Morphological features of the east Siberian moose ((Alces americanus pfizenmayeri, Cervidae) in Yakutia

Толық мәтін

По мнению ряда специалистов (Егоров, 1971; Чернявский, Железнов, 1982; Чернявский, Домнич, 1989; Данилкин, 1999), в Якутии обитают два подвида лося – восточносибирский, или якутский (Alces americanus pfizenmayeri Zukowsky, 1910), и колымский (A. a. buturlini Chernyavsky et Zhelesnov, 1982), при этом ареал восточносибирского подвида охватывает обширную территорию к востоку от р. Енисей до хребта Черского, а ареал колымского – крайний северо-восток Сибири к востоку от хребта Черского. По современным представлениям оба эти подвида, а также уссурийский подвид (A. a. cameloides Milne-Edwards, 1867), обитающий на Дальнем Востоке к югу от Станового хребта (Амурская область, Хабаровский край и Приморье), относятся к американской группе подвидов и родственны североамериканским лосям, отличным от европейского лося (Alces alces), что подтверждено кариологическими и молекулярно-генетическими исследованиями (Боескоров, 1998, 2001; Данилкин, 1999; Hundertmark et al., 2002; Рожков и др., 2009). Последние распространены от Европы до Западной Сибири и четко отличаются от американских форм по кариотипу (хромосомный набор американских лосей 2n = 70, европейских – 2n = 68). Это дало основание дифференцировать европейских и азиатско-американских лосей на два отдельных вида (Боескоров, 1996, 1998, 2001). По морфологическим признакам это разделение предпринималось и ранее (Флеров, 1934, цит. по: Чернявский, Домнич, 1989). В исследованиях Боескорова (2001) рассмотрена также валидность колымского подвида лося (A. a. buturlini) как отдельной формы (Чернявский, Железнов, 1982). Предполагалось, что A. a. buturlini с лосями Аляски и бассейна р. Юкон может составлять единый аляскинский подвид (A. a. gigas) (Боескоров, 2001). Позднее, по данным анализа мтДНК, было показано, что североамериканский лось не является прямым потомком лося крайнего северо-востока Сибири, где ныне обитает A. a. buturlini. Он происходит от лосей, живших в позднем плейстоцене в якутско-маньчжурском регионе и заселивших Северную Америку после последнего ледникового максимума (Висконскинского оледенения) по Берингийскому перешейку во время первой волны расселения из Азии. От этой же группы лосей восточносибирско-дальневосточного рефугиума произошел современный колымский лось, заселивший северо-восток Сибири позднее в период второй волны расселения. Сходные морфологические и морфотипические черты с аляскинским лосем он приобрел независимо от североамериканского лося в результате конвергентной эволюции (Hundertmark et al., 2002). Эти данные согласуются с точкой зрения о существовании колымского лося как отдельного подвида – A. a. buturlini. Однако вопрос о выделении A. a. buturlini в подвид до сих пор остается дискуссионным, т. к. морфологических различий между A. a. buturlini и A. a. gigas практически нет (Рожков и др., 2009).

Восточносибирский лось на огромной территории своего ареала представлен несколькими географически разобщенными популяциями. На западе ареала он граничит с европейским лосем, на востоке – с колымским, на юге и юго-востоке – с уссурийским подвидом (Егоров, 1971; Чернявский, Железнов, 1982; Бромлей, Кучеренко, 1983; Чернявский, Домнич, 1989; Дицевич, 1997; Данилкин, 1999). Если принять во внимание исторически недавнюю экспансию лосей из Азии в Северную Америку, то вполне можно допустить их дальние перемещения и в наши дни. Во всяком случае, в ареалах трех подвидов лося в Сибири и на Дальнем Востоке в ходе расселения отдельных особей или групп животных вполне могут происходить процессы взаимопроникновения, которые обусловливают метизацию и появление животных с иным морфотипом. Однако до сих пор морфологических данных по азиатско-американским лосям, по сравнению с европейскими лосями (Данилкин, 1999; Смирнов, 2014), явно недостаточно. Морфологические особенности восточносибирского подвида до сих пор рассматриваются в литературе на основе морфометрии якутских лосей (Егоров, 1971; Боескоров, 1996; Данилкин, 1999), репрезентативные данные по другим участкам ареала практически отсутствуют (Смирнов, 2014). В Якутии морфология вида впервые освещена Егоровым (1965, 1971) на примере центральноякутских лосей (4 самца и 2 самки). Позже она была рассмотрена Боескоровым (1996); промерены 7 особей из Центральной Якутии по трем параметрам (высота в холке, длина тела, обхват груди). Сведения о размерах тела самок ограничиваются измерениями двух особей из Центральной Якутии (Егоров, 1971).

Целью настоящей работы являются характеристика и анализ морфологических признаков, данных о распространении и расселении восточносибирского (якутского) подвида лося в бассейне Средней Лены.

Материал и методика

Материал собран в 2005–2024 гг. в Центральной и Южной Якутии в пределах бассейна Средней Лены. Линейные показатели тела животных определены по общепринятым схемам измерения (Соколов, 1959; Данилкин, 1999). Всего промерено 15 взрослых лосей (старше 3.5 лет) – 11 самцов и 4 самки. Географические точки добычи приведены в табл. 1. В полевых условиях возраст добытых животных определяли по экстерьерным признакам и развитию рогов. Из 11 промеренных самцов рога имели 6 особей с 5–9 отростками на одном роге.

Таблица 1. Район и место сбора морфологического материала по лосю в бассейне Средней Лены

Окраска животных охарактеризована по добытым экземплярам (n = 21) и снимкам из фотоловушек. Получено и проанализировано 36347 фотографий из четырех фотоловушек, установленных на природных солонцах в Южной и Центральной Якутии. В Южной Якутии в долине р. Олекма на территории Олекминского заповедника функционировали две фотоловушки. В Центральной Якутии на участках правобережья р. Лены (бассейн рек Лютенга и Хомпу) были также установлены две фотоловушки. Всего получено 25 фотографий лосей (15 самок и 10 самцов) с хорошо различимым цветом волосяного покрова. Идентификацию отдельных особей лося на основании полученных от фотоловушек снимков проводили по экстерьерным и индивидуальным признакам. Нечеткие и сумеречно-ночные снимки с плохо различимым цветом мехового покрова лосей не использовались, как и отснятые в период их линьки. Общая выборка по окраске волосяного покрова тела животных включала 46 экз. (20 самок и 26 самцов), головы – 41 экз. (18 самок и 23 самцов) лосей. Окраску конечностей лосей подробно не изучали. В тексте в краткой форме приводится описание окраски конечностей лосей по натурным наблюдениям отстрелянных животных, а также по их фотографиям и снимкам из фотоловушек (n = 14). При описании формы рогов лосей в выборку были включены только рога взрослых особей, составляющих пять и более отростков на одном роге. Для получения данных использовали непарные рога, сброшенные лосями (n = 58) и собранные нами в бассейнах рек Ханчалы и Хомпу (Центральная Якутия), рек Ботомою и Аллараа Кюске (Лено-Вилюйское междуречье и Южная Якутия), а также рога добытых экземпляров (n = 13) и зафиксированных фоторегистраторами |(n = 7). Расчеты проведены по общепринятым методам вариационной статистики (Ивантер, 1971), с использованием пакета программы Microsoft Excel.

Результаты и обсуждение

Сопоставимый материал по восточносибирскому лосю из соседних с Якутией регионов отсутствует. В монографии Смирнова (2014) приведены промеры трех взрослых самок из Красноярского края, Республики Тывы и Бурятии.

Размеры тела. Длина тела и высота в холке самцов лося, обследованных нами (табл. 2), в целом сходны с данными предыдущих исследований в Центральной Якутии (Егоров, 1971; Боескоров, 1996). Максимальные показатели обхвата туловища самцов (до 220– 229 см) по измерениям указанных авторов больше, чем по нашим данным (наибольший обхват 206 см, табл. 2), но эта разница может быть обусловлена общей кондицией животных, т. к. в периоды высокой упитанности они имеют больший обхват туловища. Для сравнения этого показателя требуются промеры животных, добытых приблизительно в одно и то же время. Средняя длина ступни самцов в нашей выборке сходна с таковой по данным Егорова (1971), по которым она варьирует в пределах 79–81 см, в среднем равна 80 см. Однако у одного из самцов нашей пробы из Центральной Якутии длина ступни достигала 94 см, а длина тела была самая наименьшая (250 см) при высоте в холке 201 см. Индекс формата тела (отношение длины туловища к высоте в холке) у этой особи составлял 90%, а в среднем среди самцов и самок – 92.2 и 90.3% соответственно, что является довольно высоким значением для восточносибирского подвида. У исследованных Боескоровым (2001) самцов из Центральной Якутии этот показатель составлял 88.9%. Индексы формата тела у разных подвидов существенно различаются: для европейского лося они равны 80.8 и 84.5%, уссурийского – 86.5%, колымского – 94.3% (Чернявский, Домнич, 1989; Боескоров, 2001). У уссурийского подвида низовьев р. Амур отмечен более высокий индекс формата тела (90.5%) (Дворядкин, 1975, цит. по: Боескоров, 2001).

Таблица 2. Размеры (см) взрослых лосей восточносибирского подвида Якутии

Примечания. n – число данных, lim – пределы индивидуальной изменчивости, М±m – среднее значение со стандартной ошибкой, σ – стандартное отклонение, прочерк – нет данных.

Наибольшие различия среди самцов, измеренных Егоровым (1971) и нами, выявлены между показателями длины уха и хвоста. По нашим данным, средняя длина уха (t = 9.2, df = 12, p < 0.001) и хвоста самцов (t = 2.5, df = 11, p < 0.05) статистически значимо меньше, чем в материалах Егорова (1971) (табл. 2). Обращают внимание значительно большие индивидуальные различия по длине уха (в 1.3 раза) и хвоста (в 3.1 раза) в нашей пробе, чем в промерах Егорова (1971), несмотря на небольшой объем обеих выборок. Ранее сходные длина и вариабельность величины хвоста отмечены у обоих полов колымского лося (7–15 см, Чернявский, Домнич, 1989) и у одной самки уссурийского подвида на Сихотэ-Алине (7 см, Капланов, 1948). По данным Смирнова (2014), длина хвоста у трех самок восточносибирского подвида из Бурятии, Тувы и Красноярского края колебалась в пределах 12–13 см. По длине уха самцы и самки лося из бассейна Средней Лены сходны с евроазиатскими лосями (Капланов, 1948; Чернявский, Домнич, 1989; Данилкин, 1999; Смирнов, 2014).

Самцы лося по основным параметрам тела в бассейне Средней Лены, как и самцы других географических форм вида (Капланов, 1948; Бромлей, Кучеренко, 1983; Чернявский, Домнич, 1989; Данилкин, 1999), несколько крупнее самок (табл. 2). Две самки из Центральной Якутии по размерам (см) (высота в холке 183–187, в крестце 177–181, длина туловища 171–176, обхват туловища 181–189, длина ступни 71–73, длина уха 26–28), по данным Егорова (1971), уступают самкам из нашей выборки по высоте в холке, обхвату туловища и длине ступни. Самки восточносибирского лося из Бурятии, Тувы и Красноярского края (Смирнов, 2014) по всем рассматриваемым показателям, кроме длины уха и ступни, меньше обследованных нами. Более крупные размеры якутских лосей, по сравнению с размерами забайкальских, отмечал Дицевич (1997).

По средним показателям размеров тела якутские самки и самцы несколько крупнее лосей с левобережья р. Амур и хребта Сихотэ-Алинь. Однако по максимальным значениям длины тела и высоты в холке лоси левобережного Приамурья, относящиеся, по-видимому, к восточносибирскому подвиду, превосходят якутских (Бромлей, Кучеренко, 1983). В ареале собственно уссурийского подвида отдельные крупные особи, сходные по высоте в холке с восточносибирскими лосями, встречаются в Нижнем Приамурье (Дворядкин, 1975; цит. по: Данилкин, 1999). Наиболее крупными размерами тела отличаются колымские лоси: максимальные показатели длины тела и высоты в холке у самок и самцов составляют 320– 346 и 218–239 см соответственно. По отдельным параметрам тела они превосходят даже североамериканских лосей, относящихся к наиболее крупной форме вида (Чернявский, Домнич, 1989).

В целом указанные выше данные в полной мере подтверждают факт того, что среди лосей Сибири и Дальнего Востока наиболее крупным является A. a. buturlini, а наиболее мелким A. a. cameloides (Капланов, 1948; Бромлей, Кучеренко, 1983; Чернявский, Домнич, 1989; Боескоров, 2001). Восточносибирский лось Якутии по основным морфологическим признакам занимает промежуточное положение между этими двумя подвидами, что отмечалось и ранее (Егоров, 1971; Данилкин, 1999; Боескоров, 2001).

Окраска тела

В окраске тела лосей в бассейне Средней Лены выделяются четыре цветовые вариации – от светло-бурой до черной. Особей с более светлым мехом на шее и верхней части туловища мы классифицировали как светло-бурых, с более темным мехом – как темно-бурых. Животных с черной окраской туловища и головы относили к группе с черным окрасом, а особей с сочетанием бурых и серых тонов – к группе с буровато-серым окрасом (рис. 1).

Рис. 1. Восточносибирские лоси Якутии: a – взрослый самец лося со светло-бурой окраской волосяного покрова (снимок из фотоловушки, Центральная Якутия. Сентябрь, 2015 г.), b – самка с прошлогодним теленком с темно-бурой окраской волосяного покрова (снимок из фотоловушки Д. И. Тирского. Южная Якутия, р. Олекма. Сентябрь, 2018 г.), c – взрослый самец с черной окраской тела (Центральная Якутия, Октябрь 2013 г.), d – взрослый самец с буровато-серой окраской (Центральная Якутия, Сентябрь 2014 г.).

У описанных нами лосей брюшная и нижняя части туловища окрашены, как правило, в черный цвет, реже – в темно-бурый. Наиболее часто встречаются животные со светло-бурой окраской туловища (43.4%), реже – с темно-бурой (39.2%), наиболее редки животные с черной и буровато-серой окраской (по 8.7% соответственно) (рис. 2). Встречаемость разных цветовых вариаций туловища, кроме черной, у обоих полов в целом сходна. Светло-бурая окраска тела в равной степени встречается у 21.8% самок и 21.8% самцов, темно-бурая – у 17.0% самок и 21.7% самцов, а буровато-серая – у 4.3% особей обоего пола в равных долях. Черную окраску тела (8.7%) имели только самцы. Ранее Филонов (1983) считал, что половой диморфизм в окраске тела у лося не выражен. Однако обнаруженная нами черная окраска тела и головы, отмеченная только у самцов, меняет представление об единообразии окраски тела у самцов и самок лося. Черные лоси обнаружены только на Лено-Вилюйском междуречье, хотя по опросным сведениям, они довольно редко встречаются на разных участках ареала в Якутии. Имеется сообщение Смирнова (2014) о встрече в бассейне р. Витим лося с абсолютно черным окрасом тела. Среди просмотренных Егоровым (1971) более чем 40 шкур якутских лосей черных не было совсем, а буровато-серые – довольно редкие в нашей выборке – встречались.

Рис. 2. Встречаемость цветовых вариаций волосяного покрова восточносибирского лося в Якутии (n = 46).

Кроме лосей с указанными выше цветовыми вариациями окраски тела, крайне редко, как исключение, встречаются лоси с аномальной окраской тела. В декабре 2011 г. охотник Л.И. Сивцев на правобережье р. Алдан в Центральной Якутии добыл самку лося с аномальной пепельно-серой окраской. Альбинос лосихи, добытой в 1980-е гг. в Центральной Якутии, экспонируется в музее Охотобщества г. Якутска.

Окраска головы лосей может быть пяти оттенков (рис. 3). В окраске головы наблюдаются некоторые половые различия по этому признаку – самки окрашены в более светлые тона, самцы – в более темные. Наиболее распространенной является бурая окраска (53.6%), значительно реже отмечается черная (17.0%) и серовато-бурая (14.7%) окраска. Довольно редко встречаются животные с буровато-черной (9.8%) и серой (4.9%) окраской головы. Бурая окраска головы у самок и самцов характерна только для лосей со светло-бурым и темно-бурым цветом туловища. Из общего числа описанных лосей (n = 41) бурая окраска головы встречается у 24.4% самок и 29.2% самцов. Черная и буровато-черная окраски головы обнаружены только у самцов. Черный окрас головы имели четыре самца с черным, два со светло-бурым и один с буровато-серым окрасом тела. Буровато-черную окраску головы имели четыре самца с темно-бурым окрасом тела. Серовато-бурая и серая окраски головы обнаружены только у самок, у самцов они отсутствовали. Серовато-бурый цвет головы имели три самки со светло-бурым, две с буровато-серым и одна с темно-бурым окрасом туловища, а серый цвет – две самки с темно-бурым окрасом туловища.

Рис. 3. Встречаемость цветовых вариаций окраски головы восточносибирского лося в Якутии (n = 41).

Окраска разных участков ног варьирует от светло-серого до черно-бурого и черного цветов. Белых тонов нет. Передние ноги выше коленного сустава имеют черный или черно-бурый цвет. Нижняя часть передних ног, как правило, окрашена в оттенки светло-серого, темно-серого и серовато-бурого цветов, нередко с желтоватым оттенком. Задние ноги от низа паховой области и верха скакательного сустава до нижней части конечностей имеют серый или серовато-бурый цвет. Также нередко встречаются переливы желтоватого оттенка. Внутренние стороны передних и задних ног окрашены в серый цвет. Близкую с якутскими лосями окраску конечностей, по-видимому, имеют уссурийские лоси (Капланов, 1948). К сожалению, в литературе (Гептнер и др., 1961; Егоров, 1971; Бромлей, Кучеренко, 1983; Филонов, 1983; Чернявский, Домнич, 1989; Данилкин, 1999; Боескоров, 2001; Смирнов, 2014) окраска конечностей лосей специально не рассматривается и отсутствует их подробное описание, что исключает возможность провести какие-либо сравнения разных подвидов.

Выраженные сезонные изменения окраски волосяного покрова у лося отсутствуют. Изменения становятся в большей или меньшей степени заметными только в весенне-летний сезон в период линьки. Сразу же после линьки лоси приобретают темный или черный оттенок, что отмечалось в литературе (Капланов, 1948; Бромлей, Кучеренко, 1983). По мере подрастания волос окрас меняется на обычный для данного индивида, что неоднократно фиксировалось на снимках фотоловушек. В начале июля взрослые особи были почти черными, а в начале третьей декады этого месяца приобретали типичный буроватый цвет. Линька у лосей растянута – начинается в апреле и завершается в июне (Филонов, 1983), а у части молодняка длится еще дольше. Так, молодая самка, снятая фоторегистратором, 7 июля была еще в зимнем меху, а к 19 июля уже почти полностью вылиняла.

Форма рогов

У восточносибирского лося в Якутии встречаются четыре типа рогов: с разделенной лопатой, с узкой лопатой и длинными отростками, с неразделенной лопатой и “оленеобразные”, то есть совсем без лопаты, напоминающие рога оленей (рис. 4). Среди осмотренных нами 78 рогов (20 парных и 58 непарных рогов) 64 (82.0%) экз. были с разделенной лопатой, 4 (5.2%) – с узкой лопатой и длинными отростками, 5 (6.4%) – с неразделенной лопатой, 5 (6.4%) – оленеобразные. К наиболее распространенным относились лопатообразные рога с разделенной лопатой, характерные для представителей азиатско-американской группы лосей (Чернявский, Домнич, 1989; Боескоров, 2001; Боескоров, Пузаченко, 2001). Остальные формы рогов встречались намного реже. Причем рога с узкой лопатой и с длинными отростками свойственны именно для данного подвида, несмотря на их редкую встречаемость. Рога оленеобразного строения и с неразделенной лопатой характерны для уссурийского и европейского подвидов (Гептнер и др., 1961; Боескоров, 2001) и рассматриваются как нетипичные для восточносибирского подвида (Боескоров, 2001). Присутствие особей с подобными рогами в Центральной Якутии свидетельствует о высокой изменчивости формы рогов у восточносибирского подвида.

Рис. 4. Формы рогов восточносибирского лося Якутии: a – лопатообразные рога с разделенной лопатой, b – рога с узкой лопатой с длинными отростками, c – лопатобразные рога с неразделенной лопатой, d – оленеобразные рога.

Примечание: Типичные оленеобразные рога, например, уссурийского лося, имеют неуплощенную форму и круглые в сечении, как и штанга рога. Представленный на рис. 4d рог сходен по форме с оленеобразными рогами, представленными в литературе (Боескоров, 1998, 2001).

Ранее у евроазиатских и североамериканских лосей выделялись три типа рогов: с разделенной и неразделенной лопатой и оленеобразные. На рога с разделенной лопатой приходилось 82.1%, с неразделенной – 5.1%, на оленеобразные рога – 12.8% от общего числа рогов (n = 39) (Боескоров, Пузаченко, 2001). Среди обследованных Егоровым (1971) 200 рогов восточносибирского лося на долю оленеобразных (вильчатых) рогов приходилось 9%. Однако среди осмотренных Боескоровым (2001) 79 пар рогов восточносибирского лося из Якутии, Иркутской области, Тувы и Монголии были обнаружены только по два экземпляра, похожих на оленеобразные и на рога с неразделенной лопатой. Можно предположить, что в данном случае их небольшое количество обусловлено избирательностью музейных или иных коллекций, куда попадают преимущественно наиболее типичные полноценные рога, а не их аномальные формы. Сходным образом отбираются рога для выставок охотничьих трофеев, и эти подборки не отражают фактическое соотношение форм рогов в природе. На Дальнем Востоке оленеобразные рога наиболее характерны для уссурийского подвида (Бромлей, Кучеренко, 1983; Боескоров, Пузаченко, 2001). Они часто встречаются также у помесей уссурийских и восточносибирских лосей на стыке их ареалов. В Забайкалье оленеобразные рога могут носить 40–45% лосей, рога промежуточного типа – более половины лосей, лопатообразные рога – 6% лосей (Дицевич, 1997).

8. a. buturlini имеют преимущественно крупные рога с раздвоенной лопатой и большим количеством отростков. Другие типы рогов у них крайне редки (Чернявский, Домнич, 1989; Боескоров, Пузаченко, 2001). В бассейнах рек Колыма, Индигирка, Алазея и Пенжина среди 91 пары рогов обнаружено только 8 (8.8%) экземпляров, у которых одна из лопат была неразделенной (Боескоров, 2001). У остальных подвидов как европейских, так и восточносибирско-дальневосточных в разных соотношениях встречаются все варианты строения рогов (Капланов, 1948; Бромлей, Кучеренко, 1983; Боескоров, 2001; Боескоров, Пузаченко, 2001; Седихин, 2022).

Как полагают Колесников и Козловский (Kolesnikov, Kozlovskii, 2014), по данным морфометрии рогов, граница между ареалами европейских и восточносибирских лосей должна быть проведена по Уральским горам, а не по р. Енисей, как было показано ранее (Данилкин, 1999; Рожков и др., 2009). Наименование восточносибирского подвида предлагается изменить на сибирский подвид. Известно, что зоны контактов разных подвидов лося на окраинах ареалов могут быть широкими и могут приводить к гибридизации, примером чему являются Забайкалье и Северное Приамурье (Бромлей, Кучеренко, 1983; Дицевич, 1997) (см. выше). В этой связи интересны случаи добычи очень крупных самцов лося в Центральной Якутии. Об одном из них осенью 1974 г. в верховьях р. Тамма (Лено-Амгинское междуречье) имеется сообщение П. Д. Захарова. Кроме больших размеров тела, не характерных для лосей региона, добытый экземпляр отличался большим количеством отростков – 27 на одном роге. Будучи кадровым охотником, Захаров ежегодно заготавливал лосей, но такого крупного видел впервые. В нашей выборке рогов количество отростков не превышало 9. По сообщениям охотников, их число может достигать 14–16 на одном роге. В декабре 2018 г. в среднем течении р. Амга И. Ю. Дремов добыл крупного самца с 19 отростками на одном роге. Впоследствии заведующий Зоологическим музеем СВФУ А. Д. Макаров на основании размеров головы и рогов установил принадлежность этого лося к колымскому подвиду. В марте 2019 г. в ИБПК СО РАН передана голова самца лося, добытого зимой 2018/2019 гг. на Лено-Амгинском междуречье. По основным краниометрическим показателям (максимальная длина черепа, кондилобазальная длина, скуловая ширина, длина лицевой части) данный череп лося имел сходные размеры с A. a. buturlini и A. a. gigas (табл. 3). С одной стороны, это свидетельствует о редкости заходов колымского лося на территорию Центральной Якутии, с другой стороны – о четко выраженных морфологических различиях этого подвида и центральноякутского лося (A. a. pfizenmayeri). Такие различия вызывают интерес у местных жителей, которые сообщают о феномене в научные учреждения.

Таблица 3. Размеры (мм) черепов взрослых самцов разных подвидов американских лосей

Боескоров (2001), как отмечалось выше, относит колымского лося (A. a. buturlini) к аляскинскому подвиду (A. a. gigas) и считает, что до начала XX в. он был распространен на запад до р. Лена, на юг – до р. Алдан. Мы придерживаемся прежнего взгляда на распространение колымского лося к западу до хребта Черского (Егоров, 1971; Чернявский, Железнов, 1982; Чернявский, Домнич, 1989), что, по приведенным выше сведениям, не исключает глубоких заходов этого лося в ареал восточносибирского подвида.

Заключение

Восточносибирский, или якутский, лось (A. a. pfizenmayeri), обитающий в Якутии, по морфологическим признакам представляет собой вполне обособленную на уровне подвида форму среди азиатско-американских лосей (A. a. cameloides и A. a. buturlini). По параметрам тела он крупнее A. a. cameloides и мельче A. a. buturlini. Индекс формата тела у самок и самцов составляет 90.3 и 92.2% и приближается к соответствующему индексу подвида A. a. buturlini – самой крупной форме современных лосей. По окраске тела (от светло-бурой до черной) якутские лоси характеризуются высокой индивидуальной изменчивостью. Наиболее часто встречаются особи со светло-бурой окраской тела (43.4%), типичной для всех евроазиатских лосей. Редкий среди лосей черный осенне-зимний окрас волосяного покрова отмечен у 8.7% особей и встречается только у самцов. В окраске головы лосей выделено пять цветовых вариаций, из которых только бурая окраска является общей у обоих полов. Другие цветовые оттенки имеют половые различия: голова у самок окрашена в более светлые тона, у самцов – в более темные. Черная и буровато-черная окраски головы обнаружены только у самцов, а серовато-бурая и серая – только у самок. В совокупности различий в окраске головы и феномене черной окраски у самцов обнаруживается проявление полового диморфизма в окраске тела лосей. Форма рогов якутского подвида представлена практически всеми вариантами, свойственными современным евро-азиатским лосям. Выявлено четыре типа рогов: лопатообразные рога с разделенной лопатой, с узкой лопатой и длинными отростками, лопатообразные с неразделенной лопатой и оленеобразные рога. Преобладают рога с разделенной лопатой (82.0%), типичные для подвида. Большой размах изменчивости форм рогов и морфологических признаков свидетельствует о высоком генетическом разнообразии восточносибирского лося. Единичные случаи добычи крупных самцов с морфологическими признаками A. a. buturlini свидетельствуют о редких заходах этого подвида в Центральную Якутию.

Благодарности

Автор искренне благодарен своему коллеге Д.И. Тирскому за предоставленные снимки из фотоловушек из Олекминского заповедника.

Финансирование работы

Работа выполнена в рамках государственного задания ИБПК СО РАН по проекту “Причинно-следственные основы динамики почвенного покрова и наземных экосистем криолитозоны на территории распространения легких пород в Центральной Якутии для разработки фундаментальных основ охраны квазиравновесных криоксерогенных территорий” (код научной темы: FWRS-2021-0026; номер государственной регистрации в ЕГИСУ: АААА-А21-121012190036-6) и по проекту “Популяции и сообщества животных водных и наземных экосистем криолитозоны восточного сектора российской Арктики и Субарктики: разнообразие, структура и устойчивость в условиях естественных и антропогенных воздействий” (код научной темы: FWRS-2021- 0044; номер государственной регистрации в ЕГИСУ: 121020500194-9).

Соблюдение этических стандартов

Отстрел животных проводился по официальным разрешениям на добычу копытных животных, выданным Министерством экологии, природопользования и лесного хозяйства Республики Саха (Якутия).

Конфликт интересов

Автор данной работы заявляет, что у него нет конфликта интересов.

Авторлар туралы

А. Argunov

Хат алмасуға жауапты Автор.
Email: argal2@yandex.ru
Ресей, Yakutsk

Әдебиет тізімі

Қосымша файлдар

Қосымша файлдар

Әрекет

1. JATS XML

Жүктеу

2. Fig. 1. East Siberian moose of Yakutia: a – an adult male moose with a light brown hair color (photo from a camera trap, Central Yakutia. September, 2015), b – a female with last year’s calf with a dark brown hair color (photo from a camera trap by D. I. Tirsky. South Yakutia, Olekma river. September, 2018), c – adult male with a black body color (Central Yakutia, October 2013), d – adult male with a brownish-gray color (Central Yakutia, September 2014).

Жүктеу (2MB)

Метадеректер

3. Fig. 2. Occurrence of color variations in the hair coat of the East Siberian moose in Yakutia (n = 46).

Жүктеу (60KB)

Метадеректер

4. Fig. 3. Occurrence of color variations in the head coloration of the East Siberian moose in Yakutia (n = 41).

Жүктеу (111KB)

Метадеректер

5. Fig. 4. Forms of antlers of the East Siberian moose of Yakutia: a – shovel-shaped antlers with a divided shovel, b – antlers with a narrow shovel with long processes, c – shovel-shaped antlers with an undivided shovel, d – deer-shaped antlers. Note: Typical deer-shaped antlers, for example, of the Ussuri moose, have a non-flattened shape and are round in cross-section, as is the antler shaft. The horn shown in Fig. 4d is similar in shape to the deer-shaped antlers presented in the literature (Boeskorov, 1998, 2001).

Жүктеу (312KB)

Метадеректер