Alien gastropods among endemics in the open waters of Lake Baikal

Texto integral

Расселение организмов, в том числе брюхоногих моллюсков, за пределы их естественного обитания и успешная интродукция в новых биотопах влекут за собой изменение нативных таксоценозов (Kolar, Lodge, 2000). Инвазивные виды могут угрожать нормальному функционированию экосистемы (Alonso et al., 2023), а также способны изменять эволюционный путь аборигенных видов путем конкурентного исключения, смещения экологических ниш и гибридизации (Mooney, Cleland, 2001) и в итоге приводить к вытеснению местных видов и их вымиранию (Pyšek et al., 2017).

Из водных брюхоногих моллюсков одним из наиболее успешных вселенцев является новозеландский вид Potamopyrgus antipodarum (Gray 1843) (Tateidae), который распространился в 39 странах на 5 континентах и которому посвящено свыше 240 публикаций (Geist et al., 2022). Для одной небольшой страны Израиль упоминаются 19 инвазивных видов пресноводных гастропод (Roll et al., 2009), одним из которых является Planorbella (= Helisoma) duryi (Wetherby 1879) (Planorbidae). Сходные с ним североамериканские представители рода Planorbella (= Helisoma) расселились по европейскому континенту (Glöer, 2019) и обнаружены в Западной и Восточной Сибири (Sitnikova et al., 2010; Babushkin et al., 2023). Практически по всему миру распространились улитки Physella acuta (Draparnaud 1805) (Physidae) североамериканского происхождения (Dillon et al., 2002; Vinarski, Kantor, 2016). В водоемах Северной Америки констатированы европейские по происхождению виды Radix auricularia (Linnaeus 1758) (например, Mills et al., 1993) и Ampullaceana (= Radix) balthica (Linnaeus 1758) (Lymnaeidae) (Vinarski et al., 2022). Выяснено, что распространение видов рода Radix ограничено климатом, в частности температурой (Saito et al., 2021). Значительное повышение температуры поверхностных вод повлекло за собой широкий спектр последствий, связанных с эвтрофикацией, и послужило основной причиной внедрения чужеродных видов гастропод в Древние озера мира (Hampton et al., 2018). В настоящее время разные виды “вселенцев” констатированы в озерах Малави, Танганьика, Охрид, Титикака и Кинерет (Genner et al., 2008; Albrecht et al., 2009, 2014; Heller et al., 2014; Van Bocxlaer et al., 2015), а также в оз. Байкал (Stift et al., 2004; Schniebs et al., 2022). Широкое распространение R. auricularia в открытых районах Байкала объяснено эвтрофикацией (Schniebs et al., 2022), связанной с повышением поверхностной температуры воды озера на ~2 ^оС (Kravtsova et al., 2021) и массовым развитием нитчатой водоросли рода Spirogyra (Timoshkin et al., 2016, 2018).

Установлено, что особи R. auricularia из различных районов Байкала имеют широкий спектр морфологической изменчивости, между тем все они генетически принадлежат одному виду (Schniebs et al., 2022), но характеризуются высокой степенью полиморфизма двух микросателлитных локусов (De Boer et al., 2004). Выяснено, что вселение R. auricularia в открытую литораль Байкала произошло из разных участков прибрежно-соровой зоны озера, которую было предложено назвать “зоной ожидания” (“waiting zone”) для палеарктических и сибирских видов, способных к заселению открытой литорали (Schniebs et al., 2022).

Прибрежно-соровая зона Байкала включает в себя мелководные бухты и заливы Малого Моря, Богучанского, Чивыркуйского и Баргузинского заливов, озера-соры Провал, Посольский и Ангарский, отделенные от открытого Байкала узкими островами или полуостровами, а также прибрежные лагунные и дельтовые озера, сходные по гидро-физико-химическим характеристикам с обычными мелководными водоемами Сибири (Кожов, 1962).

До середины прошлого столетия знания о распределении палеарктическо-сибирских видов в Байкале базировались на сборах экспедиций Коротнева (1901–1902) и Байкальских экспедиций Академии наук СССР (БЭАН, 1916 и 1925), охватывающих по периметру все озеро. Брюхоногие моллюски из экспедиций Коротнева определены Линдгольмом (Lindholm, 1909), БЭАН – Кожовым (1936), дополнившим сведения собственными сборами в последующие годы (Кожов, 1962). Кроме того, существует подробная информация о видовом составе и распределении гастропод, в том числе сибирских и палеарктических видов, для Чивыркуйского залива, литорали Ушканьих о-вов и залива Малое Море (Starostin, 1926), а также Посольского сора (Dybowski, 1912).

Именно эти сведения (рис. 1А) послужили основой для выявления изменений, произошедших в современных таксоценозах байкальских гастропод, приуроченных к открытому Байкалу.

 

Рис. 1. Карты-схемы находок представителей родов Radix (Lymnaeidae), Gyraulus (Planorbidae) и Cincinna (Valvatidae): A – прибрежно-соровая зона до 1962 г., B – открытая литораль в 1993–2023 гг. (информация о местах сборов приведена в табл. 1).

 

В связи с этим основные задачи данной работы были следующие: 1) представить сведения о находках палеарктическо-сибирских видов в открытых участках озера с составлением карты-схемы, в том числе дополнить информацию (Schniebs et al., 2022) о распространении R. auricularia; 2) привести фотографии раковины чужеродных видов, включая представителей рода Radix и их половых органов; 3) рассчитать генетические дистанции по фрагменту гена COI мтДНК между родственными видами представителей родов Radix (Lymnaeidae) и Cincinna (Valvatidae); 4) высказать предположения о причинах вселения в открытый Байкал видов, населяющих его прибрежно-соровую зону.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Гастроподы собраны в период с 1993 по 2023 г. авторами статьи, сотрудниками лабораторий биологии водных беспозвоночных, ихтиологии и геносистематики ЛИН СО РАН. Использованы записи полевых дневников и сборы М.Ю. Бекман (1972 и 1975 гг.), хранящиеся в коллекции лаборатории биологии водных беспозвоночных. Названия географических мест, координаты, глубины, тип грунта и годы сборов приведены в табл. 1. Материал с глубин 0.1–0.7 м отобран вручную и гидробиологическими сачками, с зоны глубин 1–40 м – водолазами, с помощью драг, дночерпателя Петерсена и телеуправляемого необитаемого подводного аппарата (ТНПА) “Ровбилдер” РБ-300.

 

Таблица 1. Районы находок вселенцев в открытой литорали Байкала в 1972, 1975 (коллекция М.Ю. Бекман) и 1993–2023 гг. (номера станций соответствуют рис. 1B)

№ станции	Район	Координаты	Год отбора	Глубина, грунт
Южный Байкал, западное побережье
1	мыс Шаманский	51о41′31″ с.ш., 103о42′07″ в.д.	2013	3–9 м, песок
2	пос. Култук	51о43′37″ с.ш., 103о43′19″ в.д.	2000	10–15 м, песок
3	мыс Хабартуй	51о43′56″ с.ш., 103о52′56″ в.д.	2016	3–10 м, камни, песок, макрофиты
4	Лиственничный залив	51о51′50″ с.ш., 104о50′41″ в.д.	2011, 2014, 2016, 2019	1–17 м, камни, песок, ил, Spirogyra sp.
5	мыс Березовый	51о50′48″ с.ш., 104о54′23″ в.д.	2003, 2020	3.3 м, 21 м, валуны, галька
6	бухта Большие Коты	51о53′57″ с.ш., 105о03′51″ в.д. 51о54′08″ с.ш., 105о04′10″ в.д. 51о54′08″ с.ш., 105о04′20″ в.д. 51о53′48″ с.ш., 105о07′48″ в.д.	2017, 2019, 2021	2.5–25 м, камни, песок, макрофиты, детрит
7	залив Голоустный	52о01′35″ с.ш., 105°24′18″ в.д.	2020, 2022	2.5–3.9 м, камни, песок
8	бухта Песчаная	52о15′42″ с.ш., 105о42′26″ в.д.	2020	5.5–6.5 м, песок
9	бухта Бабушка	52о15′55″ с.ш., 105о42′47″ в.д.	2017	5 м, гравий
Средний Байкал, западное побережье
10	севернее пос. Бугульдейка	52о32′30″ с.ш., 106о05′55″ в.д.	1996, 2019	2–3 м, песок
11	бухта Усть-Анга	52о46′32″ с.ш., 106о35′23″ в.д.	2000	1.5 м, камни, ил, макрофиты
12	бухта Ая	52о47′10″ с.ш., 106о36′28″ в.д.	1993, 2020	0.1–1 м, камни; 21–22 м, песок, ил
13	мыс Ухан	55о05′07″ с.ш., 107о25′15″ в.д.	2019	10–12 м, песок
залив Малое Море
14	мыс Крест	52о59′28″ с.ш., 106о55′25″ в.д.	2000	5 м, камни
15	мыс Кобылья голова	53о04′04″ с.ш., 106о54′34″ в.д.	1995	8 м, песок
16	мыс Улан	53о03′23″ с.ш., 106о51′37″ в.д.	2002	1–3 м, камни
17	о-в Хубын	53о05′40″ с.ш., 106о56′26″ в.д.	2000	3.5 м, камни
18	о-в Огой (Угунгой)	53о07′34″ с.ш., 106о59′45″ в.д.	2000	10 м, песок
19	бухта Шибетейская	53о08′26″ с.ш., 107о06′49″ в.д.	2016	24–25 м, песок, ил, макрофиты
Северный Байкал, западное побережье
20	мыс Арал (Арул)	53о28′11″ с.ш., 107о32′59″ в.д.	2016	15–20 м, песок, Spirogyra sp.
21	мыс Онгурен	53о37′35″ с.ш., 107о37′15″ в.д.	2019	1.5 м, камни, Chlorophyta
22	мыс Саган-Морян	54о04′51″ с.ш., 108о17′25″ в.д.	2022	8–11 м, камни, Spirogyra sp.
23	бухта Солонцовая	54о07′20″ с.ш., 108о17′23″ в.д.	1999	14 м, песок
24	мыс Елохин	54о33′06″ с.ш., 108о39′55″ в.д.	2019, 2020	3–10 м, камни, песок
25	бухта Большая Коса	54о46′05″ с.ш., 108о50′55″ в.д.	2016	30 м, камни, галька, песок
26	мыс Мужинай	54о50′58″ с.ш., 108о54′11″ в.д.	2003, 2006, 2023	8–16.4 м, камни, песок
27	мыс Коврижка	54о53′26″ с.ш., 108о53′30″ в.д.	2007	9–13 м, песок, ил
28	мыс Болсодей	54о55′06″ с.ш., 108о56′56″ в.д.	2003	2–4 м, песок
29	у устья р. Гуилга	55о12′20″ с.ш., 109о10′07″ в.д.	2023	8–24 м, камни, ил
30	бухта Богучанская	55о25′58″ с.ш., 109о12′18″ в.д.	2016	11–12.5 м, песок, губки, детрит
31	бухта Слюдянская	55о28′36″ с.ш., 109о10′04″ в.д.	2019	2.8–3.2 м, камни, песок
32	бухта Онокочанская	55о32′27″ с.ш., 109о11′30″ в.д.	2013	10–15 м, песок, ил, детрит
33	бухта Сеногда	55о34′08″ с.ш., 109о12′26″ в.д.	2019	1.5 м, камни
34	пос. Заречное	55о35′14″ с.ш., 109о16′49″ в.д.	2014, 2019, 2023	0.5–6 м, камни, песок, Chlorophyta
Северный Байкал, восточное побережье
35	бухта Дагарская	55о40′42″ с.ш., 109о56′26″ в.д.	1997, 2022	4–10 м, песок, ил, Chlorophyta
36	бухта Фролиха	55о31′10″ с.ш., 109о52′09″ в.д.	2019	7–12 м, песок
37	бухта Аяя	55о28′12″ с.ш., 109о50′35″ в.д.	2003, 2016, 2019, 2021, 2023	0.5–27 м, камни, песок, ил, макрофиты, детрит
38	бухта Амундакан	55о01′41″ с.ш., 109о45′51″ в.д.	2023	8–10 м, камни, песок
39	мыс Биракан	54о43′43″ с.ш., 109о37′44″ в.д.	2003, 2023	9–15 м, камни, песок
40	бухта Давша (Давше)	54о20′33″ с.ш., 109о29′48″ в.д.	2017, 2023	6–8.5 м, камни, песок
41	мыс Валукан	54о18′07″ с.ш., 109о27′03″ в.д.	2016	0.1–0.15 м, камни, Ulothrix sp.
42	рядом с устьем р. Сосновка	54о10′49″ с.ш., 109о31′15″ в.д.	2021	10–15 м, камни, песок, ил
43	Чивыркуйский залив, у о-ва Большой Кылтыгей	53о48′53″ с.ш., 109о05′12″ в.д.	1997, 2000	1–2 м, камни
44	Чивыркуйский залив, у о-ва Малый Кылтыгей	53о46′53″ с.ш., 109о05′29″ в.д.	2000	1–2 м, камни
45	у о-ва Большой Ушканий, бухта Пещерка	53о50′47″ с.ш., 108о39′30″ в.д.	1972, 2020	3 м, камни, песок
Средний Байкал, восточное побережье
46	п-в Святой Нос, мыс Нижное Изголовье	53о29′59″ с.ш., 108о31′17″ в.д.	2001	2.5–2.6 м, камни
47	Баргузинский залив, бухта Максимиха	53о16′55″ с.ш., 108о43′46″ в.д.	2002	8.5–10 м, песок
48	бухта Безымянная	53о02′44″ с.ш., 108о19′07″ в.д.	1999	2.6–4 м, камни, песок
49	банка Туркинская	52о55′43″ с.ш., 108о11′26″ в.д.	2015	3–8 м, выходы материнских пород
50	мыс Бакланий	52о42′44″ с.ш., 107о32′40″ в.д.	2001	1–2.2 м, камни, песок, макрофиты
Селенгинское мелководье
51	район выхода газа “Исток”	52о10′58″ с.ш., 106о07′04″ в.д.	2022	40 м, коряги, песок, ил
Южный Байкал, восточное побережье
52	пос. Посольское	52о01′04″ с.ш., 106о10′26″ в.д.	1996	2–5 м, песок, ил, макрофиты
53	пос. Мишиха	51о39′00″ с.ш., 105о33′25″ в.д.	2001	4.2 м, песок, ил
54	мыс Тонкий	51о39′00″ с.ш., 105о33′25″ в.д.	2011	3.5 м, камни, песок
55	г. Байкальск	51о30′04″ с.ш., 104о14′31″ в.д.	1975, 1995	0.2–0.5 м, 25–30 м, камни, песок

 

В некоторых районах проведен подсчет доли (%) особей чужеродных и эндемичных видов гастропод в количественных (1–3 пробы на станцию) и качественных сборах. В 2019–2022 гг. особи обработаны кипятком по методу Niku-nuki (Fukuda et al., 2008) и зафиксированы формидроном (для анатомирования) и этиловым спиртом (для молекулярно-генетических исследований). Нуклеотидные последовательности фрагмента гена COI мтДНК получены у 6 особей Cincinna spp. из Посольского сора, бухт Усть-Анга и Сосновка, р. Голоустная, а также у 5 особей Radix spp. из района пос. Голоустное. Для амплификации и секвенирования использованы универсальные праймеры (Folmer et al., 1994). Ближайшие родственные последовательности из GenBank подобраны с использованием BLAST, стандартные генетические расстояния (p-дистанции) между нуклеотидными последовательностями рассчитаны с помощью программы Mega 11 (Tamura et al., 2021).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В открытой литорали оз. Байкал обнаружены представители трех родов: Radix (Lymnaeidae), Gyraulus (Planorbidae) и Cincinna (Valvatidae) (рис. 1В).

Radix (Lymnaeidae)

В настоящее время особи R. auricularia обнаружены практически по всей литорали оз. Байкал (рис. 1B), в 11 из 55 исследованных районов радиксы найдены неоднократно в разные годы (табл. 1, станции 4, 6, 7, 10, 12, 26, 34, 35, 37, 39, 40). Обитают они в широком диапазоне глубин от 0.1 до 40 м на каменистых, песчано-илистых и смешанных типах грунтов с водной растительностью и детритом (табл. 1). В урезовой зоне открытого Байкала, в отличие от прибрежно-соровых участков, в летнее время половозрелые радиксы и их яйцевые кладки не обнаружены. Адаптация к условиям открытого Байкала привела к тому, что радиксы не были замечены на поверхностной пленке воды, и у исследованных особей пневмостом был сомкнут, и он не открылся после обработки кипятком (рис. 2B). Произошло ли срастание краев пневмостома, еще предстоит выяснить на гистологических срезах.

 

Рис. 2. Пневмостом R. auricularia из оз. Байкал: A – мантийный край особи с открытым пневмостом с уреза залива Загли в Малом Море, B – мантийный край особи с сомкнутыми краями пневмостома из литорали у пос. Листвянка (глубина ~10 м, рис. 1В, станция 4); pm – пневмостом.

 

В прибрежно-соровой зоне Байкала зарегистрирована следующая численность R. auricula- ria: в Посольском соре на песчаных и песчано- илистых грунтах в июле–августе 1938 г. – 2 экз. м^–2 (Кожов, 1962), в губе Култушная Посольского сора на растительности приурезовой зоны в июле 2021 г. она незначительно превышала 25 экз. м^–2 (собственные данные). Кожов (1936) показал варьирование численности этих улиток в разных районах Чивыркуйского залива: 20 экз. м^–2 (8.3% от общей численности пяти видов гастропод) на коричневых илах в зоне глубин 1.5–3 м в бухтах Крохалиная и Крутогубская; 140 экз. м^–2 (14% от общей численности 16 видов) на мелкозернистых заиленных песках в зоне глубин от 1 до 14 м у о-ва Бакланий. Доля радиксов в сообществах гастропод в заливе Мухор (Малое Море) составила 59.4% (Кожов, 1936) и около 20% в 2001 г. (собственные данные).

В открытом Байкале численность и доля R. auricularia в сообществах гастропод варьировала в более широком диапазоне. Например, в южной котловине озера в бухте Большие Коты (рис. 1В, станция 6) в 2003 г. улитки этого вида не были найдены (Ситникова и др., 2010), а в 2017 г. их количество в этом районе на глубине 11 м составило 40 экз. м^–2 (~1/2 от общей численности 8 видов гастропод) (табл. 2). В заливе Лиственничный (рис. 1В, станция 4) в июне 2016 г. на глубинах 2– 5 м зарегистрирована максимальная численность радиксов (более 1100 экз. м^–2) на камнях с преобладанием нитчатых водорослей рода Spirogyra, их доля в пробах гастропод увеличилась в 15 раз по сравнению с 2014 г. (табл. 2), в то время как в 2003 г. они здесь отсутствовали. В Северном Байкале в бухтах Давша (2017 г., рис. 1В, станция 40), Амнундакан (2023 г., рис. 1В, станция 38), возле пос. Заречное (2023 г., рис. 1В, станция 34) и у устья р. Гуилга (2023 г., рис. 1В, станция 29) на глубинах 4–24 м радиксы почти сплошным “ковром” покрывали песчаное дно с одиночными камнями, достигая плотности поселения ~850 экз. м^–2 (рис. 3).

 

Таблица 2. Таксономический состав и доля (%) особей чужеродных и эндемичных видов на станциях в открытой литорали оз. Байкал

Вид	№ станции
	4а	4б	5	6	37	51
Чужеродные виды
Radix auricularia	1.9	29.7	–	49.5	25.6	4.0
Gyraulus cf. acronicus	–	–	0.3	1.2	–	–
C. cf. korotnevi	–	–	–	–	45.3	–
Эндемики
Benedictia baicalensis (Gerstfeldt 1859)	–	–	–	8.6	–	–
B. michnoi (Lindholm 1929)	–	–	–	–	–	4.0
Maackia herderiana (Lindholm 1909)	12.4	–	28.4	1.2	–	–
M. herderiana parvula (Kozhov 1936)	–	–	–	–	–	22.7
M. bythiniopsis (Lindholm 1909)	0.9	–	1.0	–	–	–
Teratobaikalia ciliata (W. Dybowski 1875)	–	–	–	1.2	–	45.3
Godlewskia godlewskii (W. Dybowski 1875)	–	–	–	–	2.2	–
Korotnewia semenkewitschi (Lindholm 1909)	–	–	–	3.7	–	–
Baicalia carinata (W. Dybowski 1875)	–	–	–	–	0.7	2.7
Parabaikalia milaschevitschi (Lindholm 1909)	–	–	–	–	13.8	–
P. elata (W. Dybowski 1875)	–	–	–	–	3.2	–
P. dubiosa (Kozhov 1936)	–	–	–	–	1.4	–
Pseudobaikalia pulla tenuicosta (Lindholm 1909)	–	–	–	–	5.4	–
Ps. zachwatkini (Kozhov 1936)	–	–	–	–	1.1	–
Megalovalvata baicalensis (Gerstfeldt 1859)	–	–	1.0	–	–	–
M. demersa (Lindholm 1909)	–	–	0.3	1.2	0.4	–
M. piligera (Lindholm 1909)	–	–	–	–	–	–
Choanomphalus sp. (не определены)	84.8	70.3	–	–	–	21.3
Choanomphalus maacki Gesrtfeldt 1859	–	–	66.5	–	–	–
Ch. amauronius Bourguignat 1862	–	–	1.9	33.4	–	–
Ch. gerstfeldtianus Lindholm 1909	–	–	0.3	–	–	–
Ch. microtrochus Lindholm 1909	–	–	–	–	2.2	–
Ch. cf. westerlundianus Lindholm 1909	–	–	–	–	0.7	–
Gerstfeldtiancylus benedictiae Starobogatov 1989	–	–	0.3	–	–	–
Всего экземпляров в пробе	768	209	376	81	276	75

Примечания. Номера станций указаны в соответствии с рис. 1B и табл. 1: 4а – Лиственничный залив, 2–5 м, 2014; 4б – Лиственничный залив, 2–5 м, 2016; 5 – мыс Березовый, 3.3 м, 2003; 6 – бухта Большие Коты, 11 м, 2017; 37 – бухта Аяя, 22–27 м, 2021; 51 – район выхода газа “Исток”, 40 м, 2022. Прочерк – представитель данного таксона не встречен.

 

Рис. 3. Поселения R. auricularia на песчаном дне и одиночных камнях в открытой литорали на глубинах 4–6 м: A – бухта Давша (октябрь 2017 г., рис. 1B, станция 40, фото И.В. Ханаева), B–С – у пос. Заречное (сентябрь 2023 г., рис. 1B, станция 34, фото А.П. Федотова).

 

На мягких грунтах в бухте Аяя (2021 г., рис. 1B, станция 37) доля R. auricularia на глубинах 22– 27 м превышала 25 % (табл. 2). Обнаружены они и на глубине 40 м рядом с эпицентром струйного излияния газа “Исток” (рис. 1B, станция 51; табл. 2).

В дражной пробе, собранной в июне 2022 г. с песчаного грунта на глубине 4 м в бухте Дагарская (рис. 1B, станция 35), из более чем нескольких сотен экземпляров R. auricularia обнаружены четыре альбиноса (рис. 4), культивирование которых в аквариумах с байкальской водой успеха не имело. Отметим, что один радикс-альбинос найден нами (июнь 2022 г.) в ручье термального источника Хакусы (северо-восточное побережье Байкала). В мелких ручьях источника обитают маленькие особи радиксов (пигмеи), описанные в качестве двух самостоятельных видов R. hakusyensis (Kruglov et Starobogatov 1989) и R. thermobaicalica (Kruglov et Starobogatov 1989). Позднее эти два вида сведены в синоним R. auricularia на основании идентичности нуклеотидных последовательностей фрагмента гена COI мтДНК (Aksenova et al., 2017).

 

Рис. 4. Представители R. auricularia из бухты Дагарская (рис. 1B, станция 35): А – типичный экземпляр, B – альбинос.

 

Причины появления альбиносов среди моллюсков неизвестны, хотя их находки зарегистрированы как среди наземных, так и водных гастропод. Доля альбиносов в популяциях различна. Например, частота встречаемости альбиносов среди наземных улиток Helicopsis striata (O.F. Müller 1774), населяющих юг Среднерусской возвышенности, варьировала в 2011–2012 гг. от 0 до 0.78 (78% из 54 особей) (Сычев, 2017). Наибольшее количество альбиносов среди H. striata обнаружено на участках с обнажениями мела (Сычев, Снегин, 2016). Изучение же распределения альбиносов пресноводных гастропод Biomphalaria pfeifferi (Krauss 1848) из 14 станций района Дофар (юго-западный Оман) не выявило их приуроченности к специфическим условиям среды (Mouahid et al., 2010). Эти авторы показали, что альбиносы обитали на двух станциях, расположенных на значительном расстоянии один от другого, причем частота их встречаемости на одном из участков возрастала от 0.079 до 0.494 в период с 2000 до 2007 г. и была неодинаковой весной и осенью. Наоборот, частота встречаемости альбиносов Pomacea canaliculata (Lamark 1819) была постоянной (0.014) на протяжении 6 лет наблюдений водоемов с лотосами и прилегающих каналов в префектуре Кумамото (Япония) (Yusa, 2004). Альбиносы среди “диких” популяций пресноводных гастропод – достаточно частое явление, но точные сведения о частоте их встречаемости крайне редки (Mouahid et al., 2010). Так, два альбиноса Physa heterostropha (Say 1817) обнаружены среди “тысяч особей”, собранных в Южной Каролине (США) (Dillon, Wethington, 1992). Альбиносы способны к размножению. Выявлено, что в экспериментальных условиях альбиносы Planorbella trivolvis (Say 1817) предпочитали пигментированных партнеров в качестве доноров спермы, при этом среди потомства альбиносы отсутствовали (Norton et al., 2018; Norton, Wright, 2019).

Альбиносы встречаются и среди морских двустворок, например, только один “полный” альбинос зарегистрирован среди 10 млн особей Callista chione (Linnaeus 1758) у берегов Италии Средиземного моря (Kellner, 2006).

Среди литоральных байкальских эндемичных гастропод “полные” альбиносы не отмечены.

Я.И. Старобогатов и И.В. Шибанова (Ситникова и др., 2004) в заливах Малого Моря идентифицировали несколько видов лимнеид, в том числе Lymnaea (Peregriana) ovata Draparnaud 1805, L. (P.) balthica (Linnaeus 1758), L. (P.) ampullacea (Rossmässler 1835) и L. (P.) fontinalis Studer 1820. Особи, сходные с этими видами по форме устья раковины, высоте завитка и форме оборотов, не были нами обнаружены ни в Малом Море, ни в большинстве районов Байкала. Лишь у пос. Голоустное (рис. 1B, станция 7) найдены радиксы двух видов как в искусственном заливе (ковше для стоянки судов) (сборы 2022 г.), соединенном с открытой литоралью озера, так и в открытой литорали (табл. 1). Особи одного вида по морфологии раковины и половых органов (рис. 5A, 5B), а также нуклеотидным последовательностям фрагмента гена COI мтДНК соответствовали R. auricularia.

 

Рис. 5. Раковина, окраска тела и половые органы двух видов Radix у пос. Голоустное. A, B – R. auricularia в заливе; C–E – R. cf. zazurniensis в заливе; F–H – R. cf. zazurniensis из открытой литорали. Ba, Da – окраска тела и мантии; Bb, Db, Ha – паллиальные половые органы дорсально; Bc, Dc, Ea, Hb – копулятивные органы; Dd – ренальный и паллиальный отделы половой системы с вентральной стороны; Eb – бурса, ag – белковая железа, b – бурса, pr – простата, pvd – провагина, u – матка. Длинные линии для раковин и тела соответствуют 5 мм, короткие линии для половых органов – 1 мм.

 

Нуклеотидные последовательности трех особей второго вида оказались на 100% гомологичны последовательности одного экземпляра (GenBank JN794510) из оз. Телецкое на Алтае, идентифицированного как R. zazurniensis (Mozley 1934) (Oheimb et al., 2011, Tab. S1) или как R. lagotis (Schrank 1803) (Aksenova et al., 2016). Строение половых органов пяти особей из искусственного залива и двух особей из открытой литорали Байкала у пос. Голоустное вполне соответствовали R. zazurniensis sensu Kruglov 2005 (рис. 5Db–5Dd, 5Ea, 5Eb).

Топотипы R. zazurniensis из типового местонахождения оз. Снежное (= Тыклинское? ), находящегося рядом с пос. Выдрино (юго-восток), не исследованы. Поэтому данные об идентичности (родстве) особей из различных районов Сибири и Дальнего Востока, идентифицированных как R. zazurniensis или Lymnaea (Peregriana) zazurniensis (Круглов, 2005), а также о неоднозначности определения особи из оз. Телецкое не позволяют утверждать, что улитки, найденные у пос. Голоустного, принадлежат R. zazurniensis, поэтому при обсуждении мы используем название R. cf. zazurniensis.

Отметим факт обнаружения в открытой литорали Байкала у пос. Голоустное в 2022 г. особей, которые по раковине не отличались от R. cf. zazurniensis из искусственного залива, но имели рудиментарный копулятивный аппарат при полном развитии других половых органов (рис. 5F–5H). Проток бурсы у этих особей был удлинен и сходен с таковым у R. auricularia (рис. 5Ha, 5Hb). У двух улиток копулятивный орган вовсе не был обнаружен.

Наличие рудиментарного копулятивного органа отмечено у Aplexa (или Amuraplexa) aphallica (Starobogatov et Zatrawkin 1989) (Physidae), описанного сначала в качестве подвида A. moskvichevae, а затем сведенного в синоним A. amurensis Starobogatov et Prozorova 1989 (Taylor, 2003). При описании этого таксона авторы упоминают о наличии 500 экз. из Приморского края, принадлежащих двум популяциям, однако не указывают долю особей с рудиментарным копулятивным органом (Старобогатов и др., 1989). О повторных находках особей с афаллическим копулятивным органом ничего не известно.

Недоразвитие половых органов (афаллия, импрессекс и синдром Дамптона) описано у морских гастропод (например, El Ayari et al., 2017). Импрессекс (imposex, развитие мужских половых органов у самок) – наиболее частое явление среди морских гастропод – вызвано воздействием оловосодержащих органических соединений, использовавшихся (ныне запрещенных) для покрытия днища судов от обрастаний (например, Garaventa et al., 2006). В Байкальском регионе оловосодержащие органические соединения не были в использовании, так же как и другие вещества, которые могли бы вызывать недоразвитие половых органов у гастропод.

Попытки получения нуклеотидных последовательностей двух генетических маркеров от аномальных особей R. cf. zazurniensis оказались безуспешными. Тем не менее мы предполагаем, что появление особей, у которых раковина сходна с раковиной R. cf. zazurniensis, женские половые органы по морфологии соответствуют таковым R. auricularia, а копулятивный аппарат – рудиментарный или вовсе отсутствует, связано со случайной гибридизацией особей этих двух видов. Возможно, гибридизация произошла благодаря мутациям в родительских геномах, вызванных протонным туннелированием в результате выбросов газов во время землетрясений. Акватория у пос. Голоустное характеризуется высокой сейсмичностью, здесь соединяются два крупных тектонических разлома Обручевский и Байкало-Бугульдейский, и простирается близко к берегу короткий разлом (Лунина и др., 2010). Например, в декабре 2021 г. в акватории Голоустного зарегистрированы три землетрясения, а в течение 2022 г. – более десяти (БФ ФИЦ ЕГС РАН, 2024). Выяснено, что землетрясения вызывают повышение электрического напряжения и выброс водородсодержащих газов в озере (Bezrukov et al., 2019). Эти газы могли вызвать протонное туннелирование в ДНК, приводящее к ее нестабильности (Fisher, Stix, 2022) и спонтанным мутациям (Slocombe et al., 2022).

Если предположить, что мутации привели к сбою в распознавании партнера у особей обоих видов в период размножения, то при отсутствии различий в копулятивных органах (рис. 5Bc, 5Ea) это могло способствовать межвидовому скрещиванию. В ряде работ (Круглов, 2005; Vinarski, 2011; Aksenova et al., 2018; Vinarski et al., 2020) показано значительное перекрывание индекса копулятивных аппаратов (соотношения длин пениса и мешка препуциума) у различных представителей Radix, Peregriana, Kamtschaticana и Ampullaceana.

Отдаленная гибридизация между представителями различных таксонов (отрядов, семейств и родов) – нередкое явление среди животных (например, обзор Zhang et al., 2014). Показано (Adavoudi, Pilot, 2022), что межвидовая гибридизация одним видам угрожает вымиранием из-за генетического “затопления” (или “заболачивания”) и аутбридинговой депрессии, а у других видов возникают новые адаптивные вариации и повышается приспособленность.

В литорали у пос. Голоустное улитки R. auri- cularia доминировали, их доля в дражной пробе (июнь 2020 г.) составила около 80% от общего количества (36) взрослых особей. Сосуществуя на одном биотопе, R. auricularia и R. cf. zazurniensis имели сходную пигментацию тела (рис. 5Ba, 5Da). Пять из семи вскрытых особей R. cf. zazurniensis были аномальными. Так как известно, что недоразвитие половых органов приводит к репродуктивной недостаточности и сокращению численности популяции (Axiak et al., 2003), мы предполагаем, что по истечении времени R. cf. zazurniensis исчезнет из открытой литорали у пос. Голоустное.

В настоящее время, из-за отсутствия специальных исследований, трудно сказать, произошло ли замещение R. auricularia других представителей Radix (Peregriana) и/или Ampullaceana sensu Vinarski et al. 2020, попытавшихся адаптироваться к условиям открытого Байкала. Между тем приведем пример смены морфологии раковины в Молокайском (= Мужинайском) соре (рис. 1A), образованном озерами на мысе Мужинай и соединенном протокой с Байкалом. Линдгольм (1909) описал из этого сора Limnaea ovata petricola (= R. balthica (Linnaeus 1758) sensu Vinarski et Kantor 2016), фотография типового экземпляра опубликована ранее (Sitnikova, 2019). Раковина, собранная в соре в 2019 г., имела отдаленное сходство с раковиной L. ovata petricola (рис. 6С), особи 2021 г. сбора соответствовали по раковине R. balthica (рис. 6D), а их половая система была сходна с одной из вариаций R. auricularia (рис. 6Da–6Dc). Раковина и половая система особей из открытой литорали Байкала не отличались от R. auricularia (рис. 6A, 6B, 6Ba).

 

Рис. 6. Раковины и половые органы Radix spp. из литорали открытого Байкала у Молокайского (Мужинайского) сора (A, B) и непосредственно из сора (C, D). A – R. auricularia (июль 2006 г.), B – R. auricularia (июль 2003 г.), C – R. ovata petricola? (= R. balthica?) (июль 2019 г.), D – R. cf. auricularia (июнь 2021 г.). Ba – бурса, Da – паллиальные половые органы дорсально, Db – то же самое без простаты, Dc – копулятивный орган; b – бурса, pr – простата.

 

В 2018 г. началось поднятие уровня воды Байкала (Гармаев, Цыдыпов, 2019; Синюкович, 2022), в результате которого сор превратился в залив озера. При отсутствии в нашем распоряжении особей, обитавших в Молокайском соре до поднятия уровня воды, трудно делать предположения о том, какие изменения морфо-анатомических признаков могли произойти у улиток.

Planorbidae

Все исследованные особи рода Gyraulus (рис. 7A) с выпуклыми оборотами с умбиликарной стороны и гладкой раковиной, т.е. без периферического киля и сетчатой микроскульптуры, мы отнесли к группе G. acronicus (и обозначаем как G. cf. acro- nicus). Причина неточной идентификации кроется в присутствии в пробах главным образом молодых раковин (менее 4.0 оборотов).

Особи G. cf. acronicus (1–3 экз. в пробе) обнаружены на каменистых грунтах в открытой литорали озера у мыса Березовый (рис. 1В, станция 5), в бухте Большие Коты (рис. 1В, станция 6), у г. Байкальск (рис. 1В, станция 55), у мыса Улан (рис. 1В, станция 16), у о-ва Большой Кылтыгей (рис. 1В, станция 43) и у мыса Валукан (рис. 1В, станция 41). Почти во всех районах G. cf. acronicus встречен совместно с R. auricularia (рис. 1В) и совместно с тремя – восемью видами байкальских эндемиков, доля этого вида в пробах составляла не более 1.2% (табл. 2). В различных бухтах Чивыркуйского залива доля вида Planorbis (Gyraulus) gredleri borealis (Lovén 1875) = G. cf. acronicus в численности гастропод варьировала от 2 до 16% (Кожов, 1936). Линдгольм (Lindholm, 1909) по сборам экспедиции Коротнева (1901–1902) указывал нахождение G. borealis (= G. cf. acronicus), кроме бухт Чивыркуйского залива и Малого Моря, на прибрежных камнях бухт Аяя и Безымянная (рис. 1А). Но в на- ших сборах в этих районах особи этого вида отсутствовали. G. cf. acronicus широко распространен в прибрежно-соровой зоне озера и водоемах Прибайкалья. По определениям Я.И. Старобогатова (Коряков и др., 1977), G. acronicus встречен во всех 16 исследованных прибрежных водоемах Байкала.

Единожды (июль 2006 г.) в открытой литорали Чивыркуйского залива у р. Большой Чивыркуй на крупном песке собраны пустые раковины молодых особей рода Helicorbis sp. Они присутствовали в пробе вместе с шестью эндемичными видами. Вероятно, раковины Helicorbis sp. были снесены речным стоком из заболоченных стариц реки, малакофауна которых не исследована. Представители этого рода, а также рода Polypylis обнаружены в заболоченных участках у устья р. Анга, южной оконечности Байкала (район г. Слюдянка), у Посольского сора, а также у Гусиного озера, являющимся типовым местонахождением Helicorbis kozhovi Sta- robogatov et Streletzkaja 1967. Особи Polypylis найдены в заливе Загли (Малое Море) в зоне глубин 2– 4 м (июнь 2020 г.) на элодее совместно с R. auri- cularia, G. cf. acronicus и байкальским эндемиком M. variesculpta.

Потенциальным претендентом на вселение в открытый Байкал из планорбид является G. cf. stroemi Westerlund 1881. Особи этого вида встречены в бухтах Чивыркуйского залива и Малого Моря (Кожов, 1936), в Молокайском (Lindholm, 1909) и Посольском (Dybowski, 1912) сорах, в приустьевых участках р. Селенга (например, Винарский и др., 2015), а также рек Голоустная и Анга (собственные данные). Из Молокайского сора Линдгольм (Lindholm, 1909) описал в качестве самостоятельного вида Planorbis rugulosus (фото типового экземпляра см. Sitnikova, 2019, Fig. 5K), здесь мы приводим фотографию топотипа (рис. 7B), свидетельствующую о морфологическом сходстве с G. stroemi, в синоним которого и был сведен Planorbis rugulosus (Vinarski, Kantor, 2016). В Байкальском регионе G. cf. stroemi характеризуется высокой степенью изменчивости раковины (Винарский и др., 2015) и генетической неоднородностью (Матафонов и др., 2019); по плодовитости и длительности эмбриогенеза G. cf. stroemi сходен с G. acronicus (Шишмарева, Матафонов, 2012). Особи G. cf. stroemi населяют различные биотопы каменистых и смешанных типов грунтов, без существенного обрастания или с зарослями водной растительности, в том числе элодеи, а также биотопы прибрежных камней с микробиальными матами в зоне влияния теплого источника в бухте Змеиная в Чивыркуйском заливе (Шишмарева, Матафонов, 2012, собственные данные). Отсутствие строгой приуроченности к специфическим условиям среды вполне может способствовать проникновению G. cf. stroemi в открытую литораль Байкала при повышении температуры воды.

 

Рис. 7. Представители рода Gyraulus: A – G. cf. acronicus с каменистого грунта на урезе у мыса Валукан (рис. 1В, станция 41), B – G. cf. stroemi из Молокайского (Мужинайского) сора.

 

С меньшей вероятностью, по нашему мнению, может произойти вселение в открытый Байкал G. albus (Mueller 1774) и/или близкого к нему по морфологии вида G. stelmachoetius (Bourguignat 1860). Особи обоих видов обнаружены в единичных количествах на водной растительности в некоторых бухтах Чивыркуйского залива и Малого Моря. Линдгольм (Lindholm, 1909) отмечал нахождение G. stelmachoetius var. notatus (Westerlund 1885) в Ангарском соре (северная оконечность Байкала).

К списку претендентов на внедрение в открытую литораль Байкала добавим еще два вида. Это Bathyomphalus sp., особи которого обнаружены в Чивыркуйском заливе (Кожов, 1936), оз. Большое Курминское (Старобогатов цит. по: Коряков и др., 1977), в озерах у пос. Зама и Онгурены на западном побережье севернее Малого Моря и в заливе-старице р. Баргузин (собственные сборы). А также – Armiger crista (Linnaeus 1758), собранный в Таготских озерах у залива Мухор в Малом Море (Старобогатов цит. по: Коряков и др., 1977) и при- устьевых участках р. Похабиха в г. Слюдянка, южная оконечность Байкала (собственные данные).

Valvatidae

В водоемах Прибайкалья, в том числе озерах на побережье Байкала, Кожов (1936), Прозорова и др. (2009), Ситникова и др. (Sitnikova et al., 2015) упоминают о нахождении четырех видов вальват Cincinna (Sibirovalvata) aliena (Westerlund 1877), C. confusa (Westerlund 1897), C. korotnevi (Lindholm 1909) и C. sorensis (Westerlund 1912) с овально-округлой раковиной, а также одного вида C. sibirica (Middendorff 1851) (или Tropidina sibirica sensu Clewing et al., 2014) с дисковидной раковиной. Отметим, что высокая степень изменчивости раковины номинальных видов C. korotnevi, C. aliena и C. sorensis, а также отсутствие четких видовых признаков часто приводят к ошибочной идентификации (Sitnikova et al., 2015).

Проведенный нами анализ генетических дистанций фрагмента гена СОI мтДНК свидетельствует, что в Байкале присутствуют по меньшей мере два вида сибирских вальват. Особи из открытой литорали у р. Сосновка (рис. 8A; 1В, станция 42) и у приустьевого участка р. Анга в бухте Усть-Анга (рис. 8B; 1В, станция 11) имеют идентичные гаплотипы. Эти особи генетически близки (p-дистан- ция = 0.32 %) экземпляру, собранному в Посольском соре (рис. 8C; 1A). Точно такое же генетическое расстояние отделяет группу Сосновка/Анга от монгольских (оз. Хубсугул) представителей C. ‘confusa’ (GenBank LC377795 и LC3777796 (Saito et al., 2018). Гаплотип последних мало отли- чается от гаплотипа особей из Посольского сора (p-дистанция = 0.38%). Таким образом, экземпляры, собранные из Посольского сора, в литорали у рек Анга и Сосновка, а также из оз. Хубсугул, следует признать за один вид С. sorensis (W. Dybowski 1912), поскольку Посольский сор является его типовым местонахождением.

 

Рис. 8. Раковины вальват из различных районов Байкала: A – С. sorensis из бухты Сосновка (рис. 1В, станция 42), B – С. sorensis из приустьевого участка р. Анга (рис. 1В, станция 11); C – С. sorensis из Посольского сора (рис. 1A); D – Cincinna sp. из приустьевого участка р. Голоустная (рис. 1В, станция 7); E – C. cf. korotnevi из б. Аяя (рис. 1В, станция 37).

 

Отметим, в литорали бухты Сосновка С. sorensis обнаружен только в июле 2021 г. на смешанном грунте (крупный песок, камни, ил) в зоне глубин 10–15 м. В июльских пробах 2002 г. в зоне глубин от 5–6 м найдены только эндемичные виды гастропод. Кожов (1936) отмечал, что этот вид в заливе Мухор (Малое Море) с долей около 22% от обилия в дражной пробе шести видов гастропод и в Чирыкуйском заливе с долей 14% от численности 391 экз. м^–2 16 видов брюхоногих моллюсков.

Подчеркнем, что гаплотипы особей, идентифицированные как Valvata (= Сincinna) confusa из Юганского заповедника (Clewing et al., 2014), генетически далеки от гаплотипов С. cf. confusa из оз. Хубсугул (p-дистанция = до 9%), поэтому они вряд ли могут принадлежать одному виду. Гаплотип особи из приустьевого участка р. Голоустная (рис. 8D; 1В, станция 7) существенно отличается (p-дистанция от 4.3 до 4.9%) от гаплотипов, упомянутых выше байкальских и монгольских вальват (Анга/Посольский сор/Сосновка/Хубсугул). Значительные генетические различия выявлены между гаплотипами “Голоустное” и C. japonica Martens 1877, а также С. cf. confusa из Юганского заповедника (p-дистанции = 4.5 и 9.0% соответственно). На данном этапе мы может только констатировать, что в приустьевом участке р. Голоустная обитает другой вид вальват, отличный от C. sorensis и C. cf. confusa из Монголии и Юганского запо- ведника.

Нуклеотидные последовательности особей, собранных в открытой части бухты Аяя (рис. 8E; 1В, станция 37), еще предстоит проанализировать. Мы приводим фотографию раковины наиболее крупного экземпляра и предположительно относим его к С. cf. korotnevi на основании сходства с лектотипом этого вида, описанного из Ангарского сора северной оконечности Байкала (см. фото типов Sitnikova et al., 2015).

Особи C. cf. korotnevi впервые обнаружены в бухте Аяя в сентябре 2021 г. (рис. 1B, станция 37), их доля в обилии гастропод (12 видов в пробе) составила более 45% (табл. 2). До этого времени они не были найдены здесь ни Линдгольмом (Lindholm, 1909), ни Кожовым (1936), ни нами в 1993, 1997, 2003 и 2006 гг., где среди 12 видов эндемиков присутствовали главным образом затворки Megalovalvata demersa (Lindholm 1909). В 2021 г. этот вид был представлен всего одним экземпляром.

Появление С. cf. korotnevi в бухте Аяя, возможно, связано с их миграцией из Ангарского сора или из оз. Фролиха. Это озеро находится в 8–10 км к востоку от кутовых бухт Фролиха и Аяя, имеющих сток в Байкал. В оз. Фролиха обнаружены 2 вида вальват, идентифицированных по раковине как С. sibirica и С. aliena (Матвеев и др., 2019).

В бухтах Чивыркуйского залива (например, Фертик и Змеиная), а также в литорали у р. Черемшана (севернее от Чивыркуйского залива) на песке в зоне глубин 7–11 м (сентябрь 1985 и 1986 гг.) были найдены особи, отнесенные к С. cf. korotnevi (Sitnikova et al., 2015). В сборах М.Ю. Бекман (1972 г.) из литорали бухты Пещерка у Большого Ушканьего о-ва (рис. 1В, станция 45) присутствовали раковины C. cf. korotnevi, но в наших сборах из этого района (например, октябрь 1993 г. и сентябрь 2002 г.) этот вид обнаружен не был. Отметим, в последние годы подробные исследования гастропод в литорали Ушканьих о-в проведены не были.

Другие потенциальные вселенцы в открытую литораль Байкала

Видовой состав малакофауны прибрежно-соровой зоны оз. Байкал за последние 50 лет подробно не был изучен, между тем следует упомянуть два вида-лимнофила Bithynia contortrix Lindholm 1909 (Bithyniidae) и Physa sp. из группы fontinalis (Linnaeus 1758) (Physidae), обитающие в заливах Малого Моря, бухтах Чивыркуйского залива и некоторых прибрежных водоемах. Виды, населяющие заболоченные участки и предпочитающие находиться на урезе воды мелких водоемов, мы не рассматриваем.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, в открытой литорали оз. Байкал зарегистрированы пять видов-вселенцев из прибрежно-соровой зоны озера: соскребатели R. auricularia, R. cf. zazurniensis (Lymnaeidae), пасущиеся на смешанных мягких и твердых грунтах, и соскребатели G. cf. acronicus (Planorbidae), обитающие главным образом на каменистых грунтах, а также фильтраторы (собственные данные) C. sorensis и C. cf. korotnevi (Valvatitae), населяющие песчаные и песчано-илистые грунты. Только один из них – R. auricularia – обитает вдоль всей литорали озера, и его присутствие подтверждено многократными сборами на протяжении последних лет.

Мы предполагаем, что попытки вселения в открытую литораль озера лимнофильными видами происходили за последние сто лет неоднократно.

Один из этапов вселения, вероятно, произошел в конце 60-х–70-е гг. прошлого столетия после поднятия уровня воды в озере на 0.8–2 м выше осеннего максимума, вследствие зарегулирования Иркутской ГЭС (Коряков и др., 1977) и расселения водорослей Elodea canadensis Michx 1803 (Hydrocharitaceae) (Кравцова и др., 2010). Элодея является излюбленным местом обитания многих палеарктических и сибирских видов гастропод, в том числе R. auricularia, особи которых питаются на этом водном растении и откладывают на него яйцевые массы.

Следующий (современный) этап вызван, возможно, тремя факторами: эвтрофикацией за счет массового развития нитчатых водорослей рода Spirogyra (Kravtsova et al., 2014; Timoshkin et al., 2018), повышением температуры поверхностного слоя воды (Шимараев, Троицкая, 2018; Троицкая и др., 2019; Kravtsova et al., 2021) и поднятием уровня воды озера после маловодных лет (Гармаев, Цыдыпов, 2019; Синюкович, 2022). Эти факторы могли приводить к “размытию границ” в летнее время между прибрежно-соровой зоной и открытой литоралью озера, расширению промежуточной (смешанной) зоны и появлению зоны “ожидания”.

Проникновение гастропод в открытый Байкал, вероятно, происходило и происходит также за счет пассивного переноса паводковыми водами и селевыми сбросами рек из стариц и заводей, а также размытия и подтопления галечно-песчаных кос между прибрежными озерами и Байкалом. В этом случае вселенцам необходимо адаптироваться к условиям открытого Байкала и найти свободную экологическую нишу. Поэтому не все вселения были успешными.

Необходимы дальнейшие комплексные мониторинговые исследования (включая молекулярно-филогенетические) по отслеживанию таксономического состава и количественных показателей чужеродных видов в открытых участках оз. Байкал, изучению их питания, размножения и биологии развития.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы выражают благодарность В.Н. Александрову, В.В. Вотякову, Н.С. Жуйковой, Е.П. Зайцевой, А.Б. Купчинскому, К.М. Кучеру, А.Г. Лухневу, А.В. Натягановой, А.В. Непокрытых, И.Ю. Парфеевцу, А.Е. Побережной, П. Репсторфу, С.И. Селяндину, В.М. Скуденко, З.В. Слугиной, О.А. Тимошкину, Т.И. Трибой, А.П. Федотову, Н.Г. Шевелевой, а также экипажам НИС “Папанин” и НИС “Титов” за помощь в сборе материала. Авторы благодарны рецензентам за ценные замечания и рекомендации.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Работа выполнена в рамках тем государственного задания ЛИН СО РАН №№ 0279-2021-0007 (121032300180-7), 0279-2021-0005 (121032300224-8), 0279-2021-0010 (121032300196-8). Никаких дополнительных грантов на проведение или руководство данным конкретным исследованием получено не было.

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

Соблюдение этических стандартов было оценено Комиссией по биоэтике ЛИН СО РАН (Протокол № 1 от 04.04.2024): исследование выполнено на брюхоногих моллюсках (Gastropoda), на которых не распространяются требования Директивы Европейского парламента и Совета Европейского Союза 2010/63/ЕС от 22.09.2010 о защите животных, использующихся для научных целей.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Авторы данной работы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

Sobre autores

T. Sitnikova

Limnological Institute, Siberian Branch, Russian Academy of Sciences

Email: max@lin.irk.ru
Rússia, Irkutsk, 664033

I. Khanaev

Limnological Institute, Siberian Branch, Russian Academy of Sciences

Email: max@lin.irk.ru
Rússia, Irkutsk, 664033

M. Kovalenkova

Limnological Institute, Siberian Branch, Russian Academy of Sciences

Email: max@lin.irk.ru
Rússia, Irkutsk, 664033

T. Peretolchina

Limnological Institute, Siberian Branch, Russian Academy of Sciences

Email: max@lin.irk.ru
Rússia, Irkutsk, 664033

N. Maximova

Limnological Institute, Siberian Branch, Russian Academy of Sciences

Autor responsável pela correspondência
Email: max@lin.irk.ru
Rússia, Irkutsk, 664033

Bibliografia

Arquivos suplementares