Leaf functional traits and ecological strategies are important for the formation of subalpine fens and tall-herb plant communities

Full Text

Выявление механизмов формирования состава и структуры сообществ различных организмов представляет собой наиболее актуальную задачу современной экологии. Существует несколько различных методологических подходов к ее решению, среди которых анализ функциональных признаков получил наибольшее развитие в последнее время (см., напр., Lachaise et al., 2021; Sporbert et al., 2021). Этот анализ позволяет выявить, с одной стороны, насколько рассматриваемый признак важен для вхождения в состав сообщества, а с другой — насколько он способствует доминированию видов в сообществе. При этом направления изменений признаков у доминирующих и недоминирующих видов могут быть сходными, а могут быть противоположными в связи с асимметричной конкуренцией и изменением среды доминантами (Arnillas et al., 2021). Причиной разнонаправленности этих изменений может быть также разная роль внешних факторов: доминирующие виды больше взаимодействуют с абиотической средой, а недоминирующие — со средой, измененной доминантами.

Среди функциональных (к ним относятся признаки, влияющие на приспособленность (Garnier et al., 2016), хотя Собрал (Sobral, 2021) считает необходимым рассматривать все признаки как функцио- нальные) признаки листьев имеют особо важное значение, поскольку они во многом связаны как с фотосинтезом, так и с водным режимом растений, и могут рассматриваться как ключевые признаки для количественной оценки стратегий растений по системе Грайма (Grime, 2001; Pierce et al., 2017). Среди признаков листьев наиболее часто используют размерные характеристики (площадь и масса), удельную листовую поверхность (SLA — specific leaf area, площадь единицы массы листа), содержание сухого вещества в водонасыщенном состоянии (LDMC — leaf dry matter content), содержание элементов минерального питания. Эти признаки связаны со скоростью роста растений, интенсивностью фотосинтеза и эффективностью использования азота и других элементов листьями (Onoda et al., 2017; Jardine et al., 2020; Bucher et al., 2021; Rada et al., 2021). Выбор таких признаков основан на их высокой экологической пластичности, ведущей роли для фотосинтеза и ростовой конкурентоспособности растений, а также на их использовании для количественной оценки экологических стратегий видов (Pierce et al., 2017). Параметры листьев и индекс листовой поверхности (суммарная площадь листьев на единицу поверхности почвы) используются как хорошие индикаторы интегральных CSR (конкуренты — стресс-толеранты — рудералы) стратегий на больших площадях растительного покрова, так как эти признаки хорошо диагностируются по аэроснимкам (Kattenborn et al., 2017).

Размеры листьев варьируют более чем на 5 порядков и связаны с климатическими условиями регионов: крупнолистные виды доминируют во влажных, жарких, солнечных условиях, а мелколистные виды типичны для сухих, жарких и солнечных условий, а также для высоких широт и высокогорий (Wright et al., 2017). Размерные характеристики листьев — очень чувствительный признак растений, быстро меняющийся при изменении различных условий внешней среды. Например, в тундровых сообществах при экспериментальном увеличении мощности снежного покрова увеличивались размеры листьев Bistorta vivipara и Luzula arcuata (Semenchuk et al., 2015). Для лесных сообществ в целом показано, что высокая SLA коррелировала с быстрой скоростью роста и низким конкурентным воздействием на соседние деревья (Kunstler et al., 2016).

Большинство исследований функциональных признаков листьев связывает их изменчивость с градиентами внешней среды — климатическими и почвенными. Например, сравнительное изучение лесов Китая и Северной Америки показало, что средневзвешенный размер листьев хорошо коррелирует с климатическими факторами и первичной продукцией экосистем, независимо от жизненной формы растений (Li et al., 2020). В лесах Андо-Амазонского высотного градиента с абсолютной высотой увеличивается плотность листьев, возрастает содержание в листьях воды, неструктурных углеводов и полифенолов. Содержание элементов минерального питания и пигментов фотосинтеза имело незначительный высотный тренд, или тренд отсутствовал (Asner et al., 2017). Обобщение влияния абсолютной высоты на индивидуальные и средневзвешенные функциональные признаки листьев проведено в ряде исследований (Bello et al., 2013; Kichenin et al., 2013). Отмечено, что внутри- и межвидовое варьирование признаков по одному градиенту может происходить в разных направлениях (Onipchenko et al., 2020), для индивидуальных видов площадь и SLA обычно уменьшались с увеличением абсолютной высоты, а содержание сухого вещества увеличивалось. Невзвешенные средние показатели площади листа и SLA в горах Новой Зеландии уменьшались с высотой, содержание сухого вещества увеличивалось. Взвешенные средние показали другие результаты: площадь листьев уменьшалась с высотой, а содержание сухого вещества и SLA от высоты не зависели (Kichenin et al., 2013). Сравнительное изучение чувствительности различных функциональных признаков к изменению экологических факторов показало, что содержание сухого вещества лучше индицирует богатство почвы, а SLA — световой режим (для деревьев) (Hodgson et al., 2011).

В ряде исследований показана связь участия (доминирования) видов в сообществах с их функциональными признаками. Для сообществ на бедных почвах в Канаде была отмечена отрицательная связь между участием видов в их сложении и размерами растений и их листьев (Reader, 1998). На сухих лугах Германии LDMC было положительно связано со встречаемостью видов, что показывало адаптивность стресс-толерантной стратегии в этих условиях (Bergholz et al., 2021). Анализ встречаемости признаков в сообществах в сравнении со случайной моделью выявил многочисленные случаи значимого влияния сообщества на дивергенцию признаков (расхождение предположительно за счет действия биотических факторов), реже наблюдалась конвергенция (сходство признаков за счет средового отбора) (Gotzenberger et al., 2012). При этом наибольшая дивергенция внутри сообщества отмечена для SLA и площади листьев.

Высокогорные растительные сообщества представляют удобные объекты для изучения роли функциональных признаков в их формировании. Они очень контрастны по многим признакам в связи с резкой неоднородностью мезорельефа (Körner, 2003; Onipchenko, 2004). Однако функциональный состав высокогорных сообществ с оценкой роли отдельных признаков относительно мало исследован (Elumeeva et al., 2015; Онипченко и др., 2022; Wu et al., 2023). Выпадение видов из состава альпийских сообществ при изменении условий среды происходит в зависимости от функциональных признаков этих видов. Усиление только засухи ведет к выпадению видов с низким содержанием сухого вещества в листе, усиление засухи и повышение температуры — к выпадению видов с высокой обводненностью и высокой SLA, поступление азота — к выпадению видов с низкой SLA (Losapio, Schöb, 2017). На альпийских лугах Тибета была исследована связь функциональных признаков растений с их участием в составе этих лугов, здесь доминирующие виды на участках с выпасом имели более низкую SLA и более крупные семена (Niu et al., 2016).

В высокогорьях Кавказа ранее нами были исследованы функциональные признаки и стратегии растений альпийских сообществ (Онипченко и др., 2022), отмечено преобладание видов со стресс-толерантной (S) стратегией. В то же время для многих растений субальпийских сообществ показана большая роль конкурентной (виолентной, С) стратегии (Дудова и др., 2019). Но на уровне сообществ субальпийского пояса роль отдельных признаков и стратегий не была исследована. Детальное изучение состава надземной биомассы сообществ субальпийского высокотравья и субальпийских болот (Гулов и др., 2022, 2023) позволило нам выполнить настоящее исследование, призванное решить три задачи:

1. оценить роль функциональных признаков листьев в формировании состава субальпийских растительных сообществ двух типов — высокотравья и болот;
2. оценить роль функциональных признаков листьев для доминирования растений в этих сообществах;
3. изучить количественный вклад CSR стратегий в состав и доминирование растений в этих сообществах.

ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Субальпийский пояс в горах Северо-Западного Кавказа отличается от альпийского преобладанием в отрицательных элементах мезорельефа наиболее продуктивных высокотравных сообществ (Onipchenko, 2002; Гулов и др., 2022), в то время как в альпийском поясе аналогичные местообитания занимают низкопродуктивные альпийские ковры. Обычно границы между этими поясами в районе исследований проходят на абсолютных высотах 2500—2600 м над ур.м. Субальпийские сообщества отдельными участками заходят глубоко в лесной пояс до высот около 1500 м. По западинам и днищам долин в местах выхода грунтовых вод и обильного увлажнения в субальпийском поясе развиваются также сообщества низинных болот, которые резко отличаются по составу, структуре и продукции от высокотравья (рис. 1). В настоящей работе мы исследовали и сравнили эти сообщества по функциональным признакам листьев и стратегиям образующих их растений.

 

Рис. 1. Субальпийские болота (СБ) и высокотравье (СВ) занимают сходные формы мезорельефа по нижним частям склонов и днищам долин в субальпийском поясе. На фото — участки сообществ в ущелье Малая Хатипара, абсолютная высота 2540 м.

 

Сообщества субальпийского высокотравья в нашем случае представлены двумя ассоциациями: Anthrisco sylvestris — Rumicetum alpini (вторичное высокотравье в местах заброшенных стоянок скота) и Cephalario giganteae — Ligusticetum alani (условно первичные флористически богатые сообщества). Обе ассоциации относят к союзу субальпийских лугов Rumicion alpini порядка Rumicetalia alpini класса Mulgedio-Aconitetea (синтаксономия по: Onipchenko, 2002; Michl et al., 2010), описанному из Альп. Здесь доминируют виды разнотравья: Angelica tatianae, Ligusticum alatum, Cephalaria gigantea, Rumex alpinus, Heracleum asper, а также злак Milium effusum (номенклатура здесь и далее по: Онипченко, Зернов, 2022). Детально состав надземной биомассы этих сообществ описан ранее (Гулов и др., 2022).

Субальпийские болота принадлежат ассоциации Swertio ibericae — Caricetum nigrae (Onipchenko, 2002) класса эвтрофных болот Scheuchzerio-Caricetea fuscae R. Tx. 1937, порядку Caricetalia fuscae Koch 1926 em. Br.-Bl. 1949. Их диагностическая комбинация видов включает Potentilla erecta, Swertia iberica, Dactylorhiza euxina, Campylium stellatum, Pinguicula vulgaris. Доминирующим видом этих болот выступает Carex nigra aggr., имеющий на Кавказе много синонимов (C. dacica Heuff., C. transcaucasica Egorova и др.). Детально состав надземной биомассы этих сообществ описан в работе Д.М. Гулова и соавт. (2023). Участки высокотравных и болотных сообществ могут непосредственно примыкать друг к другу, сообщества обоих типов развиваются в сходных климатических условиях, но кардинально отличаются по обводненности почвы и другим почвенным свойствам, связанным с водным режимом. Субальпийские болота развиваются на маломощных (обычно 0.5—1 м) торфах с содержанием органического вещества в верхних горизонтах свыше 70%, а содержание K, Ca, Mg, N на сухую массу почвы здесь существенно выше, чем в почвах под высокотравьем (Волков, 1999).

Как высокотравье, так и субальпийские болота отличаются относительно высокой подземной продукцией и интенсивным биологическим круговоротом, показателем которого может быть высокая скорость разложения растительных остатков в почве (Онипченко и др., 2021).

МЕТОДИКА РАБОТЫ

Работа включала три типа данных: 1) видовой состав надземной биомассы; 2) функциональные признаки листьев отдельных видов растений, образующих высокотравье и субальпийские болота; 3) показатели видовых вкладов CSR стратегий. На базе этих данных рассчитывали средние, средневзвешенные и средние случайные величины признаков и стратегий, сравнение которых явилось основной целью исследования.

Видовой состав и надземная биомасса была определена на 100 площадках 25 × 25 см после разбора укосов по видам, высушивания (обычно не менее 36 ч при 80 ^оC, крупные фракции — дольше) и взвешивания. Площадки были заложены в 4 ущельях на 6 трансектах в случайном порядке внутри визуального контура сообщества. Детально методика и данные по биомассе представлены в предшествую- щих публикациях (Гулов и др., 2022, 2023).

Функциональные признаки листьев определяли по стандартным рекомендациям (Cornelissen et al., 2003; Pérez-Harguindeguy et al., 2013). Развитые неповрежденные листья (10—15 штук с разных растений) взвешивали после насыщения водой (без черешков), затем сканировали для определения площади и высушивали (не менее 6 ч при 80 ^оC). На основании данных по массе и площади листьев рассчитывали SLA — удельную листовую поверхность (площадь, деленная на сухую массу) и LDMC — содержание сухого вещества (доля массы сухого листа от водонасыщенного). Детально методика измерений изложена в предшествующих публикациях (Шидаков, Онипченко, 2007; Дудова и др., 2019).

Количественное определение вклада CSR стратегий проведено по методике Пирса с соавт. (Pierce et al., 2017) на основе данных по массе водонасыщенного и сухого листа и его площади. Виды конкурентной стратегии имеют большую площадь листьев, рудеральной — высокое содержание воды в живых листьях и, соответственно, низкое содержание сухого органического вещества, стресс-толеранты — мелкие листья с низким содержанием воды. Для расчетов использован калькулятор стратегий StrateFy (Pierce et al., 2017).

Для каждого признака листьев и показателя стратегий рассчитывали средние по 100 площадкам показатели и средневзвешенные показатели с учетом участия (“веса”) отдельных видов, в качестве меры последнего выступала надземная биомасса. Затем вычисляли среднее значение признаков для случайных выборок видов из базы данных по высокогорной флоре Тебердинского национального парка, включающей 443 вида. В этот пул вошли все виды, отмеченные на пробных площадях 8 сообществ альпийского и субальпийского поясов, а также все виды, отмеченные в 5 описаниях и более в базе данных высокогорной растительности Тебердинского национального парка (Onipchenko, 2002), т.е. около 90% реальных видов, образующих высокогорные сообщества, включая немногочисленные виды древесных растений верхней границы леса. Для каждой площадки средняя случайная выборка определялась отдельно для того же числа видов сосудистых растений, которое было отмечено при разборе укосов надземной биомассы с этой площадки.

В связи с тем, что распределение изучаемых признаков часто отличалось от нормального, для сравнения средних и случайных средних значений, а также средних и средневзвешенных значений использовали непараметрический критерий Вилкоксона для сопряженных пар (Wilcoxon Matched Pairs Test) (Благовещенский и др., 1987).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Размерные признаки листьев (площадь, сухая и водонасыщенная масса) растений высокотравных сообществ превышают таковые для случайной выборки высокогорных растений в 2.5—4 раза (рис. 2). С другой стороны, средние и средневзвешенные значения размерных признаков значимо не различаются, что говорит об их небольшом значении для доминирования в этом сообществе.

 

Рис. 2. Размерные признаки (а, б — площадь; в, г — влажная масса; д, е — сухая масса) листа растений субальпийского высокотравья (а, в, д) и субальпийских болот (б, г, е). СЛ — случайная выборка из высокогорной флоры, СР — среднее значение по видам, встреченным на площадках без учета участия, СВ — средневзвешенное по видам с учетом надземной массы растений, n = 100. Вертикальный отрезок показывает ошибку среднего. Значимость различий по критерию Вилкоксона для сопряженных пар отмечена буквами — непересекающиеся буквы показывают отличия на уровне значимости p < 0.05.

 

Средняя удельная листовая поверхность растений высокотравья значимо выше случайной и средневзвешенной (рис. 3). Напротив, содержание сухого вещества показывает противоположную зависимость, средние значения ниже случайных и средневзвешенных. Таким образом, растения, образующие высокотравные сообщества, имеют менее плотные и более мягкие листья, по сравнению со случайной выборкой, однако эти признаки работают в противоположную сторону для доминирующих видов, здесь величины SLA и LDMC не отличаются от случайных.

 

Рис. 3. Удельная листовая поверхность (SLA; а, б) и содержание сухого вещества в листе (LDMC; в, г) листа растений субальпийского высокотравья (а, в) и субальпийских болот (б, г). СЛ — случайная выборка из высокогорной флоры, СР — среднее значение по видам, встреченным на площадках без учета участия, СВ — средневзвешенное по видам с учетом надземной массы растений, n = 100. Вертикальный отрезок показывает ошибку среднего. Значимость различий по критерию Вилкоксона для сопряженных пар отмечена буквами — непересекающиеся буквы показывают отличия на уровне значимости p < 0.05.

 

Растения субальпийского высокотравья имеют больший вклад С (конкурентной) стратегии и меньший — S (стресс-толерантной) и R (рудеральной) стратегий, по сравнению со случайными выборками из растений высокогорий (рис. 4). При этом доминирующие виды растений имеют еще более выраженное преобладание С стратегии и меньший вклад R стратегии по сравнению с другими видами этого сообщества.

 

Рис. 4. Вклады CSR стратегий Грайма (а, б — конкурентности (C); в, г — стресс-толерантности (S); д, е — рудеральности (R)) для растений субальпийского высокотравья (а, в, д) и субальпийских болот (б, г, е). СЛ — случайная выборка из высокогорной флоры, СР — среднее значение по видам, встреченным на площадках без учета участия, СВ — средневзвешенное по видам с учетом надземной массы растений, n = 100. Вертикальный отрезок показывает ошибку среднего. Значимость различий по критерию Вилкоксона для сопряженных пар отмечена буквами — непересекающиеся буквы показывают отличия на уровне значимости p < 0.05.

 

Другая картина наблюдается на субальпийских болотах (рис. 2—4). Здесь средние и средневзвешенные размерные характеристики значимо не различаются, но они в 5—10 раз ниже случайных величин. Таким образом, в состав болот подбираются относительно мелколистные растения, но размеры листьев не существенны для доминирования в этом сообществе.

SLA значимо снижается, а LDMC повышается в ряду “случайная выборка — среднее значение — средневзвешенное значение” (рис. 3). Таким образом, растения, произрастающие на болотах, имеют более жесткие листья с большим содержанием сухого вещества по сравнению с другими высокогорными растениями, эта зависимость еще сильнее проявляется у доминантов в сравнении с другими видами.

Растения субальпийских болот характеризуются в целом менее выраженными С и R стратегиями и более выраженной S стратегией (рис. 4), при этом у доминирующих видов еще более возрастает вклад S стратегии и снижается вклад R стратегии. Средневзвешенные оценки стратегий по площадкам показывают меньший разброс, чем стратегии отдельных видов (рис. 5). Треугольные схемы Грайма также четко показывают смещение средневзвешенных значений стратегий на болотах к S углу, а площадок высокотравья — к С углу (рис. 5б).

 

Рис. 5. Ординация видов (а) и средневзвешенных значений по площадкам (б) стратегий в треугольнике Грайма. Красными кружками показаны растения и площадки субальпийских болот, зелеными треугольниками — растения и площадки высокотравья. Крупными фигурами показаны средние (центрированные) значения вклада CSR стратегий.

 

ОБСУЖДЕНИЕ

Нами впервые получены данные по функциональным признакам листьев и стратегиям растений на уровне сообществ субальпийского пояса Северо-Западного Кавказа. Наши результаты во многом оказались контринтуитивными, поскольку для сообществ двух типов, развивающихся бок о бок в сходных климатических условиях (рис. 1), отмечены контрастные сочетания признаков. Если для растений высокотравья характерны крупные листья, высокий вклад конкурентной и относительно низкий — стресс-толерантной стратегии, то для болотных растений — обратное сочетание признаков (мелкие листья, низкая SLA, высокое содержание сухого вещества в листе, низкий вклад конкурентной и рудеральной стратегий и высокий — стресс-толерантной). Наиболее важное экологическое различие между сообществами — содержание воды в почве. Если почвы под высокотравьем хорошо дренированы, то болотные почвы (торфа) насыщены водой из постоянных водных потоков (родников, ручьев). Эти почвы имеют существенные различия по многим свойствам, при этом по формальным показателям болотные почвы содержат больше элементов минерального питания, т.е. должны рассматриваться как более плодородные (Волков, 1999). Однако по крайней мере надземная продукция высокотравных сообществ в 2.5—3 раза выше, чем субальпийских болот (Гулов и др., 2022, 2023). Наши результаты также не соответствуют многочисленным наблюдениям изменения функцио- нальных признаков по градиентам среды — обычно при увеличении увлажнения возрастают размеры листьев и/или удельная листовая поверхность и снижается содержание сухого вещества в листе (Zirbel et al., 2017; Wright et al., 2017; Yang et al., 2019). Однако насыщенные водой почвы болот в связи со спецификой экологических условий не могут рассматриваться в одном ряду увеличения влажности с другими наземными экосистемами (Moor et al., 2017). Эти условия характеризуются высоким стрессом, частично аналогичным недостатку влаги, что ведет к преобладанию стресс-толерантной стратегии доминирующих видов растений. Наши данные полностью подтверждают эти закономерности.

Причины различий функциональных признаков и стратегий растений изучаемых сообществ могут лежать в доступности элементов минерального питания (ЭМП) в почве. Большинство растений высокотравных сообществ может получать ЭМП в условиях хорошего дренажа от грибов арбускулярной микоризы (Нозадзе, 1968). В водонасыщенных грунтах субальпийских болот, которые чаще имеют и более низкую температуру, развитие арбускулярных микориз незначительно (Deepika, Kothamasi, 2015), а эрикоидные микоризы также мало представлены в связи с крайне малым участием вересковых кустарничков в составе субальпийских болот. Осоки, доминирующие на болотах, также обычно безмикоризны в почвах с высоким содержанием воды (Miller et al., 1999; Веселкин и др., 2014).

Наши результаты показывают как различную роль функциональных признаков листьев в формировании состава субальпийских сообществ, так и разные направления изменений признаков для видов, входящих в состав сообщества, и для видов, доминирующих в нем. Можно выделить три типа таких изменений:

1. однонаправленные изменения: средневзвешенные значения функциональных признаков доминирующих видов отличаются от его средних в ту же сторону, что и средние от случайных, т.е. для доминирования важно еще большее отклонение от случайного, чем просто для участия в составе сообществ. Сюда относятся размерные характеристики листьев растений высокотравья (площадь, влажная и сухая масса) и вклад С стратегии. В этом случае мы имеем ряд значимых различий: случайное < < среднее < средневзвешенное. Для субальпийских болот такая же закономерность характерна для содержания сухого вещества и вклада S стратегии (случайное < среднее < средневзвешенное), а также для SLA болотных растений и R стратегии растений высокотравья и болот (но здесь случайное > среднее > средневзвешенное);
2. признак важен для формирования состава сообщества, но не важен для доминирования в нем. В этом случае средние и средневзвешенные величины значимо не отличаются, но обе величины отличаются от случайных. Сюда относятся размерные характеристики листьев и вклада С стратегии болотных растений (случайное > среднее ≈ средневзвешенное) и вклада S стратегии у растений высокотравья;
3. наиболее интересен третий вариант — разнонаправленное изменение средних и средневзвешенных величин. Он отмечен в двух связанных случаях у растений высокотравья, здесь случайные величины не отличаются от средневзвешенных, а средние величины значимо больше (SLA) или меньше (LDMC) их. Предполагается, что в этом случает отбор признаков по-разному действует на вхождение видов в состав сообщества и на доминирование в нем.

Последний вариант изменения признаков ранее также отмечался в литературе. Например, для горных лугов в Аргентине показано, что присутствие вида и его высокое участие в составе сообществ не всегда связаны с одними и теми же признаками (Cingolani et al., 2007).

Сравнивая полученные величины функциональных признаков листьев растений изучаемых сообществ с таковыми для других горных систем, можно отметить, что средняя площадь листа растений высокотравья (21 600 мм²) существенно выше, чем средняя площадь листа видов разнотравья в Альпах (90 мм²; Körner et al., 1989), альпийских сообществ в Тибете (240 мм²; Elumeeva et al., 2015) и южно-

американского парамо (2670 мм²; Cruz, Lasso, 2021). Средние данные для субальпийских болот (1081 мм²) также превосходят приведенные значения для Альп и Тибета, но уступают таковым для парамо. Средняя удельная листовая поверхность (SLA) у растений высокотравья существенно выше, чем у болотных растений, а у последних близка к средней SLA высокогорных растений Альп (18.9 мм²·мг^–1; Körner et al., 1989). Это подтверждает наш вывод о формировании высокотравных сообществ преимущественно растениями с крупными и мягкими листьями.

Сравнивая роль функциональных признаков листьев в формировании изучаемых сообществ с таковой для альпийских сообществ, можно отметить, что по размерным характеристикам листа болотные сообщества близки к альпийским пустошам и пестрокостровым лугам (Онипченко и др., 2022). Высокотравье и его доминанты образованы более крупнолистными видами растений, чем модельные сообщества из случайных выборок, что делает высокотравье сходным с наиболее продуктивными сообществами альпийского пояса — гераниево-копеечниковыми лугами (Онипченко и др., 2022).

В целом высокогорные растения характеризуются преобладанием S (стресс-толерантной, или патиентной) стратегии (Grime, 2001). Это количественно подтвердилось для всех альпийских сообществ Тебердинского заповедника (Онипченко и др., 2020). Изучаемое субальпийское высокотравье принципиально отличается высоким вкладом C (конкурентной, или виолентной) стратегии, причем выраженность этой стратегии возрастает у доминантов (средние случайные < средние < средневзвешенные величины). Видимо, мы впервые показали возможность преобладания С стратегии в субальпийских фитоценозах. На субальпийских болотах, напротив, выраженность S стратегии важна как для формирования состава этих сообществ, так и для доминирования в них. В этом смысле субальпийские болота являются более типичными представителями высокогорных сообществ, стресс в которых связан с переувлажненностью почвы и, возможно, ее низкими температурами.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Мы показали, что многие функциональные признаки листьев и стратегии растений в двух исследованных субальпийских сообществах — болотах и высокотравье — значимо отличаются от таковых для случайного набора видов из местной высокогорной флоры. Виды, входящие в состав высокотравных сообществ, имеют большие размеры (площадь и массу) листьев, большую SLA и меньшее LDMC, а также больший вклад C и меньший S и R стратегий. Доминанты этого сообщества отличаются от других видов еще большими размерами листьев, меньшей SLA, большим LDMC и большим вкладом С и меньшим R стратегий.

Растения субальпийских болот, по сравнению со случайным набором видов, имеют меньшие размеры листьев, меньшую SLA и большее LDMC, больший вклад стресс-толерантности (S) и меньший C и R стратегий. Доминанты субальпийского болота, по сравнению с другими видами, имели еще более низкую SLA и высокое LDMC, больший вклад S и меньший R стратегий.

Таким образом, в сходных климатических условиях в понижениях мезорельефа, но при различных гидрологических условиях в субальпийском поясе гор развиваются контрастные по функциональной структуре растительные сообщества. Это подчеркивает важную роль условий увлажнения в формировании пространственной мозаики высокогорных сообществ.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского научного фонда (проект № 19-14-00038П).

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы выражают искреннюю благодарность А.П. Кораблёву за ценные замечания к тексту работы.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

Настоящая статья не содержит каких-либо исследований с участием людей и животных в качестве объектов.

About the authors

D. M. Gulov

Lomonosov Moscow State University; Ufa Institute of Biology, RAS

Author for correspondence.
Email: davut.gulov.96@mail.ru

Biological Faculty MSU

Russian Federation, Leninskie Gory, 1/12, Moscow, 119991; Prospekt Oktyabrya, 69, Ufa, Republic of Bashkortostan, 450054

T. G. Elumeeva

Lomonosov Moscow State University

Email: davut.gulov.96@mail.ru

Biological Faculty

Russian Federation, Leninskie Gory, 1/12, Moscow, 119991

N. I. Fedorov

Ufa Institute of Biology, RAS

Email: davut.gulov.96@mail.ru
Russian Federation, Prospekt Oktyabrya, 69, Ufa, Republic of Bashkortostan, 450054

T. V. Poloshevets

Lomonosov Moscow State University

Email: davut.gulov.96@mail.ru

Biological Faculty

Russian Federation, Leninskie Gory, 1/12, Moscow, 119991

G. V. Klink

Harkevich Institute of Information Transmission Problems, RAS

Email: davut.gulov.96@mail.ru
Russian Federation, Bolshoy Karetny Lane, 19/1, Moscow, 127051

O. A. Logvinenko

AliyevKarachay-Cherkess State University

Email: davut.gulov.96@mail.ru
Russian Federation, Lenin str., 29, Karachayevsk, Karachai-Cherkessian Republic, 369202

T. M. Dzhatdoeva

Medical Institute of North Caucasian State Humanitarian Academy

Email: davut.gulov.96@mail.ru
Russian Federation, Kosmonavtov str., 100, Cherkessk, Karachai-Cherkessian Republic, 369015

V. G. Onipchenko

Lomonosov Moscow State University; AliyevKarachay-Cherkess State University; Teberda National Reserve

Email: vonipchenko@mail.ru

Biological Faculty MSU

Russian Federation, Leninskie Gory, 1/12, Moscow, 119991; Lenin str., 29, Karachayevsk, Karachai-Cherkessian Republic, 369202; Baduksky, 1, Teberda, Karachai-Cherkessian Republic, 369210

References

Supplementary files