Changes in age, size and growth rate of the Anadyr chum salmon Oncorhynchus keta (salmonidae) under conditions of global warming

Full Text

На северо-востоке России в крупнейшем бассейне р. Анадырь расположен нерестовый ареал самого большого в регионе стада кеты Oncorhynchus keta, имеющего в настоящее время важнейшее значение в экономике Чукотского автономного округа и традиционном укладе жизни коренных народностей Чукотки.

Изменчивость размеров тела и роста рыб, которая определяется сочетанием множества внешних (абиотических и биотических) и внутренних факторов различной природы (Чугунова, 1959; Мина, Клевезаль, 1976; Дгебуадзе, 2001), может служить интегральной характеристикой условий обитания кеты.

Ранние исследования многолетней динамики размеров и возраста анадырской кеты (1962–2010 гг.) показали, что длина и масса тела возвращающихся на нерест производителей значительно меняются: в 1990–2000-х по сравнению с 1960–1970-ми гг. размеры кеты сильно уменьшились, как и темп роста после первого года жизни, а возраст созревания рыб увеличился (Заволокин и др., 2012). Эти изменения совпали с периодом роста численности лососей в северной части Тихого океана, поэтому высказывались предположения о дефиците кормовых ресурсов для нагуливающихся здесь рыб (Ishida et al., 1993; Bigler et al., 1996; Путивкин, 1999; Черешнев и др., 2002; Макоедов и др., 2009). Результаты последующих многолетних исследований российских специалистов (Шунтов, Темных, 2008, 2011; Заволокин, 2015; Шунтов и др., 2017) по определению состояния пищевой обеспеченности тихоокеанских лососей (род Oncorhynchus) в западной части Северной Пацифики не подтвердили широко распространённое мнение о ведущей роли плотностного фактора в наблюдаемом снижении продукционных характеристик лососей. Было сделано заключение о том, что ключевой причиной изменений морского роста анадырской кеты может быть температурный режим вод океана (Заволокин и др., 2012). Однако ряд исследователей (Debertin et al., 2017; Ruggerone, Irvine, 2018; Ruggerone et al., 2023) представили альтернативную точку зрения. Они предположили, что конкуренция лососей за добычу на обширных территориях северной части Тихого океана, зависящая в основном от возрастающей численности горбуши O. gorbuscha, может привести к замедлению их роста и выживаемости, а также к задержке созревания рыб.

За последние два десятилетия Мировой океан существенно потеплел (Kennedy et al., 2019; Annual mean temperature change for hemispheres¹). Одновременно с долгосрочным устойчивым потеплением увеличилась частота периодов чрезвычайно высоких температур поверхности океана в определённых регионах (морские волны тепла), которые в связи с антропогенным изменением климата, вероятно, станут более частыми, более интенсивными и продолжительными на протяжении всего XXI века (Frölicher et al., 2018; Oliver et al., 2018). Так, в северо-восточной части Тихого океана самая последняя морская волна тепла продолжалась в течение почти трёх лет, с 2019 по 2021 г., с интенсивностью 1.6°C (средняя аномалия температуры морской воды во время события) (Barkhordarian et al., 2022).

Эти периоды экстремально высоких температур поверхности моря оказывают серьёзное негативное воздействие на морские организмы и экосистемы (Smale et al., 2019; Laufkotter et al., 2020), следовательно, и на рыболовство в Северной Пацифике. Здесь, судя по сведениям, представленным в документах Комиссии по анадромным рыбам северной части Тихого океана (NPAFC) (http://www.npafc.org/new/pub_documents.html), в конце 2010-х–начале 2020-х гг. наблюдается снижение численности (уловов) кеты, кижуча O. kisutch и чавычи O. tshawytscha.

Мы заметили, что в 2020–2023 гг. на фоне сокращения численности анадырской кеты произошло также и значительное уменьшение размеров, темпа роста и возраста созревания особей этого вида. В связи с этим полагаем, что необходимо продолжение исследований динамики продукционных показателей кеты и обусловливающих её факторов, что очень важно для рационального использования запасов лососей.

Цель настоящей работы — проанализировать изменения размерно-возрастной структуры и межгодового роста анадырской кеты в зависимости от глобальной температурной аномалии в 2011–2023 гг.

Материал и методика

В работе использовали материалы, собранные в августе–сентябре 2011–2023 гг. в среднем течении р. Анадырь. Рыб отлавливали ставными сетями и закидным неводом на постоянных участках в районе основных нерестилищ кеты. Ежегодно методами биологического анализа исследовали 167–290 рыб, собранных на протяжении всего массового хода лосося (табл. 1).

 

Таблица 1. Длина и масса анадырской кеты Oncorhynchus keta в 2011–2023 гг.

Год	Возрастная группа, лет										Число рыб, экз.
	0.2		0.3		0.4		0.5		Все
	FL, см	Масса, кг	FL, см	Масса, кг	FL, см	Масса, кг	FL, см	Масса, кг	FL, см	Масса, кг
2011	56.0	2.00	58.8 ± 0.6 63.6 ± 0.8	2.59 ± 0.10 3.35 ± 0.14	62.1 ± 0.8 69.3 ± 1.0	3.04 ± 0.14 4.36 ± 0.20			59.8 ± 0.6 65.4 ± 0.8	2.73 ± 0.10 3.67 ± 0.16	149 138
2012	54.0 57.0	1.93 2.31	59.5 ± 1.0 63.9 ± 1.6	2.63 ± 0.12 3.40 ± 0.24	62.5 ± 0.6 67.7 ± 0.6	3.06 ± 0.10 3.97 ± 0.14	66.7 ± 1.2 75.5	3.88 ± 0.35 5.55	62.2 ± 0.6 67.1 ± 0.6	3.04 ± 0.10 3.89 ± 0.14	153 126
2013	59.0	2.74	59.3 ± 0.6 64.7 ± 0.6	2.74 ± 0.08 3.60 ± 0.12	62.1 ± 1.4 68.5 ± 1.6	3.19 ± 0.25 4.33 ± 0.37	68.0 74.3	4.43 5.73	59.7 ± 0.6 65.0 ± 0.6	2.80 ± 0.08 3.66 ± 0.12	144 136
2014	55.3 ± 1.2 59.2 ± 2.7	2.05 ± 0.15 2.54 ± 0.33	59.0 ± 0.8 64.5 ± 1.0	2.68 ± 0.12 3.45 ± 0.16	62.7 ± 0.6 68.4 ± 0.8	3.11 ± 0.12 4.20 ± 0.18			60.6 ± 0.6 66.4 ± 0.8	2.86 ± 0.10 3.82 ± 0.14	160 117
2015	56.2 ± 3.3 62.7 ± 1.4	1.96 ± 0.39 3.26 ± 0.22	59.4 ± 0.6 65.1 ± 0.6	2.75 ± 0.10 3.71 ± 0.14	63.8 ± 1.2 70.4 ± 1.2	3.54 ± 0.18 4.86 ± 0.24	73.2	5.78	60.2 ± 0.6 66.1 ± 0.6	2.85 ± 0.10 3.93 ± 0.14	134 152
2016	53.4 ± 0.8 57.3 ± 1.4	1.83 ± 0.10 2.33 ± 0.18	59.3 ± 0.6 64.6 ± 0.8	2.61 ± 0.08 3.34 ± 0.12	62.4 ± 0.8 68.2 ± 0.8	3.06 ± 0.12 4.13 ± 0.16	. 68.5 . 72.1 ± 2.0	. 3.94 . 4.95 ± 0.41	59.7 ± 0.6 65.5 ± 0.8	2.68 ± 0.08 3.60 ± 0.14	169 121
2017	53.4 ± 1.4 54.7 ± 2.9	1.88 ± 0.22 2.09 ± 0.33	58.7 ± 0.6 62.8 ± 0.8	2.60 ± 0.10 3.25 ± 0.16	61.6 ± 0.8 66.0 ± 0.8	3.16 ± 0.12 3.94 ± 0.16	66.0 ± 2.0 69.9 ± 1.2	3.86 ± 0.45 4.85 ± 0.35	59.7 ± 0.6 64.4 ± 0.8	2.79 ± 0.10 3.62 ± 0.14	132 105
2018	53.7 60.5	1.79 2.38	58.5 ± 0.6 61.6 ± 1.0	2.54 ± 0.08 3.04 ± 0.22	61.7 ± 0.6 65.2 ± 0.6	3.07 ± 0.12 3.74 ± 0.14	65.1 ± 1.2 70.6 ± 1.2	3.66 ± 0.20 4.87 ± 0.31	60.1 ± 0.6 65.4 ± 0.8	2.81 ± 0.08 3.79 ± 0.16	162 102
2019	52.5 60.0	1.62 2.28	58.8 ± 0.6 63.1 ± 0.8	2.61 ± 0.10 3.33 ± 0.16	63.1 ± 0.8 67.5 ± 1.0	3.35 ± 0.14 4.27 ± 0.22	. . 70.6 ± 2.5	. . 5.05 ± 0.45	60.3 ± 0.6 65.2 ± 0.8	2.88 ± 0.10 3.78 ± 0.16	160 107
2020	53.6 ± 1.2 55.5 ± 1.0	1.85 ± 0.14 2.13 ± 0.14	58.5 ± 0.8 63.3 ± 1.0	2.61 ± 0.14 3.43 ± 0.18	62.6 ± 1.0 65.4 ± 1.6	3.26 ± 0.14 3.76 ± 0.33	69.3	4.10	59.5 ± 1.0 61.0 ± 1.2	2.75 ± 0.14 3.04 ± 0.20	93 74
2021	55.0 ± 2.1 59.0	2.04 ± 0.30 2.68	57.4 ± 0.6 60.6 ± 0.6	2.43 ± 0.08 2.94 ± 0.12	61.0 ± 1.4 65.0 ± 1.4	2.96 ± 0.22 3.66 ± 0.28			57.7 ± 0.6 61.3 ± 0.8	2.48 ± 0.08 3.05 ± 0.12	166 79
2022	55.0	1.82	58.8 ± 0.6 62.0 ± 1.0	2.58 ± 0.10 3.05 ± 0.16	59.2 ± 0.8 64.1 ± 0.8	2.62 ± 0.12 3.41 ± 0.14			59.0 ± 0.4 63.0 ± 0.6	2.60 ± 0.08 3.23 ± 0.12	123 102
2023			56.9 ± 0.8 61.2 ± 0.6	2.38 ± 0.12 2.99 ± 0.10	61.5 ± 1.2 65.3 ± 1.4	3.12 ± 0.18 3.80 ± 0.25	63.5 ± 3.3 67.2 ± 2.2	3.60 ± 0.39 4.08 ± 0.51	58.2 ± 0.8 62.1 ± 0.6	2.59 ± 0.12 3.16 ± 0.10	101 181

Примечание. Над чертой — показатели (M ± 95%-ный доверительный интервал) для самок, под чертой — для самцов. Здесь и в табл. 2: M — среднее значение; здесь и в табл. 3, 4: FL — длина тела по Смитту.

 

Обработку материала проводили в полевых и камеральных условиях, используя стандартные ихтиологические методики (Правдин, 1966). У всех рыб определяли длину тела по Смитту (FL), массу тела, пол и возраст по чешуе, взятой выше боковой линии на уровне задней части спинного плавника. Для обозначения возраста рыб использовали систему, включающую число полных пресноводных и морских лет жизни. Обработка чешуй, кроме определения возраста, включала измерения наибольшего радиуса чешуи и годовых зон, за окончание которых принимали область сближенных склеритов (рис. 1). Зоной заключительного прироста называли участок на чешуе от последней годовой зоны до края. Измерения проводили в программе AmScope ToupView 3.1 по изображениям, полученным с применением микроскопа МБС-10 (“ЛЗОС”, Россия) и цифровой камеры MU 900 (“AmScope”, Китай). Для выяснения темпа морского роста кеты рассчитывали средние значения годовых приростов особей в возрасте 0.3 и 0.4, отловленных в 2016–2023 гг. Анализировали рост по данным обратных расчислений по формуле прямой пропорциональности Леа (Lea, 1910 — цит. по: Дгебуадзе, Чернова, 2009). Всего исследовано 418 экз. в возрасте 0.3 и 351 экз. в возрасте 0.4. В выборках каждого года самки и самцы присутствовали примерно в равном соотношении.

 

Рис. 1. Чешуи анадырской кеты Oncorhynchus keta: а – самка FL 51.0 см, возраст 0.3; б — самец FL 55.5 см, возраст 0.3; в – самка FL 55.4 см, возраст 0.4; г — самец FL 60.0 см, возраст 0.4. R — наибольший радиус чешуи; 1–4 — радиусы соответствующих годовых зон.

 

В качестве показателя обилия лососей в Северной Пацифике использовали доступные на сайте NPAFC (http://www.npafc.org/new/pub_documents.html) данные общего вылова всеми странами северотихоокеанского бассейна.

Влияние климатических факторов на рост кеты оценивали с помощью индекса глобальной температурной аномалии в Северном полушарии Земли (N.HEMI + dSST), который рассчитывают по данным всех доступных метеорологических станций, с учётом данных реконструкции температуры поверхности моря как отклонение от среднего значения за 1951–1980 гг. (Hansen et al., 2010; Annual mean temperature change for hemispheres¹).

При оценке ежегодной связи размеров рыб с суммарным выловом лососей в Северной Пацифике учитывали временной сдвиг в 2–4 года для кеты соответствующих возрастных групп. Статистическую обработку проводили в программе Microsoft Excel.

Результаты

Возрастная структура. Анадырская кета в основном созревает на 3–6-м году жизни (возраст 0.2–0.5). В 2011–2023 гг. особи в возрасте 0.3 и 0.4 традиционно составляли основу численности рыб, вернувшихся на нерест. В большинстве лет доминировали рыбы в возрасте 0.3 (44–90%) и только в 2012, 2014, 2022 гг. преобладала кета в возрасте 0.4 (52–77%). Особи в возрасте 0.2 были довольно многочисленны в 2016 и 2020 гг. (11 и 23%), а в возрасте 0.5 — в 2017 и 2018 гг. (8 и 14%). В 2012 г. отмечен максимальный средний возраст нерестовой части стада — 3.9 лет (в 2018 г. средний возраст тоже был высок — 3.7 лет), что связано с высокой долей рыб в возрасте 0.4 и 0.5, а в 2013, 2020 и 2021 гг. минимальный — 3.1 лет (рис. 2). Значительных различий в динамике возрастной структуры самцов и самок в рассматриваемый период не отмечено.

 

Рис. 2. Возрастной состав анадырской кеты Oncorhynchus keta в уловах 2011–2023 гг.: (▤) — 0.2, (◼) — 0.3, (◻) — 0.4, (▦) — 0.5. (–●–) — средний возраст.

 

Длина и масса тела. У анадырской кеты в возрасте 0.3 средняя длина тела с 2011 до 2016 г. незначительно варьировала год от года в пределах 58.8–59.5 (среднегодовая 59.2) см у самок и в пределах 63.6–65.1 (64.4) см у самцов, а у рыб в возрасте 0.4 — соответственно 62.1–63.8 (62.6) и 67.7–70.4 (68.8) см. Затем началось заметное снижение размеров кеты, и с 2017 по 2023 г. среднегодовая длина тела самок в возрасте 0.3 составила 58.2 см, самцов — 62.1 см, а у рыб в возрасте 0.4 соответственно 61.5 и 65.5 см. В 2021 г. произошло значимое резкое уменьшение средней длины рыб в возрасте 0.3, в 2022 г. — в возрасте 0.4, в 2023 г. — в возрасте 0.5 (табл. 1). Масса тела кеты изменялась сходным образом. В 2011–2016 гг. отмечены наиболее крупные рыбы: средняя масса самок кеты в возрасте 0.3 составила 2.67 кг, самцов — 3.47 кг, а в возрасте 0.4 — соответственно 3.17 и 4.31 кг. В 2021 г. наблюдалась наименьшая масса тела кеты в возрасте 0.3 (у самок 2.43 кг, у самцов 2.94 кг), а в 2022 г. — в возрасте 0.4 (соответственно 2.62 и 3.41 кг). У рыб в возрасте 0.2 наименьшие размеры отмечены в 2016–2017 гг. и в 2020 г. Тренд снижения продукционных показателей кеты в последние годы у самок был выражен менее отчётливо, чем у самцов того же возраста.

Расчисленные приросты длины тела кеты в исследуемый период в среднем составили 25.8, 15.7, 8.6, 6.9 см у самок и 26.1, 16.7, 9.2, 7.5 см у самцов. В первый год жизни темп роста рыб разного пола существенно не менялся. В дальнейшем самцы имели более высокий прирост длины тела, особенно значительные достоверные различия отмечены на заключительном этапе морского периода жизни кеты во время активных преднерестовых миграций (апрель–июль) (рис. 3). Так, средний прирост длины тела самок в этот период жизни составил 6.3 см, а самцов почти на 25% больше (8.1 см). Следует также отметить, что межгодовые изменения расчисленных приростов у самок и самцов происходили синхронно для всех годовых зон, поэтому для дальнейшего анализа эти данные по рыбам разного пола были объединены.

 

Рис. 3. Темп линейного роста анадырской кеты Oncorhynchus keta по расчисленным данным в 2012–2023 гг.: (--♦--) — самки, (∙∙●∙∙) — самцы. Здесь и на рис. 4: (⌶) — 95%-ные доверительные интервалы.

 

В первый год жизни длина тела кеты в возрасте 0.3 и 0.4 существенно не менялась до 2016 г. (в среднем 26.6 см), затем отмечено небольшое снижение до 25.5 см (табл. 2). Расчисленные приросты длины тела в последующие годы жизни в среднем составили 16.6, 9.6 см у рыб в возрасте 0.3 и 15.9; 8.2, 7.1 см у рыб в возрасте 0.4. Во второй год жизни минимальный прирост у рыб обеих возрастных групп наблюдался в 2017 г., а максимальный — в 2018 г. На третьем и четвёртом годах жизни наиболее низкие темпы роста отмечены в 2016 и 2020 гг. — годовые приросты длины тела у рыб в возрасте 0.3 значимо снизились соответственно до 8.1 ± 0.4 и 8.7 ± 0.4 см, а у рыб в возрасте 0.4 — до 6.4 ± 0.6 и 6.0 ± 0.8 см. В зоне заключительного прироста тенденций в изменениях темпа роста кеты не отмечено.

 

Таблица 2. Расчисленные годовые приросты длины тела (M ± 95%-ный доверительный интервал) анадырской кеты Oncorhynchus keta в возрасте 0.3 и 0.4 в разные периоды, см

Период, гг.	Годовая зона					Число рыб, экз
	1-я	2-я	3-я	4-я	Заключительный прирост
Возраст 0.3
2013–2016	27.0 ± 0.6	17.9 ± 0.6	9.6 ± 0.6		7.3 ± 0.6	49
2014–2017	26.6 ± 0.6	16.7 ± 0.6	8.1 ± 0.4		8.9 ± 0.8	46
2015–2018	26.4 ± 0.6	16.9 ± 0.6	8.5 ± 0.4		7.9 ± 0.8	38
2016–2019	27.1 ± 0.4	15.5 ± 0.4	11.5 ± 0.4		7.4 ± 0.6	57
2017–2020	25.6 ± 0.6	17.4 ± 0.6	9.8 ± 0.6		8.1 ± 0.8	41
2018–2021	25.4 ± 0.4	17.0 ± 0.4	8.7 ± 0.4		7.9 ± 0.4	80
2019–2022	25.6 ± 0.6	16.1 ± 0.6	10.3 ± 0.4		7.9 ± 0.6	54
2020–2023	25.3 ± 0.4	15.4 ± 0.4	10.2 ± 0.4		7.3 ± 0.6	53
Возраст 0.4
2012–2016	26.7 ± 0.4	16.3 ± 0.6	8.7 ± 0.4	7.4 ± 0.6	6.2 ± 0.4	46
2013–2017	26.1 ± 0.6	16.6 ± 0.6	7.7 ± 0.6	6.4 ± 0.6	7.3 ± 0.8	42
2014–2018	26.6 ± 0.6	15.9 ± 0.8	7.5 ± 0.6	7.1 ± 0.6	6.3 ± 0.6	37
2015–2019	25.4 ± 0.6	16.6 ± 0.6	8.8 ± 0.6	8.2 ± 0.4	6.3 ± 0.6	47
2016–2020	27.1 ± 0.8	14.6 ± 0.8	8.8 ± 0.6	6.9 ± 0.6	6.2 ± 0.8	30
2017–2021	25.9 ± 0.6	16.9 ± 0.8	8.3 ± 0.8	6.0 ± 0.8	6.2 ± 0.6	26
2018–2022	25.4 ± 0.4	14.7 ± 0.6	7.5 ± 0.4	7.6 ± 0.4	6.4 ± 0.4	74
2019–2023	25.1 ± 0.6	15.6 ± 0.6	8.6 ± 0.4	7.4 ± 0.4	6.5 ± 0.4	49

 

Обсуждение

Анадырская кета характеризуется кратким пресноводным и длительным морским периодами жизни. Её зимовка, в том числе и молоди, проходит преимущественно в восточном и центральном секторах тихоокеанских вод южнее Алеутских о-вов (Атлас …, 2002). Летом рыбы мигрируют на нагул в Берингово море, которое также является важнейшим районом нагула многих стад кеты азиатского и американского происхождения (Бирман, 1985; Salo, 1991; Ogura, 1994; Шунтов, Темных, 2008, 2011; Заволокин, 2015), а осенью они вновь уходят в океан. После достижения половой зрелости (в основном на 4–5-м году жизни) кета возвращается на нерест в р. Анадырь.

По нашим данным, в последние 13 лет продолжился тренд снижения продукционных показателей анадырской кеты, который прослеживается с 1940-х гг. (Черешнев и др., 2002; Макоедов и др., 2009; Заволокин и др., 2012). По сравнению с 1938–1982 гг. средняя длина самок кеты в настоящее время уменьшилась на 3.0 см, масса — на 0.53 кг, а самцов — соответственно на 1.9 см и 0.59 кг. Особенно резкое снижение значений этих показателей произошло в 2020–2023 гг. Средняя длина тела самок снизилась до 58.6 см (на 6.7%), масса — до 2.60 кг (на 21.2%), а самцов — соответственно до 61.9 см (на 7.1%) и до 3.13 кг (на 25.3%) (табл. 3). Также к началу 2020-х гг. наблюдалась тенденция к росту доли особей младших возрастных групп (0.3 и 0.2) кеты.

 

Таблица 3. Биологические показатели анадырской кеты Oncorhynchus keta за разные периоды наблюдений

Годы	Пол	FL, см	Масса, кг	Число рыб, экз.	Средний возраст, лет
1938–1982	Самки	. 62.8 . 50.0–78.2	. 3.30 . 1.45–5.85	2346	3.1
	Самцы	. 66.6 . 53.5–81.0	. 4.19 . 1.82–7.56	1873
1983–2000	Самки	. 61.1 . 47.5–76.0	. 2.99 . 1.15–6.15	3492	3.4
	Самцы	. 66.0 . 51.5–82.0	. 3.97 . 1.38–7.74	2570
2001–2010	Самки	. 60.3 . 48.0–72.5	. 2.86 . 1.18–5.85	2249	3.3
	Самцы	. 66.2 . 50.0–80.0	. 3.94 . 1.52–7.18	1481
2011–2019	Самки	. 60.3 . 50.0–72.0	. 2.83 . 1.32–5.09	1372	3.4
	Самцы	. 65.7 . 48.5–77.5	. 3.77 . 1.48–7.13	1159
2020–2023	Самки	. 58.6 . 49.5–70.0	. 2.60 . 1.44–4.22	483	3.2
	Самцы	. 61.9 . 51.5–73.5	. 3.13 . 1.59–5.01	436

Примечание. Над чертой — среднее значение, под чертой — пределы варьирования показателя. Данные за 1938–2000 гг. взяты из работы Черешнева с соавторами (2002); данные за 2001–2010 гг. — из архивов лаборатории ихтиологии ИБПС ДВО РАН.

 

Результаты исследований межгодовой динамики размеров и массы тела кеты в 2011–2023 гг. показывают, что с 2016 по 2023 г. у обоих полов прослеживается тренд снижения средней длины и массы производителей всех возрастных групп, наиболее выраженный в возрасте 0.4. (табл. 1). Кроме того, уменьшение размеров сопровождалось, как правило, снижением возраста достижения половой зрелости кеты. Так, средний возраст рыб понизился с 3.4 в 2011–2019 гг. до 3.2 в 2020–2023 гг. (табл. 3).

Судя по расчисленным приростам длины тела, в 2012–2022 гг. темп роста на первом и втором годах жизни уменьшался, а на третьем и четвёртом годах отмечены разнонаправленные тренды. Все межгодовые изменения приростов кеты на 3–4-м гг. жизни происходили синхронно, а наиболее существенно темпы роста снижались в 2016 и 2020 гг. (рис. 4) — во время последних морских волн тепла 2014–2016 и 2019–2021 гг. (Barkhordarian et al., 2022).

 

Рис. 4. Межгодовые изменения расчисленных приростов длины тела анадырской кеты Oncorhynchus keta в возрасте 0.3 и 0.4 (а) и индекса глобальной температурной аномалии в Северном полушарии Земли (N.HEMI + dSST) (б) в 2012–2022 гг.

 

Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о том, что уменьшение размеров анадырской кеты во второй половине 2010-х–начале 2020-х гг. связано с сильным замедлением морского роста на третьем и четвёртом годах жизни рыб.

Последние исследования межгодовой динамики размеров тела кеты выявили, что для большинства популяций этого вида в различных регионах Северной Пацифики отмечали отрицательные тренды многолетней изменчивости длины и массы тела с конца 1970-х и до 2010-х гг. (Fukuwaka et al., 2007, 2009; Kaeriyama et al., 2007; Seo et al., 2009; Темных и др., 2011; Заволокин и др., 2012; Бугаев, 2017; Заварина, 2020). Падение значений продукционных показателей кеты обычно связывают с высокой численностью лососей, которая наблюдается с конца 1990-х гг. Определяющую роль в этом, по мнению многих специалистов, играет так называемый плотностной фактор, выражающийся в нехватке пищи и обострении пищевой конкуренции (Ishida et al., 1993; Kishi et al., 2010; Карпенко и др., 2013; Кловач, Ельников, 2013; Ruggerone, Irvine, 2018; Ruggerone et al., 2023).

По нашим данным, в 2011–2023 гг., наоборот, отмечена положительная связь размеров рыб с суммарным выловом кеты (табл. 4) и слабая отрицательная связь с выловом горбуши в Северной Пацифике (r = −0.19–0.21). Кроме того, по данным ЧукотНИО, в начале 2020-х гг. численность этих видов лососей в Анадырском бассейне также значительно уменьшилась. Важно добавить, что азиатская горбуша во всех реках материкового побережья Берингова моря сравнительно малочисленна, а рыбоводное производство лососей в регионе полностью отсутствует. Из этого следует, что плотностной фактор не может быть первопричиной в наблюдаемом снижении продукционных характеристик анадырской кеты.

 

Таблица 4. Коэффициенты корреляции Пирсона между суммарным выловом кеты Oncorhynchus keta в Северной Пацифике и размерами тела анадырской кеты в 2011–2023 гг.

Возраст, лет	FL		Масса
	r	p	r	p
0.2	0.39	0.21	0.43	0.17
0.3	0.83	<0.001	0.74	<0.01
0.4	0.76	<0.01	0.65	<0.05

Примечание. Здесь и в табл. 5: r — коэффициент корреляции, p — значение доверительной вероятности.

 

Влияние на рост лососей климатических факторов, которые во многом определяют гидрохимические и температурные характеристики среды обитания рыб, не вызывает сомнений. Современные результаты исследований оценки влияния климатической изменчивости на продуктивность тихоокеанских лососей позволили выделить наиболее значимый температурный параметр — индекс N.HEMI + dSST, который является универсальным показателем общего изменения климата относительно среднемноголетнего тренда (Myers et al., 2007; Заволокин и др., 2012; Бугаев, 2017; Бугаев и др., 2018, 2021). Межгодовая динамика этого индекса показала, что с конца 1980-х гг. наблюдается заметный тренд на его увеличение, а в последние 10 лет произошло два значительных скачка температуры воздуха и поверхностных океанических вод в Северной Пацифике (в 2016 и 2020 гг.), т.е. непосредственно в зоне нагула и зимовки тихоокеанских лососей. Для оценки влияния наблюдаемых температурных аномалий на рост рыб мы сравнили расчисленные средние приросты длины анадырской кеты и изменчивость индекса N.HEMI + dSST в 2012–2022 гг. В первый и второй годы жизни рыб происходило небольшое снижение их роста после 2016 г., а на третьем и четвёртом наблюдалась синхронная обратная зависимость годовых приростов от изменений индекса температурной аномалии (рис. 4). Корреляционный анализ показал наличие умеренно-высокой отрицательной связи (табл. 5). Кроме того, установлено, что с данным индексом также отрицательно коррелирует суммарный вылов тихоокеанской кеты (r = −0.80, p < 0.01).

 

Таблица 5. Коэффициенты корреляции Пирсона между расчисленными приростами длины тела анадырской кеты Oncorhynchus keta и климатическим индексом глобальной температурной аномалии в Северном полушарии Земли (N.HEMI + dSST) в 2012–2023 гг.

Возраст, лет	Годовая зона
	1-я		2-я		3-я		4-я		Заключительный прирост
	r	p	r	p	r	p	r	p	r	p
0.3	−0.38	0.35	−0.50	0.21	−0.84	<0.01			−0.21	0.65
0.4	−0.21	0.61	−0.40	0.33	−0.78	<0.05	−0.98	<0.001	−0.20	0.67

 

Таким образом, существенное ускорение темпа глобального потепления за последние семь–восемь лет, идентифицируемое по температурной аномалии в Северном полушарии Земли, оказало заметное негативное влияние на рост анадырской кеты. Отметим, что наибольшие изменения роста совпали с недавними серьёзными морскими волнами тепла 2014–2016 и 2019–2021 гг. в северо-восточной части Тихого океана. Известно, что такие периоды экстремально высоких региональных температур поверхности океана могут изменить структуру и функционирование целых морских экосистем, вызывая массовую смертность, сдвиги ареалов видов и перестройки сообществ (Smale et al., 2019). В будущем это может вызвать дополнительные проблемы в управлении лососёвым рыболовством, поскольку изменение климата подталкивает виды к полюсам и снижает продуктивность запасов некоторых видов (Cheung, Frölicher, 2020).

Заключение

Возрастной состав анадырской кеты в рассматриваемый период включал в себя особей в возрасте 0.2–0.5. Основу возвращающихся на нерест производителей (>80%) составили рыбы в возрасте 0.3 и 0.4. В начале 2020-х гг. отмечена тенденция к росту доли рыб младших возрастных групп (0.3 и 0.2).

Длина и масса тела самок и самцов кеты всех возрастных групп с 2016 по 2023 г. значительно уменьшились по сравнению с предыдущим периодом, особенно у рыб в возрасте 0.4. В разные годы жизни в 2012–2022 гг. рост анадырской кеты менялся неодинаково. Темпы роста на первом и втором годах жизни немного снижались, а на третьем и четвёртом их существенное замедление отмечено в 2016 и 2020 гг.

Снижение продукционных показателей кеты в современный период происходило одновременно с уменьшением численности этого вида лососей на всем его морском ареале в Северной Пацифике и мало зависело от численности остальных видов лососей. Это ставит под сомнение ведущую роль так называемого плотностного фактора в определении продукционных характеристик рыб, выражающегося в нехватке пищи в связи с ростом численности тихоокеанских лососей.

Аномально высокие температуры поверхности северо-восточной части Тихого океана, наблюдавшиеся в последние семь–восемь лет, оказали заметное негативное влияние на рост анадырской кеты. Кроме того, в 2016 и 2020 гг. наблюдалось сокращение сроков морского и океанического нагулов рыб, вызванное более ранним половым созреванием, что, возможно, является определённой реакцией на увеличение температурной аномалии. Недооценка взаимосвязи температурного режима вод и изменений продукционных характеристик региональных популяций кеты может привести к некорректному прогнозированию динамики запасов и дополнительным проблемам в управлении лососёвым рыболовством.

Благодарности

Искренне благодарны сотруднику ЧукотНИО Тихоокеанского филиала Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ТИНРО) Е.В. Голубь за предоставленные данные по величине подходов анадырской кеты и помощь в сборе материала.

Финансирование работы

Научные исследования выполнены в рамках темы государственного задания Института биологических проблем Севера Дальневосточного отделения РАН № 122041900012-6. Никаких дополнительных грантов на проведение или руководство данным конкретным исследованием получено не было.

Соблюдение этических стандартов

Сбор материала и его обработка соответствовали международным нормам обращения с животными, соответствующим Директиве 2010/63/EU Европейского Парламента и Совета Европейского союза от 22.09.2010 г. по охране животных, используемых в научных целях (https://ruslasa.ru/wp-content/uploads/2017/06/Directive_201063_rus.pdf).

Конфликт интересов

Авторы данной работы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

 

¹ Annual mean temperature change for hemispheres. GISS Surface Temperature Analysis (v4) (https://data.giss.nasa.gov/gistemp/graphs_v4/. Version 03/2024).

About the authors

А. V. Shestakov

Institute of Biological Problems of the North, Far East Branch, Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: a.v.shestakov@mail.ru
Russian Federation, Magadan

S. I. Grunin

Institute of Biological Problems of the North, Far East Branch, Russian Academy of Sciences

Email: a.v.shestakov@mail.ru
Russian Federation, Magadan

References

Supplementary files