микелем (F.A.W. Miquel) (Stafleu, 1966) на рисовых полях о. Кюсю (Япония) (Miquel, 1867).

Согласно протологу (Miquel, 1867), срединные листья монокарпического побега особей T. japonica узколинейные, до 8 мм ширины, с 7–8 отчетливыми жилками. Их пластинки резко сужены в части влагалищно-пластиночного сочленения, поэтому создается впечатление, что листья имеют “черешки”: “Folia (culmo breviora?) anguste linearia …” (Miquel, 1867, c. 160, курсив наш). Верхние срединные листья с длинным узким влагалищем, их пластинка резко укороченная, более чем вдвое ýже по сравнению с пластинкой развитых срединных листьев базальной части монокарпического побега. Кроющие листья женского и мужского соцветий (называемые автором вида “брактеями” (Miquel, 1867)) кожистые, долго сохраняющиеся. Женское соцветие от 3 до 4 ¾ дюймов, редко до 5 ½ дюйма (7.5–12(13.75) см) длины, рыже-каштановое, примыкает к мужскому соцветию. Рыльца ланцетные, с обеих сторон заостренные, ширина их находится посередине между значениями ширины рылец у T. latifolia и T. angustifolia; рыльца превышают очень длинную завязь и едва выступают над волосками гинофора. Мужское соцветие долго сохраняется, до 4 дюймов (10 см) длины. Сросшихся при основании тычиночных нитей обычно три.

Следует отметить, что aвтор описания (Miquel, 1867) указывает на ряд морфологических особенностей T. japonica, комбинация которых имеет диагностическое значение, а именно: значительное сужение узкой пластинки срединного листа особей рогоза японского в нижней части, порой напоминающее “черешок”; долго сохраняющиеся кожистые кроющие листья соцветий; каштаново-рыжий цвет зрелых, относительно коротких (≤14 см) женских соцветий; ланцетные рыльца.

Анализ высококачественных изображений аутентичных образцов T. japonica (Mavrodiev et al., 2023) показывает, что сглаженный киль на абаксиальной стороне листовых пластинок у них хорошо заметен (L 0712839). Таким образом, приведенные выше результаты нашего морфологического анализа (табл. 1), показывают принципиальное соответствие четырех изученных образцов первоописанию рогоза японского.

Морфологически и географически T. japonica уникален: слабокилеватые срединные листья в комбинации с вышеперечисленными признаками и оригинальной географией, отличают T. japonica не только от всех остальных представителей секции Ebracteolatae (включая T. caspica, T. elata и T. tzvelevii), но и от всех известных на сегодняшний день лишенных прицветников видов Typha (включая T. orientalis).

Таксономический статус T. japonica представляет особый интерес. Типовой образец (L 0328982) и два синтипа этого вида (L 0328985, L 0712839) хранятся в бывшем Национальном Гербарии Нидерландов (L) (в настоящее время — Naturalis Biodiversity Center, Leiden, the Netherlands) (Ohba et al., 2005; Mavrodiev et al., 2023).

В “старых” обработках рода вид был включен в синонимы рогоза восточного (T. orientalis C.Persl.) (Kronfeld, 1889; Graebner, 1900). Между тем, Микель (Miquel, 1867), предварительно отнесший T. japonica к родству рогоза восточного, пишет, что не имел возможности наблюдать последний вид в природе, обсуждая при этом вероятное родство открытого им вида с рогозом широколистным. Знак вопроса, поставленный автором вида в его оригинальном издании Каталога японской флоры напротив биномиала “Typha japonica”: “(n. sp.?)” (Miquel, 1870, с. 96), можно понять не как выраженное им сомнение в реальности вида, а, скорее, как иллюстрацию сомнения в приоритете приводимого названия.

Решение монографов группы о синонимизации T. japonica с рогозом восточным (Kronfeld, 1889; Graebner, 1900) было поддержано в ранних изданиях “Флора Японии” (Ohwi, 1965). Это, по-видимому, и стало основной причиной того, что в последнем издании той же флоры (Kadono, 2020) T. japonica уже не упоминается.

Между тем, как мы уже отмечали, морфологически T. japonica не может быть отождествлен с T. orientalis, видом из секции Engleria (Leonova) Tzvelev (Mavrodiev, 2002). Уже Г. Галлир (H.G. Hallier) (in herb.) в начале XX в. справедливо отнес рогоз японский к родству рогоза широколистного, предложив включить его в состав последнего в ранге разновидности. Но это таксономическое решение Г. Галлира, будучи неопубликованным, по-видимому, сохранилось лишь в виде детерминанток на аутентичных коллекциях T. japonica (L.) (Mavrodiev et al., 2023).

Южносахалинские образцы T. japonica недавно были описаны в ранге вида — рогоза сахалинского (T. sakhalinica Krasnova & Efremov) (Краснова, Ефремов, 2022). Между тем, изученный нами изотип рогоза сахалинского (TOB 11510) морфологически полностью соответствует рогозу японскому. Следует заметить, что таксономическое решение А.Н. Красновой и А.Н. Ефремова вызывает интерес, поскольку ясно показывает морфологическое и географическое своеобразие рогоза японского.

Имеющиеся в нашем распоряжении материалы свидетельствуют в пользу того, что T. japonica — предположительно океанический вид. Его достоверный ареал охватывает юг РДВ в пределах Сахалинской обл. Российской Федерации (крайний юг о. Сахалин и обеих гряд Курильского архипелага (острова Юрий и Кунашир)), а также южную Японию, где вид пока найден только на о. Кюсю (Miquel, 1867) (рис. 5).

 

Рис. 5. Географическое распространение T. japonica. Сплошным контуром показан предполагаемый ареал вида; ● — места сбора использованных в работе образцов T. japonica; ▲ — предположительное классическое местонахождение T. japonica.

 

Таксономический статус образца рогоза широколистного, собранного в Маньчжурии (Китай, провинция Хэйлунцзян) (Zhou et al., 2018, номер Генбанка MG430865) и определившегося сестринской группой T. japonica (рис. 1), нам в настоящий момент неясен. Мы не видели ни сам проанализированный Zhou et al. (2018) гербарный образец, ни его изображения. Поэтому можно только предположить, что этот образец может оказаться как собственно рогозом японским, так и самостоятельным близким видом, первичная структура локуса rpl32-trnL IGS которого идентична таковой образцов T. japonica. Требуется дополнительное исследование, как и в случаях возможной интрогрессивной гибридизации T. japonica с другими видами секции Ebracteolatae, которые также могут объяснить, например, положение образца из Маньчжурии на кладограмме (рис. 1).

На вопрос, является ли T. japonica единственным видом секции Ebracteolatae, который встречается в Сахалинской обл. России, следует ответить отрицательно (Kapitonova et al., 2022). Из других рогозов для Сахалинской обл. был указан лишь T. laxmannii Lepech. (Смирнов, 2002; Баркалов, Таран, 2004).

Анализ этикеток на изученных образцах T. japonica, а также первоописание T. japonica показывает, что этот рогоз произрастает на мелководьях и берегах внутренних пресноводных водоемов, как естественных (озера), так и вторичных (обводненные придорожные канавы, рисовые чеки), формируя небольшие заросли.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Находка T. japonica на юге РДВ интересна не только сама по себе, но и как иллюстрация замечательного совпадения результатов географического, морфологического и молекулярного анализов рогозов секции Ebracteolatae. Различные данные (географическое распространение, морфология и первичная структура избранных локусов ДНК хлоропластов) дают однозначный вывод о том, что на крайнем Востоке России существует особый вид рогоза — рогоз японский. Эвристичный морфолого- ботанико-географический метод систематики растений (Wettstein, 1898) в его концептуализации российской ботанической школой Комарова–Юзепчука (Юзепчук, 1939, 1958) сегодня может быть естественным образом дополнен молекулярной составляющей (рис. 1). Пример рогоза японского показывает, что недооценка морфологических и географических особенностей видов Typha, даже при использовании молекулярно-генетических подходов, может привести к искажению представления о разнообразии рода.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы благодарят А.Н. Ефремова (Омский государственный педагогический университет, г. Омск) за любезно переданный им в гербарий Тобольской комплексной научной станции УрО РАН изотип Typha sakhalinica Krasnova & Efremov, А.Г. Лапирова (Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, пос. Борок, Ярославская обл.) за полезное обсуждение материалов исследования, а также рецензентов рукописи за сделанные замечания, позволившие улучшить качество статьи.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Работа выполнена в рамках госзаданий Тобольской комплексной научной станции Уральского отделения РАН (№ 122011800529-3) и Института биологии внутренних вод РАН (№ 121051100099-5).

Sobre autores

O. Kapitonova

Tobolsk Complex Scientific Station of Ural Branch Russian Academy of Sciences; Papanin Institute for Biology of Inland Watersn Academy of Sciences

Autor responsável pela correspondência
Email: kapoa.tkns@gmail.com
Rússia, Borok, Nekouzskii raion Tobolsk, Tyumen Region; Yaroslavl oblast

E. Belyakov

Papanin Institute for Biology of Inland Watersn Academy of Sciences

Email: kapoa.tkns@gmail.com
Rússia, Borok, Nekouzskii raion, Yaroslavl oblast

Bibliografia

Arquivos suplementares