Синтаксономия класса Zosteretea Pignatti 1953 восточной части Черного и Азовского морей

Обложка
  • Авторы: Афанасьев Д.Ф.1, Абдуллин Ш.Р.2
  • Учреждения:
    1. Азово-Черноморский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (“АзНИИРХ”)
    2. Федеральный научный центр биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН
  • Выпуск: Том 50, № 2 (2024)
  • Страницы: 142-154
  • Раздел: ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
  • Статья одобрена: 10.10.2024
  • Статья опубликована: 15.04.2024
  • URL: https://ogarev-online.ru/0134-3475/article/view/265862
  • DOI: https://doi.org/10.31857/S0134347524020056
  • ID: 265862

Цитировать

Полный текст

Аннотация

В пределах восточной части российского шельфа Черного и Азовского морей выполнены геоботанические описания сообществ зостер и проведен анализ синтаксономии класса Zosteretea Pignatti 1953 с учетом разнообразия водорослей-макрофитов. Всего в исследованном районе выявлено 6 сообществ с доминированием зостер, все описываются впервые. Полученные результаты свидетельствуют, что учет встречаемости водорослей-макрофитов во флористической классификации сообществ с доминированием видов родов Zostera и Nanozostera позволяет надежно выделить несколько сообществ, имеющих характерные особенности состава, экологии и расположения. Показано, что олигосапробионтная морская сублиторальная растительность песчаных и илисто-песчаных грунтов северо-восточной части Черного и Азовского морей представлена широко распространенными цветковыми растениями бореального происхождения и сопутствующими короткоцикличными видами водорослей-макрофитов космополитного и субкосмополитного комплекса.

Полный текст

В современном понимании класс Zosteretea Pignatti 1953 – один из самых небольших классов растительности. Он включает сублиторальные и, реже, литоральные сообщества погруженных в морскую воду цветковых растений родов Zostera L., Nanozostera Tomlinson & Posluszny и Posidonia K.D. König на илистом и песчаном грунте. Первоначально в этот класс была включена вся фанерогамная подводная растительность Средиземноморья и Атлантики (Голуб, Соколов, 1998), однако в настоящее время ее разделили на два класса: Zosteretea Pignatti 1953 (растительность песчано-илистой сублиторали умеренных и субарктических морей Европы) и Halodulo wrightii-Thalassietea testudinum Rivas-Mart. et al. 1999 (растительность песчано-илистой сублиторали тропических и субтропических морей Атлантического океана) (Mucina et al., 2016). Выделение еще одного класса – Posidonietea Den Hartog 1976 (растительность песчано-каменистой сублиторали умеренно-теплых вод Средиземного моря) – в последнем продромусе Европы не поддерживается, он сведен до порядка Posidonietalia oceanicae Den Hartog ex Mucina 2016 класса Zosteretea Pignatti 1953 (Mucina et al., 2016). Cейчас во всем классе Zosteretea Pignatti 1953 насчитывается всего 3 (!) признанные большинством синтаксономистов ассоциации, разделенные по 3 союзам и 2 порядкам (табл. 1).

 

Таблица 1. Синтаксономия класса Zosteretea Pignatti 1953 (по: Mucina et al., 2016)

Класс

Порядок

Союз

Ассоциация

Zosteretea Pignatti 1953

Zosteretalia Beguinot ex Pignatti 1953

Zosterion marinae Br.-Bl. et Tx. ex Pignatti 1953

Zosteretum marinae (Van Goor 1921) Harmsen 1936

Nanozosterion noltii Den Hartog ex Mucina 2016

Zosteretum nanae Pignatti 1953

Posidonietalia oceanicae Den Hartog ex Mucina 2016

Posidonion oceanicae Br.-Bl. ex Molinier 1960

Posidonietum oceanicae (Funk 1927) Molinier 1958

 

Сообщества зостер включают достаточно большое количество видов водорослей, в том числе эпибионтов, однако их разнообразие обычно не рассматривается в контексте выделения новых синтаксонов. Существуют две противоположные точки зрения на использование водорослей-макрофитов в качестве диагностических видов синтаксонов сообществ зостер. По мнению одних исследователей, диагноз сообществ класса Zosteretea Pignatti 1953 недостаточно осуществлять только по цветковым растениям. Так, например, монодоминантные сообщества с Zostera marina L. в Черном и Белом морях нельзя признать биоценотически идентичными, для выявления различий между ними необходимо включать в описания и водоросли (Голуб, Соколов, 1998). Противоположная точка зрения сводится к тому, что в зависимости от солености и температуры воды число водорослей-эпифитов может значительно варьировать, поэтому они не могут быть использованы для классификации группы (Seagrass meadows…, 2008). Следует отметить также, что сообщества зостер, как правило, не попадают в фокус внимания ни специалистов по цветковой растительности (в силу непростой доступности), ни альгологов (в силу высокой степени доминирования цветковых растений и гораздо меньшего, по сравнению с альгоценозами, разнообразия водорослей-макрофитов). В описаниях, сделанных специалистами по наземной растительности на литорали, факт присутствия водорослей в сообществах зостер лишь констатируется, иногда отмечается особое обилие видов зеленых водорослей родов Ulva L. и Chaetomorpha Kütz. (Голуб и др., 2003a, 2003б; British plant…, 2001).

На сегодняшний день в восточной части Черного и Азовского морей сообщества цветковых растений Zostera marina и Nanozostera noltei (Hornemann) Tomlinson & Posluszny имеют довольно ограниченное распространение. Они встречаются в Керченском проливе, а также в бухтах и заливах Керченского и Таманского п-вов преимущественно на мелководных участках бухт и заливов с песчано-илистым грунтом и соленостью не ниже 13-15‰ (Мокиевский и др., 2019).

В настоящей статье авторы попытались на основе флористического подхода выстроить синтаксономическую схему порядка Zosteretalia Beguinot ex Pignatti 1953 класса Zosteretea Pignatti 1953 северо-кавказского побережья Черного и Азовского морей с учетом разнообразия водорослей-макрофитов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

На сублиторали Керченского пролива, а также в бухтах и заливах Таманского п-ва (рис. 1) в полевые сезоны 2012-2021 гг. выполнены 273 геоботанических описания сообществ, положенные в основу данной работы. В характеризующие таблицы вошли 44 описания. Автор описаний – Д.Ф. Афанасьев. Сообщества описывали на площадках от 0.25 до 9 м2. Выбор места описания осуществляли типическим отбором. Водоросли определяли преимущественно при проведении описания, проверку определений и уточнение таксономической принадлежности проводили в лабораторных условиях. Для идентификации водорослей использовали определители (Зинова, 1967; Green seaweeds..., 2007). Номенклатура водорослей и высших водных растений приведена по AlgaeBase (Guiry, Guiry, 2023).

 

Рис. 1. Карта-схема района исследований (квадратом выделен район работ)

 

Для оценки обилия видов использовали модифицированную шкалу Хульта-Сернандера: r – встречается редко; “+” – незначительное участие ценопопуляции вида в фитоценозе; 1 – проективное покрытие до 5%; 2 – от 6 до 15%; 3 – от 16 до 25%; 4 – от 26 до 50%; 5 – более 51% (Нешатаев, 2001). При составлении синоптических таблиц использовали шкалу постоянства: r – 0.1–5%; “+” – 6–10%; I – 11–20%; II – 21–40%; III – 41–60%; IV – 61–80%; V – 81–100%.

Анализ собранного материала проводили по методу Браун-Бланке (Миркин и др., 2001; Braun-Blanquet, 1964). Выделение и наименование новых ассоциаций проводили в соответствии с “Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры” (Theurillat et al., 2020).

Сапробность видов указана согласно неопубликованным данным А.А. Калугиной-Гутник, фитогеографическая приуроченность – по литературным источникам (Зинова, 1962; Калугина-Гутник, 1975; Cormaci et al., 1982).

Непрямой ординационный анализ проводили с использованием программного обеспечения Canoco 4.5/CanoDraw 4.0 (ter Braak and Šmilauer, 2002). Для выявления основных факторов окружающей среды, влияющих на видовой состав рассматриваемых участков, и для визуализации любых различий между ними выполнен анализ главных компонент (PCA) с учетом осей 1 и 2.

РЕЗУЛЬТАТЫ

В целом на всех описанных станциях с доминированием видов родов Zostera и Nanozostera выявлено 4 вида высших водных растений (Magnoliophyta, Liliopsida) и 36 видов и внутривидовых таксонов макроводорослей, принадлежащих 4: Chlorophyta (17 видов), Rhodophyta (16 видов и внутривидовых таксонов), 2 вида Charophyta и 1 вид Ochrophyta (Xanthophyceae).

По результатам обработки собранного материала выделены 6 синтаксонов, объединяющих олигосапробионтную растительность песчано-илистой сублиторали восточной части Черного и Азовского морей.

Продромус высшей водной растительности песчано-илистой сублиторали Черного и Азовского морей

Класс: Zosteretea Pignatti 1953

Порядок: Zosteretalia Beguinot ex Pignatti 1953

Союз: Zosterion marinae Br.-Bl. et Tx. ex Pignatti 1953

Ассоциация: Zostero marinae–Pneophylletum fragile Afanasyev & Abdullin ass. nova hoc loco

Союз: Nanozosterion noltii Den Hartog ex Mucina 2016

Ассоциация: Nanozostero noltii–Pneophylletum fragile Afanasyev & Abdullin ass. nova hoc loco

Субассоциация: Nanozostero noltii–Pneophylletum fragile subass. zosteretosum marinae Afanasyev & Abdullin subass. nov. hoc loco

Вариант: Nanozostero noltii–Pneophylletum fragile subass. zosteretosum marinae var. Ruppia maritima Afanasyev & Abdullin var. nov. hoc loco

Вариант: Nanozostero noltii–Pneophylletum fragile subass. zosteretosum marinae var. Chondria capillaris Afanasyev & Abdullin var. nov. hoc loco

Ассоциация: Nanozostero noltii–Ceramietum deslongchampsii Afanasyev & Abdullin ass. nova hoc loco

Описания синтаксонов

Класс: Zosteretea Pignatti 1953

Порядок: Zosteretalia Beguinot ex Pignatti 1953

Союз: Zosterion marinae Br.-Bl. et Tx. ex Pignatti 1953

Ассоциация: Zostero marinae–Pneophylletum fragile Afanasyev & Abdullin ass. nova hoc loco (табл. 2, номенклатурный тип (holotypus) – описание 5).

 

Таблица 2. Ассоциация Zostero marinae–Pneophylletum fragile Afanasyev & Abdullin ass. nova hoc loco

Номер описания

1

2

3

4

5*

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

Константность

Глубина, м

2.0

2.0

3.2

1.8

2.4

3.0

2.0

2.5

2.7

3.6

3.1

2.0

4.5

3.3

2.5

Проективное покрытие, %

80

100

80

80

80

75

30

35

20

15

35

10

10

15

5

Число видов

3

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

Диагностические виды ассоциации Zostero marinae–Pneophylletum fragile

Pneophyllum fragile Kütz.

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

V+

Диагностические виды ассоциации Zostero marinae–Pneophylletum fragile, союза Zosterion marinae Br.-Bl. et Tx. ex Pignatti 1953, порядка Zosteretalia Beguinot ex Pignatti 1953 и класса Zosteretea Pignatti 1953

Zostera marina L.

5

5

5

5

5

5

4

4

4

4

4

3

3

3

2

V2-5

Примечание. *Голотип. Спорадические виды: Cladophora albida (Nees) Kütz. 1 (1).

Дата, местообитание и координаты описаний: 1 – 18.07.2017, Таманский залив, 36.736430° E, 45.258580° N; 2 – 23.07.2017, Таманский залив, 36.786527° E, 45.262920° N; 3 – 03.05.2016, Керченский пролив, 36.564941° E, 45.285158° N; 4 – 08.05.2016, Таманский залив, 36.825449° E, 45.292749° N; 5 – 11.05.2016, Таманский залив, 36.855893° E, 45.276481° N; 6 – 17.10.2016, Керченский пролив, 36.608488° E, 45.315788° N; 7 – 12.04.2018, Керченский пролив, 36.623902° E, 45.320937° N; 8 – 15.04.2018, Таманский залив, 36.901367° E, 45.291936° N; 9 – 12.07.2016, Таманский залив, 36.890576° E, 45.291665° N; 10 – 18.10.2016, Керченский пролив, 36.605405° E, 45.321208° N; 11 – 22.10.2016, Таманский залив, 36.753386° E, 45.289767° N; 12 – 13.04.2018, Таманский залив, 36.957245° E, 45.296816° N; 13 – 14.04.2018, Таманский залив, 36.713308° E, 45.296273° N; 14 – 01.05.2016, Керченский пролив, 36.650878° E, 45.348568° N; 15 – 11.04.2018, Керченский пролив, 36.695195° E, 45.363462° N.

Площадь описания, м2: 1, 3–5, 11, 14 – 1.0; 2, 6-9, 12, 13, 15 – 0.25; 10 – 2.0.

Субстрат: 1–2, 10 – ил, песок; 3 – песок; 4–6, 9 – ил, ракуша; 7–8, 12–13, 15 – ил; 11, 14 – песок, ракуша.

 

Диагностические виды (ДВ): Z. marina, Pneophyllum fragile Kütz.

Описание: Сообщества монодоминантные, одноярусные, представленные зарослями Z. marina разной степени плотности, площадь покрытия (ПП) меняется от 5 до 100%, старые листья покрыты эпифитом – красной корковой водорослью Pneophyllum fragile. На молодых растениях эпифиты могут отсутствовать. Другие виды в сообществах встречаются с низкими показателями обилия и встречаемости. Ассоциация развивается на илистом, илисто-песчаном и илисто-песчано-ракушечном грунте Таманского залива и Керченского пролива на глубине 1.8–4.5 м. Соленость морской воды в районах произрастания сообществ составляет 14-18‰.

Комментарии: Ранее в Черном море были описаны сообщества с доминированием Z. marina (Калугина-Гутник, 1975; Громов, 1998; Дубына, 2006). С позиции доминантного подхода сообщества наиболее подробно охарактеризованы А.А. Калугиной-Гутник, которая выделила ассоциацию Z. marina, встречающуюся в заливах и бухтах кавказского, крымского и северо-западного берегов Черного моря на илисто-песчаных грунтах на глубинах от 0.5 до 15 м. А.А. Калугина-Гутник указывает, что ассоциация включает 59 видов макроводорослей и 5 видов цветковых растений, а в число наиболее характерных видов включает цветковые растения Stuckenia pectinata (L.) Börner, Zannichellia major Boenn., Ruppia spiralis Dumort., харовые водоросли Lamprothamnium papulosum (K. Wallroth) J. Groves, Chara papillosa Kütz. (указана ею, как С. aculeolata Kütz. sensu Hollerb. et Krass.). В качестве характерных она также указывает бурую водоросль Gongolaria barbata f. repens (A.D. Zinova & Kalugina) Sadogurska. Кроме того, по ее мнению, 100% встречаемость имеют Ulva clathrata (Roth) C. Agardh, Chaetomorpha aerea (Dillwyn) Kützing, Rhizoclonium riparium (Roth) Harvey, Dictyota fasciola (Roth) J.V. Lamouroux, Gracilaria dura (C. Agardh) J.Ag., Ectocarpus siliculosus (Dillwyn) Lyngbye и другие виды водорослей. Из перечня приведенных видов видно, что ассоциация, описанная А.А. Калугиной-Гутник, является группой достаточно разнородных экотонных ценозов между сообществами с доминированием Zostera marina и сообществ, относящихся к другим классам растительности. Как замечает сама А.А. Калугина-Гутник, “по флористическому составу участки ассоциации в различных районах моря сильно различаются”, а рассчитанный ею средний коэффициент общности видов для исследованных участков ассоциации составляет всего 22% (Калугина-Гутник, 1975). Примечательно, что в ее работе не упоминается P. fragile – эпифит с наиболее высокой встречаемостью. Таким образом, чистые сообщества с доминированием Z. marina как ассоциация в Черном море с позиции флористической классификации ранее не описывались.

Союз: Nanozosterion noltii Den Hartog ex Mucina 2016

Ассоциация: Nanozostero noltii–Pneophylletum fragile Afanasyev & Abdullin ass. nova hoc loco (табл. 3, номенклатурный тип (holotypus) – описание 1).

 

Таблица 3. Ассоциация Nanozostero noltii–Pneophylletum fragile Afanasyev & Abdullin ass. nova hoc loco

Номер описания

1*

2

3

4

5

6

7

8*

9

10

11

12

13*

14

15

16

17

18*

19

20

21

22

Константность

 

a

b

c

d

 

Глубина, м

2.0

2.0

4.0

1.5

2.0

2.0

4.2

2.0

3.0

2.0

4.5

2.0

2.0

2.0

2.0

2.0

2.0

0.5

2.0

0.5

2.0

2.0

 

Проективное покрытие, %

85

50-60

30-40

15

5

80

80

90

50

40-50

30

20-30

90-100

90

90

80-90

70-80

80

50

40-50

30-40

30-40

 

Число видов

2

2

2

2

2

3

4

4

3

3

4

3

4

4

4

4

4

6

6

6

8

7

 

Диагностические виды вариетета Chondria capillaris

 

Chondria capillaris (Hudson) M.J. Wynne

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

+

.

+

+

+

.

.

.

IV+

 

Диагностические виды вариетета Ruppia maritima, ассоциации Ruppietum maritimae Iversen 1934, союза Ruppion maritimae Br.-Bl. ex Westhoff in Bennema et al. 1943, порядка Ruppietalia J. Tx. ex Den Hartog et Segal 1964, класса Ruppietea maritimae J. Tx. ex Den Hartog et Segal 1964

 

Ruppia maritima L.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

1

+

+

2

1

.

.

.

.

.

.

.

V+-2

.

 

Диагностические виды субассоциации Nanozostero noltii–Pneophylletum fragile subass. zosteretosum marinae var. typicum, союза Zosterion marinae Br.-Bl. et Tx. ex Pignatti 1953, порядка Zosteretalia Beguinot ex Pignatti 1953 и класса Zosteretea Pignatti 1953

 

Zostera marina L.

.

.

.

.

.

5

4

4

3

3

2

1

5

4

4

4

4

4

3

1

3

2

.

V1-5

V3-5

V1-4

 

Диагностические виды ассоциации Nanozostero noltii–Pneophylletum fragile subass. typicum

 

Pneophyllum fragile Kütz.

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

V+

V+

V+

V+

 

Диагностические виды ассоциации Nanozostero noltii–Pneophylletum fragile subass. typicum, союза Nanozosterion noltii Den Hartog ex Mucina 2016, порядка Zosteretalia Beguinot ex Pignatti 1953 и класса Zosteretea Pignatti 1953

 

Nanozostera noltei (Hornemann) Tomlinson & Posluszny

5

5

4

3

2

5

5

5

4

4

3

2

5

5

5

4

4

5

3

3

2

2

V2-5

V2-5

V4-5

V2-5

 

Прочие виды

 

Cladophora siwaschensis C.J.Meyer

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

1

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

1

.

I

.

I

 

Cladophora liniformis Kütz.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

+

+

.

.

.

.

.

.

III

 

Chaetomorpha ligustica (Kütz.) Kütz.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

+

.

+

+

.

.

.

.

III

 

Ceramium deslongchampsii Chauvin ex Duby

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

+

.

1

.

.

.

III

 

Vertebrata reptabunda (Suhr) Díaz-Tapia & Maggs in Díaz-Tapia et al.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

+

.

+

+

.

.

.

III

 

Примечание. *голотип. Описания 1–5, константность a – ассоциация Nanozostero noltii–Pneophylletum fragile subass. typicum Afanasyev & Abdullin ass. nova hoc loco; описания 6–12, константность b – субассоциация Nanozostero noltii–Pneophylletum fragile subass. zosteretosum marinae var. typicum Afanasyev & Abdullin subass. nov. hoc loco; описания 13–17, константность c – вариетет Nanozostero noltii–Pneophylletum fragile subass. zosteretosum marinae var. Ruppia maritima Afanasyev & Abdullin var. nov. hoc loco; описания 18–22, константность d – вариетет Nanozostero noltii–Pneophylletum fragile subass. zosteretosum marinae var. Chondria capillaris Afanasyev & Abdullin var. nov. hoc loco.

Спорадические виды: Ceramium diaphanum (Lightfoot) Roth 21 (+); Lophosiphonia obscura (C.Agardh) Falkenberg in F.Schmitz & Falkenberg 8 (+); Pterothamnion plumula (J.Ellis) Nägeli in Nägeli & Cramer 7 (1).

Дата, местообитание и координаты описаний: 1 – 15.07.2017, Таманский залив, 36.912373° E, 45.276635° N; 2 – 16.07.2017, Таманский залив, 36.852244° E, 45.254972° N; 3 – 19.10.2016, Керченский пролив, 36.589471° E, 45.315041° N; 4 – 24.10.2016, Таманский залив, 36.788549° E, 45.249659° N; 5 – 21.07.2017, Таманский залив, 36.779158° E, 45.313216° N; 6 – 20.07.2020, п. Сенной, 36.967878° E, 45.285901° N; 7 – 24.07.2016, Керченский пролив, 36.546008° E, 45.299069° N; 8 – 31.08.2018, Таманский залив, 36.704974° E, 45.329640° N; 9 – 30.08.2018, Таманский залив, 36.759044° E, 45.315954° N; 10 – 20.07.2020, п. Сенной, 36.972798° E, 45.285960° N; 11 – 19.08.2018, Керченский пролив, 36.689186° E, 45.367640° N; 12 – 21.07.2020, п. Сенной, 36.978552° E, 45.286429° N; 13 – 21.07.2020, п. Сенной, 36.973320° E, 45.282802° N; 14 – 20.07.2020, п. Сенной, 36.977264° E, 45.283101° N; 15 – 20.07.2020, п. Сенной, 36.978448° E, 45.283059° N; 16 – 21.07.2020, п. Сенной, 36.979692° E, 45.282375° N; 17 – 21.07.2020, п. Сенной, 36.978236° E, 45.281820° N; 18 – 26.07.2020, п. Гаркуша, 36.817396° E, 45.308001° N; 19 – 21.07.2020, п. Сенной, 36.981943° E, 45.283247° N; 20 – 26.07.2020, п. Гаркуша, 36.817439° E, 45.307820° N; 21 – 20.07.2020, п. Сенной, 36.982758° E, 45.283640° N; 22 – 19.07.2013, м. Тузла, 36.598129° E, 45.196476° N.

Площадь описания, м2: 1, 2, 4, 10, 13, 18, 21, 22 – 0.5; 3, 5, 8, 9, 14, 15, 19 – 1.0; 6, 7, 11 – 0.25; 12, 16, 17, 20 – 2.0.

Субстрат: 1–3, 5–6, 10, 12–21 – ил, песок; 4, 7 – песок; 8–9, 11 – ил; 22 – мелкодисперстный ил, песок.

 

ДВ: N. noltei, P. fragile

Описание: Сообщества монодоминантные, одно-, двух- или трехъярусные, представленные зарослями N. noltei разной степени плотности, на листьях которых развивается эпифит P. fragile. Ассоциация обычно развивается на илисто-песчаном грунте на глубине от 0.5 до 2–3 (4.5) м.

В составе ассоциации выделена одна субассоциация.

Субассоциация Nanozostero noltii–Pneophylletum fragile subass. zosteretosum marinae Afanasyev & Abdullin subass. nov. hoc loco (табл. 3, номенклатурный тип (holotypus) – описание 8).

ДВ: Z. marina

Сообщества субассоциации располагаются преимущественно на глубине 2–3 м в переходной зоне между мелководными сообществами с доминированием N. noltei и более глубоководными ценозами Z. marina; характеризуются появлением куртин Z. marina в зарослях N. noltei.

В субассоциации выделены два варианта.

Вариант Nanozostero noltii–Pneophylletum fragile subass. zosteretosum marinae var. Ruppia maritima Afanasyev & Abdullin var. nov. hoc loco (табл. 3, номенклатурный тип (holotypus) – описание 13).

ДВ: R. maritima L.

Сообщество развивается на глубине около 2 м на илисто-песчаном грунте в полузамкнутых акваториях с пониженной соленостью, слабой гидродинамикой и достаточно чистой водой. Сообщества двух-, трехъярусные, представлены смешанными зарослями трех видов высших водных растений, листья которых покрыты эпифитом P. fragile. В первом ярусе с ПП до 20–25% преобладает R. maritima, во втором и третьем с ПП до 90% – Z. marina и N. noltei соответственно.

Вариант Nanozostero noltii–Pneophylletum fragile subass. zosteretosum marinae var. Chondria capillaris Afanasyev & Abdullin var. nov. hoc loco (табл. 3, номенклатурный тип (holotypus) – описание 18).

ДВ: Z. marina, C. capillaris (Hudson) M.J. Wynne, Vertebrata reptabunda (Suhr) Díaz-Tapia & Maggs in Díaz-Tapia et al., Cladophora liniformis Kütz.

Сообщества варианта располагаются на глубине 0.5–2 м и характеризуются небольшой эвтрофикацией и наличием в грунте бóльшего количества створок моллюсков, что влечет за собой увеличение количества красных (V. reptabunda, C. capillaris и Ceramium spp.) и зеленых (Cladophora spp., Chaetomorpha spp. и Ulva spp.) водорослей. Соответственно, по сравнению с типичными сообществами флористический состав варианта богаче. При этом обилие эпифитных и литофитных макроводорослей остается невысоким.

Ассоциация Nanozostero noltii–Ceramietum deslongchampsii Afanasyev & Abdullin ass. nova hoc loco (табл. 4, номенклатурный тип (holotypus) – описание 2).

 

Таблица 4. Ассоциация Nanozostero noltii-Ceramietum deslongchampsii Afanasyev & Abdullin ass. nova hoc loco

Номер описания

1

2*

3

4

5

6

7

Константность

Глубина, м

0.5

0.5

0.5

0.5

0.5

0.5

0.5

Проективное покрытие, %

30−40

30−40

30−40

30−40

30−40

30−40

20−30

Число видов

5

4

5

4

3

3

3

Диагностические виды ассоциации Nanozostero noltii-Ceramietum deslongchampsii

Cladophora liniformis Kütz.

1

+

+

+

+

+

+

V+-1

Ceramium deslongchampsii

Chauvin ex Duby

+

1

+

+

+

+

1

V+-1

Диагностические виды ассоциации Nanozostero noltii-Ceramietum deslongchampsii, союза Nanozosterion noltii Den Hartog ex Mucina 2016, порядка Zosteretalia Beguinot ex Pignatti 1953 и класса Zosteretea Pignatti 1953

Nanozostera noltei (Hornemann) Tomlinson & Posluszny

3

3

3

3

3

3

2

V2-3

Прочие виды

Chaetomorpha ligustica (Kütz.) Kütz.

+

.

+

.

.

.

.

II

Примечание. *Голотип. Спорадические виды: Chondria capillaris (Hudson) M.J. Wynne 4 (+); Ulva maeotica (Proshkina-Lavrenko) P.M. Tsarenko 2 (+); Vaucheria dichotoma (L.) Martius 3 (+); Vertebrata reptabunda (Suhr) Díaz-Tapia & Maggs in Díaz-Tapia et al. 1 (+).

Дата, местообитание и координаты описаний: 1 – 24.07.2020, п. Тамань, 36.736781° E, 45.220015° N; 2 – 26.07.2020, п. Гаркуша, 36.814091° E, 45.307005° N; 3 – 26.07.2020, п. Гаркуша, 36.814178° E, 45.306854° N; 4 – 26.07.2020, п. Гаркуша, 36.815679° E, 45.306975° N; 5 – 26.07.2020, п. Гаркуша, 36.813018° E, 45.306673° N; 6 – 26.07.2020, п. Гаркуша, 36.812589° E, 45.306582° N; 7 – 26.07.2020, п. Гаркуша, 36.810873° E, 45.305828° N.

Площадь описания, м2: 1, 3 – 0.5; 2, 4, 5 – 1.0; 6, 7 – 0.25.

Субстрат: 1–7 – ил, песок.

 

ДВ: N. noltei, Ceramium deslongchampsii Chauvin ex Duby, Cladophora liniformis Kütz.

Описание: Сообщества ассоциации развиваются на илисто-песчаном грунте на глубине около 0.5 м в полузамкнутых акваториях, монодоминантные, одно-, двухъярусные, представленные зарослями N. noltei, покрытых эпифитами, из которых значительно преобладают C. deslongchampsii и C. liniformis. Первый ярус образован N. noltei с ПП от 10 до 25%, второй ярус может быть представлен мелкими водорослями, свободнолежащими на грунте либо покрывающими створки ракушек и частички песка. ПП второго яруса – до 5%. Число видов на пробной площади варьирует от 3 до 5. Всего в составе сообществ насчитывается до 8 видов макрофитов. Среди прочих в составе сообществ этой ассоциации выявлена редко встречаемая желто-зеленая водоросль Vaucheria dichotoma. Диагностические и константные виды водорослей ассоциации относятся к группе мезосапробионтов и олигосапробионтов, что отражает наличие в воде некоторого количества биогенных элементов.

Комментарии: В Черном море описаны сообщества с доминированием N. noltei (Калугина-Гутник, 1975; Громов, 1998; Дубына, 2006). Наиболее подробно с позиции доминантного подхода они охарактеризованы А.А. Калугиной-Гутник. Ею выделена ассоциация N. noltei (оригинальное название – Zostera nana), встречающаяся в заливах и бухтах кавказского, крымского и северо-западного берегов Черного моря на песчаных и илисто-песчаных грунтах на глубинах от 0.2 до 10 м. А.А. Калугина-Гутник указывает в составе ассоциации 40 видов макроводорослей и 2 вида цветковых растений. Характерные и константные виды она не приводит, лишь отмечает, что в отдельных случаях в состав ассоциации в качестве видов со значительным ПП входят Z. marina или Ectocarpus siliculosus. Как и в случае с сообществами Z. marina, А.А. Калугиной-Гутник описаны совокупности как чистых, так и экотонных сообществ N. noltei. Эпифит Pneophyllum fragile в качестве вида с высокой встречаемостью А.А. Калугина-Гутник не приводит. Таким образом, чистые сообщества с доминированием N. noltei в Черном море с позиции флористической классификации также описаны не были.

Непрямой ординационный анализ выделенных сообществ показал их экологическую обособленность и выявил комплексный характер фактора, влияющего на флористический состав ценозов (рис. 2; λ1 = 0.592, λ2 = 0.177). Первую ось на данный момент точно интерпретировать не удалось, возможно, она отражает интенсивность гидродинамики. Вторая ось интерпретируется очень хорошо как глубина и связанная с ней освещенность. Нижнее положение на ней занимает группа А, сообщества этой группы выявлены на глубинах 2–5 м. Сообщества группы F (верхнее положение на оси) встречаются исключительно на мелководье, до глубины 0.5 м. Сообщества других групп (B, C, D, E) встречаются преимущественно в среднем диапазоне глубин.

 

Рис. 2. Ординационный анализ высшей водной растительности песчано-илистой сублиторали Черного и Азовского морей: A – Zostero marinae–Pneophylletum fragile, B – Nanozostero noltii–Pneophylletum fragile subass. typicum, C – Nanozostero noltii–Pneophylletum fragile subass. zosteretosum marinae var. typicum, D – Nanozostero noltii–Pneophylletum fragile subass. zosteretosum marinae var. Ruppia maritima, E – Nanozostero noltii–Pneophylletum fragile subass. zosteretosum marinae var. Сhondria capillaris, F – Nanozostero noltii–Ceramietum deslongchampsii

 

ОБСУЖДЕНИЕ

В исследованных районах Черного и Азовского морей олигосапробионтная растительность песчаных и илисто-песчаных грунтов с доминированием цветковых растений относится к одному классу Zosteretea Pignatti 1953, одному порядку Zosteretalia Beguinot ex Pignatti 1953, двум союзам Zosterion marinae Br.-Bl. et Tx. ex Pignatti 1953 и Nanozosterion noltii Den Hartog ex Mucina 2016 и представлена тремя ассоциациями.

В целом, мелководье занято фитоценозами, относимыми к союзу Nanozosterion noltii Den Hartog ex Mucina 2016, большие глубины (от 2 до 5 м) – сообществами, относимыми к союзу Zosterion marinae Br.-Bl. et Tx. ex Pignatti 1953. На глубинах 1–3 м преимущественно преобладают экотонные сообщества между этими союзами, в которых представлены как Nanozostera noltei, так и Zostera marina.

Выделенные нами фитоценозы с доминированием видов родов Zostera и Nanozostera выстраиваются по градиенту увеличения трофности воды: Zostero marinae–Pneophylletum fragile – Nanozostero noltii–Pneophylletum fragile – Nanozostero noltii–Ceramietum deslongchampsii.

Примечательно, что подавляющее большинство видов макроводорослей, произрастающих в исследованных сообществах c доминированием видов рода Zostera и Nanozostera, относятся к однолетним космополитам и субкосмополитам. При этом в сообществах Z. marina встречаются только такие виды. Фитогеографический состав макроводорослей, входящих в сообщества с доминированием N. noltei, ненамного богаче, кроме космополитов и субкосмополитов, здесь встречаются несколько видов индо-атлантического и бореально-атлантического происхождения и даже один эндемик – Ulva maeotica.

Довольно большое число выделенных нами сообществ с доминированием N. noltei являются экотонными между разными классами растительности. Фитоценозы ассоциации Nanozostero noltii–Pneophylletum fragile zosteretosum marinae var. Ruppia maritima примыкают с одной стороны к описываемому нами союзу, порядку и классу, с другой – к союзу Ruppion maritimae Br.-Bl. ex Westhoff in Bennema et al. 1943 порядка Ruppietalia J. Tx. ex Den Hartog et Segal 1964 nom. conserv. propos. класса Ruppietea maritimae J. Tx. ex Den Hartog et Segal 1964 (погруженная укорененная травянистая растительность умеренных солоноватых вод Европы). Сообщества с доминированием харовых водорослей Chara baltica и Lamprothamnium papulosum (K. Wallroth) J. Groves 1916, в которых встречается N. noltei (см.: Afanasyev et al., 2023), занимают промежуточное положение между порядком Charetalia intermediae Sauer 1937 класса Charetea intermediae F. Fukarek 1961 (погруженная донная растительность пресных и солоноватых вод с доминированием харовых водорослей) и союзом Nanozosterion noltii. Примечательно, что сообщества с доминированием Z. marina не образуют большого количества экотонных сообществ c вышеуказанными синтаксонами. Возможно потому, что Z. marina, в отличие от N. noltei, в бесприливных Черном и Азовском морях избегает мелководий и значительного опреснения.

В Средиземном море цветковая растительность представлена четырьмя ассоциациями, относимыми к двум классам (Zosteretea Pignatti 1953 и Halodulo wrightii-Thalassietea testudinum Rivas-Mart. et al. 1999), трем порядкам (Zosteretalia Beguinot ex Pignatti 1953, Posidonietalia oceanicae Den Hartog ex Mucina 2016 и Thalassio-Syringodetalia filiformis Knapp ex Borhidi et al. 1979) и четырем союзам (Zosterion marinae Br.-Bl. et Tx. ex Pignatti 1953, Nanozosterion noltii Den Hartog ex Mucina 2016, Posidonion oceanicae Br.-Bl. ex Molinier 1960 и Cymodoceion nodosae Den Hartog ex Mucina 2016) (см.: Mucina et al., 2016). В указанных синтаксонах высших порядков в Средиземном море насчитывается всего 4 ассоциации, из них две относятся к порядку Zosteretalia Beguinot ex Pignatti 1953 (см.: Mucina et al., 2016).

Для атлантического побережья Европы и европейских морей Атлантического океана известна ассоциация Zosteretum marinae (Van Goor 1921) Harmsen 1936, впервые описанная у побережья Нидерландов. Средиземноморский неотип описан в зал. Панцано в устье р. Тимаво (Северная Адриатика) (Seagrass meadows…, 2008). Фитоценозы ассоциации образуют небольшие луга на илистом и песчано-илистом грунте, на литорали и в верхней сублиторали морей северного полушария (Relini and Giaccone, 2009), встречаются в Северном (Sýkora, 2008) и Балтийском (Nygaard, Lawesson, 1998; Lawesson, 2004) морях, вокруг побережья Британских о-вов (Rodwell et al., 2000), в лагунах на юге Франции, северном и южном побережьях Испании (Loriente, 1974), в Адриатическом и Эгейском морях (Dring et al., 2002). Ассоциация считается достаточно широко распространенной в бореальных условиях. Сообщества эвритермные (оптимальная температура 10-18°С), развивающиеся при солености от 7 до 37‰, оптимальная соленость 20-30‰ (Seagrass meadows…, 2008; Relini, Giaccone, 2009), глубина произрастания у берегов Британии не глубже 4 м (Rodwell et al., 2000), в Средиземном море – 5-10 м (Biondi et al., 2014), в Дании – 15 м (Nygaard, Lawesson, 1998).

Моновидовая ассоциация Nanozostera noltei впервые описана у германского побережья Северного моря. Валидное описание этой ассоциации под названием Zosteretum nanae Pignatti 1953 сделано в венецианской лагуне Средиземного моря (Relini, Giaccone, 2009). В синоптической таблице сообщества приведен лишь один вид – N. noltei (см.: Pignatti, 1953). Ассоциация эвритермная, эвригалинная, развивается на литорали, в сублиторали, на морских отмелях, в приморских солоноватых водоемах, на песчано-илистом и илисто-песчаном грунте в спокойных гидродинамических условиях на глубине до 1 м (Seagrass meadows…, 2008; Relin, Giaccone, 2009). Встречается вдоль берегов Атлантического океана (Loriente, 1974), вокруг побережья Британских о-вов (Rodwell et al., 2000), в Северном (Sýkora, 2008), Балтийском (Nygaard, Lawesson, 1998), Белом, Средиземном (Dring et al., 2002) и Адриатическом (Shehu et al., 2010) морях. В Испании описана субассоциация Zosteretum noltii subass. zosteretosum marinae Loriente 1974, для которой характерно присутствие в зарослях N. noltei отдельных кустиков Z. marina (см.: Loriente, 1974). Сходные сообщества приводились и для Черного, Азовского, Каспийского (Морозова-Водяницкая, 1959; Громов, 1998; Дубына, 2006) и Аральского (Seagrass meadows…, 2008) морей. В Средиземном море в качестве сопутствующих видов ассоциации указываются Giraudia sphacelarioides и Myrionema orbiculare (Relini, Giaccone, 2009).

Таким образом, в отличие от Средиземного моря, в Черном и Азовском морях полностью отсутствуют сообщества порядка Posidonietalia oceanicae Den Hartog ex Mucina 2016 с единственной описанной в Средиземном море ассоциацией Posidonietum oceanicae (Funk 1927) Molinier 1958 – тепловодными сообществами Posidonia oceanica на глубине до 35 м, и класса Halodulo wrightii-Thalassietea testudinum Rivas-Mart. et al. 1999 с единственной описанной в Средиземном море ассоциацией Cymodoceetum nodosae Giaccone et Pignatti 1967 – тепловодными сообществами Cymodocea nodosa на глубине до 20 м (Biondi et al., 2014). Средиземноморский стеногалинный тепловодный эндемик P. oceanica (L.) Delile 1813 (диагностический вид ассоциации Posidonietum oceanicae (Funk 1927) Molinier 1958) не распространяется в водоемы с соленостью ниже 21.5‰, северо-восточная граница его ареала проходит в Мраморном море (Duman et al., 2019). C. nodosa (Ucria) Ascherson 1870 (диагностический вид ассоциации Cymodoceetum nodosae Giaccone et Pignatti 1967) – эвригалинный, тепловодный вид, встречающийся у восточных берегов Атлантического океана и в Средиземном море (den Hartog, 1970; Rodríguez-Prieto et al., 2013). Сейчас этот вид известен и в Черном море, однако приводится здесь как относительно редкий вселенец только для тепловодных берегов Турции (Aktan and Sezgin, 2008). Оба вида считаются реликтами, возникшими в тропических условиях океана Тетис (Aires et al., 2011; Mucina et al., 2016). Таким образом, экологические ниши для простирающейся до глубины 35 м поли- и эугалинной тепловодной морской растительности с доминированием высших растений – реликтов Тетиса, в северной части Черного моря в настоящее время отсутствуют. Песчано-илистые грунты на глубинах до 10–15 м здесь, как и в Средиземном море, заняты только сообществами зостер, тогда как аналогичные грунты на глубинах от 15 до 35 м свободны от сообществ цветковых растений и водорослей. Однако дальнейшее потепление потенциально может привести к тому, что уже известная у берегов Турции ассоциация Cymodoceetum nodosae Giaccone et Pignatti 1967 класса Halodulo wrightii-Thalassietea testudinum Rivas-Mart. et al. 1999 появится и у северных берегов Черного моря, заняв свободные ниши на глубинах более 10-15 м.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные результаты свидетельствуют, что учет встречаемости водорослей-макрофитов во флористической классификации сообществ с доминированием видов родов Zostera и Nanozostera позволяет надежно выделить несколько сообществ, имеющих характерные особенности состава, экологии и расположения. В целом, олигосапробионтная морская сублиторальная растительность песчаных и илисто-песчаных грунтов восточной части Черного и Азовского морей представлена широко распространенными цветковыми растениями бореального происхождения и сопутствующими короткоцикличными видами водорослей-макрофитов космополитного и субкосмополитного комплекса.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Работа выполнена в рамках государственного задания Министерства науки и высшего образования Российской Федерации (тема № 124012400285-7).

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

Настоящая статья не содержит описания каких-либо исследований с использованием людей и животных в качестве объектов.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Авторы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

×

Об авторах

Д. Ф. Афанасьев

Азово-Черноморский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (“АзНИИРХ”)

Автор, ответственный за переписку.
Email: dafanas@mail.ru
ORCID iD: 0000-0001-7397-2511
Россия, Ростов-на-Дону

Ш. Р. Абдуллин

Федеральный научный центр биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН

Email: crplant@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-6946-2321
Россия, Владивосток

Список литературы

  1. Голуб В.Б., Соколов Д.Д. Приморская растительность Восточной Европы // Усп. совр. биологии. 1998. Т. 118. С. 728-742.
  2. Голуб В.Б., Соколов Д.Д., Бондарева В.В. Растительные сообщества супралиторали и эпилиторали Кандалакшского залива (Белое море) // Изв. Самарского НЦ РАН. 2003a. Спец. вып. 1. С. 126-136.
  3. Голуб В.Б., Соколов Д.Д., Сорокин А.Н. Приморские растительные сообщества Кандалакшского заповедника и прилегающих территорий // Заповедное дело. 2003б. Т. 11. С. 68-86.
  4. Громов В.В. Донная растительность верхних отделов шельфа южных морей России: Автореф. дис. … д-ра биол. наук. СПб. 1998. 50 с.
  5. Дубына Д.В. Вища водна рослиннiсть. Kиiv: Фiтосоцiоцентр. 2006.
  6. Зинова А.Д. К вопросу о фитогеографическом (зональном) районировании прибрежной полосы Мирового океана. Комиссия по рыбохозяйственному исследованию западной части Тихого океана. Конф. по совмест. исслед. флоры и фауны. Тез. докл. Л.: ЗИН АН СССР. 1962. С. 1-11.
  7. Зинова А.Д. Определитель зеленых, бурых и красных водорослей южных морей СССР. М.-Л.: Наука. 1967.
  8. Калугина-Гутник А.А. Фитобентос Черного моря. Киев: Наукова думка. 1975.
  9. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос. 2001.
  10. Мокиевский В.О., Цетлин А.Б., Игнатов Е.И. и др. Экологический атлас. Черное и Азовское моря. М.: Фонд “НИР”. 2019.
  11. Морозова-Водяницкая Н.В. Растительные ассоциации в Черном море // Тр. Севастопольской биол. станции. 1959. Т. 11. С. 3-28.
  12. Нешатаев Ю.Н. О некоторых задачах и методах классификации растительности // Растительность России. 2001 Т. 1. С. 57–61. doi.org/10.31111/vegrus/2001.01.57
  13. Afanasyev D.F., Berezenko N.S., Barinova S., Abdullin Sh.R. Syntaxonomy of charophyte algal communities in the northeastern part of the Black Sea (Russia) // Environments. 2023. V. 10. Art. ID 154. doi: 10.3390/ environments10090154
  14. Aires T., Marbà N., Cunha R.L. et al. Evolutionary history of the seagrass genus Posidonia // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2011. V. 421. doi: 10.3354/Meps08879
  15. Aktan Y., Sezgin M. The state of microphytobenthos: Turkish shelf area / State of the Environment of the Black Sea (2001-2006/7), Istanbul: Publications of the Commission on the Protection of the Black Sea Against Pollution. 2008. P. 14-48.
  16. Biondi E., Blasi C., Allegrezza M. et al. Plant communities of Italy: The Vegetation Prodrome // Plant Biosyst. 2014. V. 148. P. 728-814. doi: 10.1080/11263504.2014.948527
  17. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Wien. 1964.
  18. British Plant Communities, vol. 5: Maritime communities and vegetation of open habitats, Cambridge Univ. Press. 2001. P. 30-34.
  19. Cormaci M., Duro A., Furnari G. Considerazioni sugli elementi fitogeografici della flora algale della Sicilia // Nat. Sicil. 1982. V. 6. P. 7-14.
  20. den Hartog C. The Sea-Grasses of the World, Verh. K. Ned. Akad. Wet., Afd. Natuurkd., Tweede Reeks. 1970. V. 59.
  21. Dring J., Hoda P., Mersinllari M. et al. Plant communities of Albania – a preliminary overview // Ann. Bot. 2002. V. 2. P. 7-30.
  22. Duman M., Eronat A.H., Ilhan T. et al. Mapping Posidonia oceanica (Linnaeus) meadows in the Eastern Aegean Sea coastal areas of Turkey: evaluation of habitat maps produced using the acoustic ground-discrimination systems // Int. J. Environ. Geoinf. 2019. V. 6. P. 67-75. doi: 10.30897/ijegeo.544695
  23. Green Seaweeds of Britain and Ireland. London: British Phycol. Soc. 2007.
  24. Guiry M.D., Guiry G.M. Algaebase, World-wide Electronic Publication. National University of Ireland, Galway. 2023. https://www.algaebase.org
  25. Lawesson J.E. A tentative annotated checklist of Danish syntax // Folia Geobot. 2004. V. 39. P. 73-95.
  26. Loriente E. Sobre la vegetación de las clases Zosteretea y Spartinetea maritimae de Santander // An. Inst. Bot. Cavanilles. 1974. V. 31. P. 179-189.
  27. Mucina L., Bültmann H., Dierßen K. et al. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. 2016. V. 19. P. 3-264. doi: 10.1111/avsc.12257
  28. Nygaard B., Lawesson J.E. Systematics and ecology of Danish salt marsh communities // Ann. Bot. V. 56. 1998. P. 53-72.
  29. Pignatti S. Introduzione allo studio fitosociologico della pianura veneta orientale con particolare riguardo alla vegetazione litoranea // Arch. Bot. 1953. V. 29. P. 1-174.
  30. Relini G., Giaccone G. Priority habitats according to the SPA/BIO protocol (Barcelona Convention) present in Italy. Identification sheets // Biol. Mar. Mediterr. 2009. V. 16. P. 1-365.
  31. Rodríguez-Prieto C., Ballesteros E., Boisset F., Afonso-Carrillo J. Guía de las macroalgas y fanerógamas marinas del Mediterráneo occidental. Barcelona: Ediciones Omega. 2013.
  32. Rodwell J.S., Dring J.C., Averis A.B.G. et al. Review of Coverage of the National Vegetation Classification, JNCC Rep. № 302. Peterborough. 2000.
  33. Seagrass Meadows. Flowering plants in the Mediterranean Sea, Udine. Italy: Museo Friulano di Storia Naturale. 2008. P. 46-49.
  34. Shehu J., Mullaj A., Ibraliu A. Salt marshes plant diversity of coastal zone in Albania // Proc. Int. Conf. BALWOIS 2010 (Ohrid, Macedonia, May 25-29, 2010), P. 138-157.
  35. Sýkora K.V. Field Guide: Dutch Plant Communities Species Composition and Ecology. Amsterdam. 2008.
  36. ter Braak C.J.F., Šmilauer P. CANOCO: Reference Manual and CanoDraw for Windows User’s Guide: Software for Canonical Community Ordination (Version 4.5). Ithaca, N.Y.: Microcomputer Power. 2002.
  37. Theurillat J.-P., Willner W., Fernández González F. et al. International Code of Phytosociological Nomenclature: 4th ed. // Appl. Veg. Sci. 2020. V. 24. P. 1-62. doi: 10.1111/avsc.12491

Дополнительные файлы

Доп. файлы
Действие
1. JATS XML
Скачать
2. Рис. 1. Карта-схема района исследований (квадратом выделен район работ)

Скачать (102KB)
Метаданные
3. Рис. 2. Ординационный анализ высшей водной растительности песчано-илистой сублиторали Черного и Азовского морей: A – Zostero marinae–Pneophylletum fragile, B – Nanozostero noltii–Pneophylletum fragile subass. typicum, C – Nanozostero noltii–Pneophylletum fragile subass. zosteretosum marinae var. typicum, D – Nanozostero noltii–Pneophylletum fragile subass. zosteretosum marinae var. Ruppia maritima, E – Nanozostero noltii–Pneophylletum fragile subass. zosteretosum marinae var. Сhondria capillaris, F – Nanozostero noltii–Ceramietum deslongchampsii

Скачать (81KB)
Метаданные

© Российская академия наук, 2024

Согласие на обработку персональных данных с помощью сервиса «Яндекс.Метрика»

1. Я (далее – «Пользователь» или «Субъект персональных данных»), осуществляя использование сайта https://journals.rcsi.science/ (далее – «Сайт»), подтверждая свою полную дееспособность даю согласие на обработку персональных данных с использованием средств автоматизации Оператору - федеральному государственному бюджетному учреждению «Российский центр научной информации» (РЦНИ), далее – «Оператор», расположенному по адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А, со следующими условиями.

2. Категории обрабатываемых данных: файлы «cookies» (куки-файлы). Файлы «cookie» – это небольшой текстовый файл, который веб-сервер может хранить в браузере Пользователя. Данные файлы веб-сервер загружает на устройство Пользователя при посещении им Сайта. При каждом следующем посещении Пользователем Сайта «cookie» файлы отправляются на Сайт Оператора. Данные файлы позволяют Сайту распознавать устройство Пользователя. Содержимое такого файла может как относиться, так и не относиться к персональным данным, в зависимости от того, содержит ли такой файл персональные данные или содержит обезличенные технические данные.

3. Цель обработки персональных данных: анализ пользовательской активности с помощью сервиса «Яндекс.Метрика».

4. Категории субъектов персональных данных: все Пользователи Сайта, которые дали согласие на обработку файлов «cookie».

5. Способы обработки: сбор, запись, систематизация, накопление, хранение, уточнение (обновление, изменение), извлечение, использование, передача (доступ, предоставление), блокирование, удаление, уничтожение персональных данных.

6. Срок обработки и хранения: до получения от Субъекта персональных данных требования о прекращении обработки/отзыва согласия.

7. Способ отзыва: заявление об отзыве в письменном виде путём его направления на адрес электронной почты Оператора: info@rcsi.science или путем письменного обращения по юридическому адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А

8. Субъект персональных данных вправе запретить своему оборудованию прием этих данных или ограничить прием этих данных. При отказе от получения таких данных или при ограничении приема данных некоторые функции Сайта могут работать некорректно. Субъект персональных данных обязуется сам настроить свое оборудование таким способом, чтобы оно обеспечивало адекватный его желаниям режим работы и уровень защиты данных файлов «cookie», Оператор не предоставляет технологических и правовых консультаций на темы подобного характера.

9. Порядок уничтожения персональных данных при достижении цели их обработки или при наступлении иных законных оснований определяется Оператором в соответствии с законодательством Российской Федерации.

10. Я согласен/согласна квалифицировать в качестве своей простой электронной подписи под настоящим Согласием и под Политикой обработки персональных данных выполнение мною следующего действия на сайте: https://journals.rcsi.science/ нажатие мною на интерфейсе с текстом: «Сайт использует сервис «Яндекс.Метрика» (который использует файлы «cookie») на элемент с текстом «Принять и продолжить».