Space use and seasonal migrations of the wild forest reindeer (rangifer tarandus fennicus (Lönnb. 1909)) in the republic of Karelia

Full Text

Дикий северный олень (Rangifer tarandus L.) – вид, включенный в Красный список МСОП (статус VU) (Gunn, 2016). Все популяции дикого северного оленя европейской части России занесены в Красную Книгу РФ (категория 3, EN, II) (Красная Книга РФ, 2021). Лесная форма вида (Rangifer tarandus fennicus Lönnb. 1909) включена в Красную Книгу Республики Карелия (2020) и Финляндии (NT) (The 2019 Red List of Finnish Species. Mammals, 2019). В Финляндии лесной северный олень обитает в двух крупных очагах: Кайнуу, где численность животных составляет около 900 экз., и в местности Суоменсельска – 2000 экз. (LUKE, 2023). В Республике Карелия в настоящее время численность этой формы не превышает 2000 особей и ее сохранение в регионе требует особенного внимания. Популяция испытывает жесткий пресс со стороны человека, выражающийся в прямом преследовании (браконьерство) и сокращении местообитаний в результате лесоэксплуатации. Значительное воздействие оказывает также фактор беспокойства в результате возрастающей туристической активности.

Характер и выраженность территориальных перемещений млекопитающих зависят от их биологических особенностей и пригодности среды обитания (Tucker et al., 2018; Kauffman et al., 2021), которая обусловлена влиянием многих факторов. Для северного оленя это глубина снежного покрова, состояние кормовой базы, беспокойство со стороны хищников, человека, кровососущих насекомых и др.

Миграции дикого северного оленя сформировались как адаптация к существованию в условиях Севера и имеют определяющее значение в его жизни на всем пространстве ареала вида. Вместе с тем распределение диких северных оленей очень динамично, они быстро реагируют на изменения внешних условий и внутрипопуляционной организации (Семенов-Тян-Шанский, 1977; Сафронов и др., 1999; Баскин, 2009; Heikura et al., 1985).

Изучение сезонных перемещений северного оленя необходимо для понимания процессов, происходящих в популяциях: изменения распространения, численности, микроэволюционных преобразований. Несомненно и практическое значение этих данных для оценки состояния и разработки основ научно-обоснованного управления и сохранения популяции: выделения ключевых территорий, изучения изменений в выборе летних и зимних стаций под влиянием внешних факторов.

В настоящее время во всем мире для изучения миграций животных, в т. ч. копытных, широко используется метод спутниковой телеметрии (Данилов и др., 2020; Васильченко и др., 2023; Kumpula et al., 2007; Panzacchi et al., 2013; Corre et al., 2017; Kauffman et al., 2021; Pollanen et al., 2023 и др.). Данные спутниковой телеметрии позволяют с высокой точностью отслеживать суточные и сезонные перемещения животных, выделять летние и зимние местообитания, места отела и гона, выживаемость телят и смертность животных. Известно, что протяженность перемещений лесной формы северного оленя значительно меньше, чем тундровой, что отмечено во всех частях его ареала (Геллер, Боржонов, 1975; Сафронов и др., 1999; Колпащиков и др., 2011; Heikura et al., 1985; Fancy et al., 1989; Shaefer, Mahoney, 2013).

В Карелии выделено 9 группировок (субпопуляций) (Данилов и др., 2020; Danilov, Markovskij, 1983), из которых наиболее изучена трансграничная кухмо-каменноозерская группировка (рис. 1). Часть ее животных приходит на летние пастбища в Карелию, а на зиму возвращается в Финляндию (Heikura et al., 1985; Heikura, 1997; Tuomivaara, Heikura, 2010). Первые результаты радиотелеметрии для этой группировки получены более 30 лет назад (Heikura et al., 1985), а число животных, снабженных только GPS-ошейниками за период 2009–2020, составило 271 экз. (Pöllänen et al., 2023). Первые шаги в изучении перемещений топозерской и поньгомо-куземской группировок были сделаны в конце 1980-х гг. (Блюдник и др., 1989). Недавно результаты аналогичных исследований на востоке ареала (водлозерская группировка) лесного северного оленя в Карелии опубликованы Мамонтовым (2020).

Целью нашей работы стало изучение (с использованием GPS-ошейников) перемещений лесного северного оленя (Rangifer tarandus fennicus Lönnb.) топозерской группировки в Республике Карелия в 2015–2018 гг. для выявления особенностей освоения пространства, определения сроков и путей миграций, факторов, влияющих на передвижения животных, а также ключевых для животных территорий.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Изучение перемещений лесного северного оленя на основе данных спутниковой телеметрии выполнены в Республике Карелия в 2015–2018 гг. на территории, занимаемой топозерской (Лоухский, Кемский районы) группировкой подвида (рис. 1).

 

Рис. 1. Район исследований (I, ромб) и территориальная структура популяции лесного северного оленя в Карелии (II): а – область распространения, б – район обитания группировок (1 – тикшеозерская, 2 – топозерская, 3 – поньгомо-куземская, 4 – калевальская, 5 – кухмо-каменноозерская, 6 – нюкозерская, 7 – лексозерская, 8 – ондозерская), в – зона домашнего оленеводства Финляндии, г – государственная граница (территория, занимаемая водлозерской группировкой, находится за пределами карты).

 

Животные оснащались GPS-ошейниками Vectronic Iridium Plus¹. В июне 2015 г. на оз. Топозере (Лоухский р-н РК) мечение животных проводилось методом “прогона” островов – загонщики выгоняли животных в воду. После схода животных в воду их отлавливали с помощью аркана и обездвиживали, а после оснащали ошейниками. Для иммобилизации животных использовали смесь золетила и ксилозина (Морозов и др., 2010). Таким способом были помечены две самки лесного северного оленя (№ 1 и № 2). В марте 2016 г. была обездвижена с использованием (со снегохода) дистанционного инъектора и оснащена ошейником третья важенка (№ 3).

Продолжительность функционирования ошейников, т. е. продолжительность наблюдений, у разных особей была разной. Получено следующее число позиций: важенка № 1–2696 (2015–2016 гг.), № 2–6037 (2015–2018 гг.), № 3–2288 (2016–2017 гг.). Учитывая особенности биологии вида, при анализе данных были выделены следующие периоды:

Летний период определяли с наступления фенологического явления “зеленая весна” и до начала гона. Начало периода гона определяли по перемещениям животных на участки гона, а конец – по началу осенней миграции. В случаях, если гон проходил в пределах летней территории или на территориях, смежных с летней территорией, то его сроки определяли условно с 25 сентября до 1 ноября. Зимний период начинался с окончания осенней миграции, или со 2 ноября, если животное в начале зимы оставалось в летних местообитаниях. В этом случае зимний участок обитания делили условно на два кластера – до миграции и после. Весенний период выделяли, если животное начинало весеннюю миграцию и приходило в летние местообитания или на территории, смежные с ними, значительно раньше начала “зеленой весны” и до схода снежного покрова. Тогда площадь этого участка обитания рассчитывали отдельно от площадей зимнего и летнего. День начала “зеленой весны” определяли по фенологическим наблюдениям в заповеднике “Костомукшский” (Летопись природы, 2015–2017). В 2015 г. “зеленая весна” началась 26 мая, 2016 г. – 14 мая, 2017 г. – 6 июня.

Территория, на которой происходили перемещения меченых животных, весьма мозаична и представлена несколькими преобладающими типами ландшафтов: озерные и озерно-ледниковые сильно- и среднезаболоченные равнинные ландшафты с преобладанием сосновых местообитаний; ледниковые холмисто-грядовые среднезаболоченные ландшафты с преобладанием сосновых местообитаний; денудационно-тектонические ландшафты с комплексами ледниковых образований холмисто-грядовые сильно-заболоченные ландшафты с преобладанием сосновых местообитаний. В сильно заболоченных ландшафтах доля открытых болот и заболоченных лесов составляет более 50 %, а в среднезаболоченных – 21–50 % (Громцев, 2008). По данным спутниковой съемки (Modified Copernicus Sentinel data, 2023), а также по информации о малонарушенных лесных территориях (Леса высокой продуктивной ценности, 2023) и о потере и восстановлении лесного покрова с 1986 г. (Hansen, 2013; Potapov, 2014), изучаемый участок в значительной мере затронут лесохозяйственной деятельностью: 17 % представлено вырубками и другими участками, где произошла потеря лесного покрова за последние 40 лет. Малонарушенные лесные массивы (площадь не менее 1000 га) составляют около 8 % от общей доли суши, а более 30 % полигона, где происходили перемещения животных, занята озерами.

Привлекательность исследуемой территории для оленей определяется и присутствием ягельников. По данным изучения его состояния, запасы этого корма на разных участках значительно различаются. Так, в районе оз. Поньгома пробная площадь, заложенная на материке, была покрыта двумя видами этих лишайников на 32.9 %, при плотности биомассы ягеля 1118.6 кг/га, тогда как эти показатели на участке скального сосняка составили 62.6 % и 2633 кг/га. Острова оз. Поньгома покрыты ягелем на 41.1 % при биомассе 1585.5 кг/га. Относительно небольшая биомасса ягельников была отмечена на островах оз. Топозеро – всего 784.2 кг/га при покрытии ягельниками 43 %, что объясняется присутствием оленей во все сезоны года и высокой потравленностью лишайников – 76.1 % (Анненков и др., 1989).

Территория характеризуется довольно суровыми климатическими условиями: изотерма января составляет –12 °C, а изотерма июля – +15 °C. Переход средней суточной температуры воздуха через ноль градусов и разрушение устойчивого снежного покрова отмечаются обычно в конце апреля (Атлас …, 2021). В течение периода наблюдений за перемещениями меченых важенок время образования снегового покрова, его глубина и сход довольно сильно различались год от года (рис. 2).

 

Рис. 2. Глубина снежного покрова в районе исследований (данные метеостанции Калевала (Архив погоды в Калевале, 2023).

 

Анализ данных проводился с помощью Microsoft Excel, QGIS 2.8.1 (QGIS, 2023) и SAS.Planet (SASGIS, 2023). Для расчета площади участков обитания использовали Home Range Analysis and Estimation (HoRAE) toolbox для бесплатного программного обеспечения OpenJUMP (Steiniger, Hunter, 2013). Расчет производили методами минимального полигона (Minimum convex polygon, MCP) и кернел (Worton, 1989; Powell, 2000; Steiniger, Hunter, 2013а) в значении вероятностного контура 95 % – участки обитания и в значении вероятностного контура 50 % – зона ядра с использованием ad-hoc сглаживания (h_ad-hoc) (Kie, 2013). При расчете площади летних участков обитания исключали водную поверхность крупных озер. С этой целью на растровом изображении карты с участком обитания, полученной с помощью программы QGIS, в фоторедакторе производили подсчет пикселей, относящихся к суше и воде, и далее производили расчет.

В сравнительном аспекте проанализированы данные об участках обитания животных кухмо-каменноозерской (Panchenko et al., 2021) и топозерской группировок лесного северного оленя. Обработка данных выполнена общепринятыми методами статистики в программах MS Excel и Statgraphics Plus 5.0. Статистически значимыми считали различия при р < 0.05.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Весенняя миграция

Сроки сезонных перемещений и их протяженность в разные годы были разными (табл. 1).

 

Таблица 1. Весенние перемещения лесного северного оленя топозерской группировки

Начало	Окончание	Расстояние между крайними точками, км	Весь путь, км
Важенка № 1
01.05.2016	02.05.2016	18.66	20.60
Важенка № 2
06.03.2016	13.04.2016	77.79	169.69
17.05.2017	26.05.2017	76.03	89.32
Важенка № 3
14.05.2016	16.05.2016	16.63	26.91

 

Перемещения в направлении летних пастбищ происходили как задолго до схода снежного покрова, так и в дни начала “зеленой весны”. Все меченые особи топозерской группировки сразу приходили на летние и смежные с ними участки. Важенка № 2 в процессе весенних перемещений в 2016 и 2017 гг. проходила примерно одними и теми же маршрутами, но “совпадали” только некоторые участки ее пути (рис. 3).

 

Рис. 3. Схема сезонных перемещений меченых важенок топозерской группировки лесного северного оленя (а – № 1, б – № 2, в – № 3): I – весенняя миграция, II – осенняя, III – начало, IV – окончание, V – границы зимних и VI – летних участков обитания (метод кернел, вероятностный контур 0.95).

 

Весенний период

Меченые важенки проводили это время частично на участках, где они были зимой, частично в пути, на “остановках” во время сезонных перемещений или в пределах летних пастбищ (рис. 4).

В 2016 г. важенки № 1 и № 2 пришли на летние участки раньше, чем наступила “зеленая весна”: № 1 – за две недели, а № 2 – за месяц. За это время № 1 не выходила за его пределы и площадь (MCP) освоенной территории составила 12.2 км². Важенка № 2 перемещалась шире и вышла за границы летнего участка в глубь побережья, а площадь, на которой происходили эти перемещения (MCP), составила 37.7 км². Важенка № 3 в 2016 г. пришла на летние местообитания после начала “зеленой весны”, однако движение начала именно в день этого фенологического явления. Достигнув побережья, близкого к островам, где провела лето, она остановилась на 7 дней, а 24 мая переправилась на первый из островов (о-в Тараскин), входящих в ее летний участок обитания. В 2017 г. № 2 вновь пришла в летние местообитания до наступления “зеленой весны”, но в этот раз за 10 дней освоила очень небольшой участок – всего 0.7 км².

Летний период

Для двух меченых важенок (№ 1 и № 2), наблюдения за которыми продолжались более одного летнего сезона, отмечено использование почти одних и тех же летних местообитаний. На момент мечения в июне 2015 г. важенки № 1 и № 2 были с телятами. В летний период 2015 г. они вели себя аналогично: не удалялись от места мечения на большие расстояния, иногда перемещаясь на острова (рис. 4). Звери держались на относительно небольшой территории в зоне побережья: в среднем за два года наблюдений площадь (MCP) участков составила для первой и второй важенок 45.0 и 33.3 км², соответственно. Важенка № 3 все лето 2016 г. провела на двух самых крупных островах (на островах Жилой и Тараскин) оз. Топозера, а площадь участка (MCP) была равна 82.6 км². Анализ данных с помощью метода кернел показал разделение участков обитания и наличие нескольких кластеров, где животные проводили больше времени. Размеры летних участков обитания указаны в табл. 2.

 

Таблица 2. Площадь летних участков обитания лесного северного оленя топозерской группировки, км²

№ важенки	Год	Метод определения участка обитания
		Кернел, значение вероятностного контура						MCP
		0.95			0.5			Земля	Вода	Всего
		Земля	Вода	Всего	Земля	Вода	Всего
1	2015	18.6	3.6	22.2	3.4	0.0	3.4	30.6	7.9	38.5
	2016	23.3	19.2	42.5	6.7	2.9	9.6	29.7	21.8	51.5
2	2015	19.7	8.2	27.9	2.6	2.2	4.8	34.4	12.1	46.5
	2016	15.8	5.1	20.9	3.9	0.7	4.6	30.1	6.0	36.1
	2017	12.0	0.3	12.3	2.6	0.4	3.0	12.4	5.0	17.4
3	2016	36.1	45.6	81.7	9.7	5.0	14.7	38.7	43.9	82.6
M		20.9	13.7	34.6	4.8	1.9	6.7	29.3	16.1	45.4
Me		19.2	6.7	25.1	3.7	1.5	4.7	30.4	10.0	42.5
min		12.0	0.3	12.2	2.6	–	3.1	12.4	5.0	17.3
max		36.1	45.6	81.7	9.7	5.0	14.7	38.7	43.9	82.6

 

Гон

Участки животных в период гона находились в пределах летних пастбищ или на смежных территориях. Размеры осваиваемой территории за этот период указаны в табл. 3.

 

Таблица 3. Площадь участков обитания важенок топозерской группировки лесного северного оленя во время гона, км²

№ важенки	Год	Метод определения участка обитания
		Кернел, значение вероятностного контура						MCP
		0.95			0.5			Земля	Вода	Всего
		Земля	Вода	Всего	Земля	Вода	Всего
1	2015	68.2	0.1	68.3	13.9	2.6	16.5	78.9	6.4	85.3
2	2015	12.2	0.0	12.2	3.0	0.0	3.0	15.1	2.0	17.1
	2016	20.9 4.5	0.1 0.0	25.5 (21.0, 4.5)	5.3 1.2	0.0 0.0	6.5 (5.3, 1.2)	37.8 5.4	0.0 0.4	43.5 (37.8, 5.8)
	2017	15.9	0.0	15.9	3.1	0.3	3.4	12.8	5.1	17.9
3	2016	7.6	0.0	7.6	1.9	0.0	1.9	8.6	1.5	10.1
M		21.6	0.03	25.9	4.7	0.5	6.3	26.4	2.6	34.8
Me		14.1	0.0	15.9	3.1	0.0	3.4	14.0	1.8	17.9
min		4.5	0.0	7.6	1.2	0.0	1.9	5.4	0.0	10.1
max		68.2	0.1	68.3	13.9	2.6	16.6	78.9	6.4	85.3

Примечания. В скобках указаны участки, состоящие из двух частей.

 

Во время гона в 2015 г. важенка № 1 осталась в летних местообитаниях, совершая перемещения в глубь материковой части, тем самым несколько расширив участок обитания – и его площадь составила 85.3 км². Важенка № 2 в начале сентября 2015 г. удалилась от места мечения вдоль побережья на восток на 20 км по прямой. В период гона она находилась на этом участке и только по его окончании (начало ноября) переместилась обратно в пределы летнего участка обитания. В 2016 г. эта важенка первую часть гона провела на летней и смежной с ней территории, а во второй половине октября вернулась на участок, где проходил гон в предыдущий год. В 2017 г. весь период гона она не уходила из летних местообитаний. В среднем за годы наблюдений в этот период она осваивала 26.2 км². Самка № 3 провела время гона на острове в пределах летнего участка обитания и перемещалась на участке размером 10.1 км².

Осенняя миграция

Сроки перемещений на зимние пастбища различались в разные годы (табл. 4), и в процессе передвижений происходили довольно длительные остановки.

 

Таблица 4. Сроки и протяженность сезонных перемещений на зимние пастбища у лесного северного оленя топозерской группировки

Начало	Окончание	Расстояние между крайними точками, км	Весь путь, км
Важенка № 1
11.11.2015	19.11.2015	26.12	61.74
Важенка № 2
15.11.2015	01.12.2015	62.99	123.76
12.11.2016	14.11.2016	34.41	56.15
15.12.2017	27.12.2017	33.11	91.41
Важенка № 3
15.12.2016	15.12.2016	25.99	26.70

 

Важенка № 1 осенью 2015 г. передвигалась на восток и достигла оз. Поньгома, а затем стала осваивать территорию к востоку от оз. Топозера. Важенка № 2 в 2015 г. после гона вернулась в летние местообитания, держалась здесь до середины ноября и только потом начала движение с остановками на восток в направлении оз. Поньгома, где провела около 10 дней, но затем продолжила движение в восточном направлении и дошла до автомобильной трассы Р-21 “Кола” (Санкт-Петербург–Мурманск), где провела всю зиму. В 2016 г. эта самка после гона вновь ушла в направлении зимних местообитаний предыдущего года, а в 2017 г. до середины декабря держалась в районе летних пастбищ и только потом ушла на запад на 20 км, перемещаясь по островам и побережью. Важенка № 3 после окончания гона осталась на о-ве Жилой до 15 декабря, а затем перешла на восточный берег озера.

Зима

В этот сезон меченые важенки использовали местообитания, удаленные от летних пастбищ и участков гона, а также смежные или перекрывающиеся с ними территории. Расчеты площади зимних участков обитания указаны в табл. 5.

 

Таблица 5. Площадь зимних участков обитания лесного северного оленя топозерской группировки, км²

№ важенки	Год	Метод определения участка обитания
		Кернел, значение вероятностного контура		MCP
		0.95	0.5
1	2015	684.0	155.4	1015.9
2	2015	261.6	58.6	343.9
	2016	618.5	131.3	741.0
	2017	446.3 (36.6, 409.7)	74.6 (6.6, 68.0)	737.2 (60.3, 676.9)
3	2016	920.5 (9.7, 910.8)	180.6 (2.3, 178.3)	1914.2 (13.4, 1900.8)
M		586.2	120.1	950.4
Me		618.5	131.3	741.0
min		261.6	58.6	343.9
max		920.5	180.7	1914.2

Примечания. Перед скобками – общая площадь участка, состоящего из двух частей, в скобках – площадь части участка, освоенного до миграции, и площадь части участка, освоенного после миграции.

 

Важенка № 1 в течение зимы 2015–2016 гг. освоила юго-восточный участок побережья оз. Топозера и территории к востоку от него (оз. Нижнее и Верхнее Кумозеро и др.) (рис. 4). Важенка № 2 зимой 2015–2016 гг. держалась в местах, расположенных к востоку от летних местообитаний. Зиму 2016–2017 гг. она провела в тех же угодьях. В следующую зиму эта важенка осталась на оз. Топозеро, где первую часть сезона провела в зоне летних пастбищ, а с середины декабря осваивала западную и северную часть оз. Топозера. Важенка № 3 начало зимы в 2016 г. провела на о-ве Жилой, а во второй половине декабря начала осваивать территории к востоку и северо-востоку от островов, где провела лето. В процессе перемещений она освоила большую территорию вплоть до оз. Кереть, удаленное на 50 км от островов, где она провела лето (рис. 4).

 

Рис. 4. Участки обитания важенок топозерской группировки лесного северного оленя (метод кернел, вероятностный контур 0.95): I – зима, II – весна, III – лето, IV – гон; 1–3 – номер важенки.

 

Многофакторный дисперсионный анализ размеров участков обитания животных топозерской группировки и сравнение с таковыми, полученными для важенок кухмо-каменноозерской группировки (Panchenko et al., 2021), показал, что на общую дисперсию значимое влияние оказывали только сезон (h = 45.4 % при p = 0.000) и индивидуальные особенности поведения особи (h = 17.0 % при p = 0.02). Значимых различий в размерах площади участков обитания у особей этих двух группировок не выявлено.

ОБСУЖДЕНИЕ

Миграции. Результаты нашего исследования освоения пространства оленями изучаемой группировки оказались схожи с данными исследований, выполненными ранее. Финскими исследователями была предложена гипотеза “знакомой территории – familiar area” (Pulliainen, 1986), согласно которой молодое поколение изучает места обитания, где ему предстоит жить в период следования за матерью, т. е. в течение всего года, а не осваивает территорию самостоятельно после распада выводка, как это бывает у других животных (хищники, грызуны и др.). В той или иной степени сезонные перемещения отмечались у всех меченых важенок. Показано, что у оленей некоторых стад в Карелии миграции хотя и существуют, но их протяженность невелика и составляет 15–30 км, что ранее было отмечено именно для оленей топозерской популяционной группировки (Блюдник и др., 1989; Данилов, 2009). Современные GPS-ошейники позволяют получать более детальную информацию о перемещениях животных и проследить особенности освоения пастбищ. В нашей работе из трех важенок, меченых на оз. Топозеро, только особь № 2 два года подряд осенью мигрировала на расстояние около 70 км на восток. В предыдущие годы такие довольно дальние миграции были отмечены для животных поньгомо-куземской группировки, мигрирующих от оз. Поньгома в восточном направлении к побережью Белого моря (Блюдник и др., 1989). В третий год наблюдений № 2 в середине декабря сделала небольшой переход в западном направлении и осталась на оз. Топозеро. Две другие важенки совершали короткие перемещения, однако в течение зимы осваивали участки, удаленные от летних пастбищ на расстояние до 40–50 км.

Работы финских исследователей показали, что средняя дистанция кочевки оленей кухмо-каменноозерского стада составляла 62 км, а пути весенних и осенних миграции оставались прежними год от года. Однако часть животных оставалась в пределах летних и зимних местообитаний, где они передвигались на очень короткие дистанции (Данилов и др., 1986; Pullianen et al., 1983; Sulkava et al., 1983; Heikura et al., 1985; Heikura, 1997). В исследовании на территории резервата “Метсола”² было отмечено, что важенки этой группировки совершали продолжительные миграции ежегодно, однако направление миграций и расположение зимних пастбищ у некоторых животных менялось за период наблюдений (Panchenko et al., 2021).

Ранее было отмечено, что весенняя миграция у животных кухмо-камменоозерской группировки начинается в Финляндии, как правило, в середине или второй половине апреля, а осенняя миграция – вскоре после гона – в октябре–ноябре (Heikura, 1997). По нашим наблюдениям сроки миграций, как весенних, так и осенних, сильно различались в разные годы. Весенние начинались с марта по май, а глубина снежного покрова на момент старта варьировала от 0 до 50 см в разные годы. В целом можно отметить, что этот показатель и дата начала миграции, хотя и зависимые один от другого показатели, определить их статистическую зависимость сложно. Работы в Канаде показали отсутствие связи этого фактора с началом весенних перемещений для тундровых карибу (Corre et al., 2017). Вместе с тем, известно, что глубокий мягкий снег увеличивает энергетические затраты на передвижение копытных (Fancy, White, 1987; Richard et al., 2014). Известно также, что карибу избегают движения по мягкому снегу и замедляют миграции в таких условиях (Duquette, 1988). Более ранние даты начала миграции в мягкие зимы снижают негативное влияние тяжелых снежных условий во время движения, а также дает возможность перемещаться по замерзшим озерам и рекам (Fancy, White, 1987; Leblond et al., 2016).

Интересно, что сроки весенних и осенних миграций лесного карибу на Ньюфаундленде больше связаны с изменениями поголовья. В фазу устойчивого роста, в 1957–2000 гг. весенняя и осенняя миграция постепенно смещались на более поздние даты (Mahoney, Schaefer, 2002). Отмечена также связь численности и распределения оленей – после достижения популяцией пика численности протяженность перемещений сократилась, а верность летним участкам обитания усилилась (Schaefer, Mahoney, 2013). В Финляндии животные кухмо-каменноозерской группировки до середины – конца 1980-х годов в процессе весенних миграций довольно редко переходили советско-финляндскую границу, которая в то время соответствовала восточной границе этого стада. В последующем по мере роста численности олени начали осваивать новые летние местообитания на востоке. В то же время животные смещались и на запад, расширяя зимние территории (Tuomivaara, Heikura, 2010). Очевидно, сходство изменений освоения пространства животными разных популяций позволяет использовать мониторинг распространения и перемещений северных оленей как показателей, отражающих динамику численности (Schaefer, Mahoney, 2013).

Согласно нашим данным, сезонные перемещения трех самок имеют индивидуальные особенности и отличались в разные годы. Так, важенка № 2 весной 2016 г. сделала остановку в районе участка гона и продержалась там около двух недель, а в 2017 г. передвигалась на летние пастбища практически без остановок, так же как и две другие важенки, которые совершали непродолжительные перемещения. Ранее для кухмо-каменноозерской группировки было показано, что миграции весной происходили поэтапно и в пути животные замедляли движение (фиксировалось как остановка) (Heikura et al., 1985). Траектории движения животных также были разнообразны: пути важенки № 2 весной и осенью пролегали почти по одним и тем же местам, хотя полного совпадения не было. Общие маршруты перемещений животных кухмо-каменноозерской группировки также различались при общем сохранении направления движения: животные делали большие петли, возвращались к местам начала движения (Panchenko et al., 2021).

Участки обитания. Изучение перемещений оленей показало значительные индивидуальные различия в использовании ими местообитаний. Так, важенка № 2 меняла зимние пастбища, а на лето также как и важенка № 1, приходила в одни и те же места. Такое же поведение отмечалось и для животных кухмо-каменноозерской группировки в прошлом (Heikura et al., 1985; Heikura, 1997; Panchenko et al., 2021), что свидетельствует о ключевом значении в жизненном цикле животных именно летних стаций.

Конец зимы и весну меченые важенки проводили частично на зимних пастбищах, и этот период практически не отличался от зимнего по характеру передвижений, что, вероятно, обусловлено использованием в пищу тех же зимних кормов. Тем не менее есть и некоторые особенности освоения территории – в это время олени часто выходят на озера, где отдыхают, а весной находят доступный корм на южных берегах, где проталины образуются в первую очередь.

Места отела важенок кухмо-каменноозерской популяции известны и находятся преимущественно на территории Финляндии (Heikura, 1997), а летние участки обитания состоят зачастую из двух крупных кластеров (Heikura et al., 1985).

Животные топозерской группировки, вероятно, телились на участках, смежных с летними, или пределах этих пастбищ. Летом меченые важенки держались на относительно небольшой территории (табл. 2). Важенка № 3 провела на крупных островах (острова Жилой и Тараскин) все лето, осень и начало зимы, а № 1 и № 2 в 2015 г. посещали острова, входящие в участок их обитания, но регулярно возвращались на материк. В последующие два года последняя провела все лето на материке. Использование островов крупных озер в качестве местообитаний – одна из особенностей экологии лесного северного оленя в Карелии (Блюдник и др., 1989; Данилов, 2009). Животные часто остаются на островах на отел, находя там защиту от крупных хищников и кровососущих насекомых. Перемещаясь с острова на остров, звери могут удаляться от материка на довольно большие расстояния.

Гон северных оленей в наших широтах проходит с сентября до начала ноября (Семенов-Тян-Шанский, 1977; Heikura et al., 1985), но сроки включения важенок в гон, вероятно, могут сильно варьировать, что было отмечено для важенки № 2. По мере приближения гона число животных в группах увеличивается, удлиняются и суточные переходы оленей. Однако такие перемещения не могут рассматриваться как начало осенних кочевок. Они не имеют определенного направления и совершаются почти исключительно в пределах летних стаций (Данилов и др., 2020; Heikura, 1985). Так, важенка № 3 в 2016 г. весь период гона провела на о-ве Жилой, входящий в летний участок обитания. Примечательна смена зимних местообитаний важенкой № 2, которая осенью 2017 весь гон провела на летних и смежных с ними местообитаниях, но после не ушла на восток, как в предыдущие два года, а осталась на оз. Топозеро. Сходное поведение отмечалось ранее и для кухмо-каменнозерской группировки, когда несколько важенок сменили зимние пастбища Финляндии на расположенные в противоположном направлении в Карелии (Panchenko et al., 2021). Вероятно, во время гона важенки могли включаться в гаремы оленей разных территорий, а после этого периода в составе этих гаремов уходили на зиму в разных направлениях.

Размещение диких оленей на зимних пастбищах в значительной мере зависит от особенностей распределения снежного покрова (Насимович, 1955; Семенов-Тян-Шанский, 1977). Установлено, что на территории Финляндии олени зимой выбирают ягельные участки, где высота снега меньше средних значений, и перестают копать там, где этот показатель превышает 70 см. Оптимальными для животных следует считать условия, когда глубина снега не превышает 55 см (Хейкура и др., 1989). По нашим наблюдениям, животные начало зимы проводили на летних пастбищах или смежных с ними территориях, а затем уходили в места, где проводили время до весны. Однако и здесь участок обитания зачастую состоял из нескольких фрагментов, на которых животные держались некоторое время, а после переходили в другую часть, что, вероятно, связано с особенностями залегания снегового покрова. Зимние участки обитания лесных северных оленей кухмо-каменноозерской группировки также были неоднородны и в большинстве случаев состояли из двух частей (Heikura et al., 1985; Panchenko et al., 2021).

В Карелии зимой большое значение для диких оленей имеют озера, где животным легче передвигаться по льду, покрытому плотным слоем снега, а также заметить приближение хищников.

Важно отметить, что при анализе перемещений были выявлены “скачки” животных с одного участка на другой, которые могут быть объяснены беспокойством со стороны хищников или человека. Часто после таких перемещений животные оставались в местах, куда “убегали”, и какое-то время осваивали эти участки. Смещение групп оленей в результате воздействия хищников неоднократно регистрировалось в ходе полевых наблюдений. Так, во время слежения за перемещениями гаремных групп оленей в национальном парке “Калевальский”, в октябре 2019 г. рядом со следами группы северных оленей, в состав которой входила меченая важенка, были отмечены следы волков. Последующее слежение показало, что в течение нескольких часов меченая важенка преодолела расстояние более 10 км, возможно, в результате преследования ее хищниками. Наблюдения за важенкой № 2 закончились 25 марта 2018 г. именно по причине гибели ее от волка. Этот хищник преследовал важенку более 20 км, что было установлено в процессе полевых наблюдений, а расстояние между двумя последними точками (интервал 4 часа), полученными с GPS-ошейника, составило 18.9 км.

Многочисленные в Республике Карелия туристы, рыбаки и охотники также могут быть беспокоящим фактором и влиять на распределение зверей и освоение ими пространства во все сезоны года. Снегоходы используются повсеместно, и при встрече с оленями люди зачастую пытаются догнать группы животных, тем самым распугивая их.

Несмотря на негативный эффект использования снегоходной техники как беспокоящего фактора в Карелии, необходимо сослаться на альтернативные примеры. Так, согласно результатам исследований лесных карибу на Ньюфаундленде, на территории национального парка Грос-Морн, животные отдавали предпочтение участкам со снегоходными трассами, что связывается авторами со снижением энергетических затрат на передвижение. В процессе полевых исследований нами также неоднократно регистрировались перемещения оленей по снегоходным трассам. В Финляндии мечение животных в прошлом проводили в коралях, подходы к которым накатывались с помощью снегоходов. Отсутствие реакции на технику может свидетельствовать о привыкании животных к снегоходному транспорту, не представляющему для них угрозы, в условиях отсутствия альтернативных местообитаний (Mahoney et al., 2016).

Известно, что строительство линейных объектов ограничивает передвижения копытных (Curatolo, Murphy, 1986; Wilson et al., 2016; Nandintsetseg et al., 2019). Так, в Мурманской обл. популяция дикого северного оленя в начале XX века была разделена на две части в результате строительства железной дороги (Семенов-Тян-Шанский, 1977). То же произошло в Сибири, где разрыв ареала диких северных оленей образовался по железной дороге Красноярск–Иркутск (Друри, 1949). Изучение влияния автодорог на сезонные перемещения дикого северного оленя в Норвегии показало, что развитие дорожной сети и связанной с ней инфраструктуры прервало и ограничило несколько традиционных путей миграций этих животных (Panzacchi et al., 2013). Следует заметить, что важенка № 2 в процессе освоения зимних пастбищ в 2016 и 2017 гг. хотя и доходила до автодороги Р-21 “Кола” (Санкт-Петербург – Мурманск), но ни разу не пересекла ее. Известно, что олени поньгомо-куземского стада во время миграций переходили эту дорогу (Блюдник и др., 1989). Согласно опросным сведениям и материалам полевых исследований, полученным в настоящий период, олени время от времени все-таки пересекают эту дорогу, в т. ч. и в районе зимовок важенки № 2, однако высокая интенсивность движения и сопряженный с трассой фактор браконьерства создают серьезную преграду для перемещений животных. Интенсивное движение несет и прямую опасность гибели: в 2019–2023 гг. в Кемском р-не на разных участках этой автодороги в ДТП погибло 8 особей лесного северного оленя. При обсуждении строительства линейных объектов следует учитывать, что перемещения зверей кухмо-каменноозерской группировки на летние участки и последующие в их пределах на территории России происходят, главным образом, в приграничной зоне, расположенной между оленеводческим забором в Финляндии и полосой инженерно-технических сооружений (забор с колючей проволокой) на стороне России. Очевидно, что эти преграды в значительной мере ограничивают передвижения зверей и освоение ими местообитаний.

В Республике Карелия и Финляндии лесной северный олень использует мозаику местообитаний, представленных таежными лесами, болотами и озерами (Данилов и др., 2020; Paasivaara et al., 2018). Лесохозяйственная деятельность – одна из главных в экономике Карелии, и в результате воздействия этого фактора происходит фрагментация лесных массивов, изменение пастбищ, мест отела и гона вплоть до их исчезновения. Кроме того, с возобновлением растительности на вырубках увеличивается направленность хищничества волков на оленей, которым становится труднее избегать стаций, предпочитаемых лосями, а следовательно и встреч с хищниками (Kojola et al., 2009). Лесной северный олень в течение жизненного цикла осваивает довольно большие пространства (Данилов и др., 2020; Мамонтов, 2020; Pulliainen et al., 1983; Heikura et al., 1985), а результаты наших исследований показали, что олени разных территорий могут менять свои сезонные пастбища. Поэтому одним из оптимальных решений проблемы сохранения популяции на фоне активной лесохозяйственной деятельности является создание сети ООПТ, включающей ключевые местообитания животных и экологические коридоры, связывающие эти местообитания. Важным и перспективным для сохранения оленей участкам за границами ООПТ можно придать статус особо защитных участков леса.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение перемещений и особенностей освоения пространства лесным северным оленем топозерской группировки показало, что животные сохраняют пути миграций и приходят на традиционные зимние и летние пастбища. При этом отмечен ряд моментов, расширяющих представления об этой группировке. Впервые определены размеры и форма участков обитания, выявлены общие черты и индивидуальные особенности освоения пространства. Сроки начала сезонных перемещений по годам варьируют, и в ходе миграций животные могут перемещаться на довольно большие расстояния на восток. Отмечено, что автодорога P-21 “Кола” ограничивает перемещения лесного северного оленя. Особи, совершающие небольшие по протяженности сезонные перемещения, в процессе освоения пространства зимой могут удаляться от летних пастбищ. Наблюдение за передвижениями в течение нескольких лет позволило проследить изменение предпочтений в выборе местообитаний: летние пастбища оставались теми же, но зимние участки обитания могли меняться и находиться на большом удалении от таковых в предыдущий год. Вероятно, присоединение животных к разным гаремным группам во время гона может определять дальнейшее распределение оленей зимой, как это произошло с важенкой № 2, которая на третий сезон наблюдений поменяла место гона и зимние пастбища.

Сравнение размеров участков обитания меченых важенок с таковыми, полученными для оленей кухмо-каменноозерской группировки, не выявило значимых различий этого показателя, влияние на их величину оказывали только сезон и индивидуальные особенности особи.

Пространственная общность группировок северных оленей подразумевает важность организации именно сети ООПТ. В последние годы в Карелии были подготовлены обоснования создания пяти заказников, и сейчас требуется содействие органов государственной власти для скорейшего введения их в правовой статус. Это позволит организовать охрану ключевых местообитаний вида, включенного в Красную Книгу Российской Федерации (2021).

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы выражают благодарность и глубокую признательность финским коллегам Паасивааре А. и Миеттунен Й. за плодотворное сотрудничество и неоценимую помощь при проведении работ.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Финансовое обеспечение исследований осуществлялось в рамках совместного финляндско-российского проекта приграничного сотрудничества ENPI KA-518 и из средств федерального бюджета на выполнение государственного задания FMEN-2022-0003.

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ НОРМ

В данной работе отсутствуют исследования человека или животных, соответствующих критериям Директивы 2010/63/EU. Все применимые международные, национальные и/или институциональные принципы ухода и использования животных были соблюдены.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Авторы данной работы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

 

¹ Ошейники были приобретены в рамках совместного финляндско-российского проекта приграничного сотрудничества ENPI KA-518.

² Биосферный резерват “Метсола” под эгидой ЮНЭСКО создан в 2017 г. Его общая площадь 404 613 гектаров. В резерват вошли территории заповедника “Костомукшский”, нацпарка ‘Калевальский” и земли Костомукшского городского округа.

About the authors

D. V. Panchenko

Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: danja@inbox.ru
Russian Federation, Petrozavodsk, 185910

K. F. Tirronen

Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences

Email: danja@inbox.ru
Russian Federation, Petrozavodsk, 185910

P. I. Danilov

Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences

Email: danja@inbox.ru
Russian Federation, Petrozavodsk, 185910

References

Supplementary files