Distribution of the flea Monopsyllus Sciurorum Sciurorum (Schrank, 1803) (Siphonaptera, Ceratophyllidae) in the wild and in fur farms
- Авторлар: Romashova E.B.1, Medvedev S.G.2, Kuznetsov Y.E.1
-
Мекемелер:
- ФГБОУ ВО «Санкт-Петербургский государственный университет ветеринарной медицины»
- Зоологический институт РАН
- Шығарылым: Том 58, № 4 (2024)
- Беттер: 338-350
- Бөлім: Articles
- URL: https://ogarev-online.ru/0031-1847/article/view/264448
- ID: 264448
Дәйексөз келтіру
Толық мәтін
Аннотация
The parasite of the common squirrel (Sciurus vulgaris (L., 1758)) is the flea Monopsyllus sciurorum sciurorum (Schrank, 1803), it is found throughout Europe and Western Siberia, it parasitizes 70 species of hosts. Also, the mink flea is a big problem for fur farming in some European countries. We analyzed the species composition of hosts and the conditions of parasitism of M. s. sciurorum on minks in the fur breeding farm of «Savvatyevo» in the Tver region.
Негізгі сөздер
Толық мәтін
Блоха Monopsyllus sciurorum (Schrank, 1803) – один из представителей наиболее крупного семейства отряда блох – Ceratophyllidae. Род Monopsyllus в настоящее время насчитывает 13 видов и три подвида. Ранее этот таксон рассматривался в качестве одного из четырех подродов рода Ceratophyllus, виды которого паразитируют преимущественно на птицах. Однако позднее подрод Monopsyllus был выделен Ф. Смитом в отдельный род (Traub et al., 1983).
Ареал блохи M. s. sciurorum охватывает обширную территорию Евразии, где в лесных биоценозах равнин и гор блоха паразитирует на видах млекопитающих, которые заселяют дупла птиц. Тем не менее в качестве основного хозяина блохи M. s. sciuro-rum наиболее часто указывается обыкновенная белка (Sciurus vulgaris (L., 1758)).
Основой для настоящей работы послужили сборы блох от норок, разводимых в звероплемзаводе ООО «ЗПЗ Савватьево» в Тверской обл. Это крупнейшее в России предприятие было создано в 1967 г. В настоящее время поголовье норок насчитывает более 60000 особей. На зверьках периодически отмечается высокая численность различных эктопаразитов. Однако видовой состав этих паразитов, включая блох, ранее не был изучен.
Шкурки норок с уникальным окрасом меха, выведенных путем селекции, ценятся на российском и международном рынках (Балакирев и др., 2009; Балакирев, 2021; Войтюк, Мачнева, 2021). На оценку качества пушнины влияют дефекты, обусловленные эктопаразитами норок. Кровососущие насекомые и клещи вызывают постоянное беспокойство и зуд, что приводит к повреждению кожи, снижению густоты и качества шерстного покрова и уменьшению репродуктивного потенциала. При высокой интенсивности инвазии (ИИ) отмечается гибель новорожденных детенышей и молодых особей (Ромашова, Кузнецов, 2021).
Блохи M. s. sciurorum, паразитирующие на фермерских норках, оказывают негативное влияние на звероводство ряда стран. Наиболее подробно вопросы борьбы с блохами освещены в Дании (Larsen, 1995, 1996, 2016; Larsen et al., 2005, 2018), а также на территории бывшей ЧССР (Jurík, 1976). Сильное заражение блохами вызывает анемию, плохой рост, а также гибель молодняка. Кроме того, блохи являются потенциальными переносчиками патогенных организмов, например, вируса плазмоцитоза (Larsen et al., 2005). Отмечается, что блохи отрицательно влияют не только на состояние выращиваемых на ферме норок, но и на условия труда персонала зверохозяйства.
В настоящей статье проанализированы видовой состав хозяев и условия паразитирования M. s. sciurorum на норках в звероплемзаводе ООО «ЗПЗ Савватьево» в Тверской обл.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Звероплемзавод ООО «ЗПЗ Савватьево» по разведению пушных зверей находится на расстоянии шести километров к востоку от Твери на берегу р. Орша. Тверская обл. расположена в центре европейской части России. Для этого региона характерен умеренно-континентальный климат, переходный от типично континентального к более влажному приморскому.
Исследования проводили с июля по август в 2022 и 2023 годах. Блох счесывали с помощью гребешков и фиксировали в 70% этаноле. Постоянные тотальные бальзамные препараты изготовляли по общепринятой методике (Иофф, Скалон, 1954; Иофф и др., 1965). По методикам, представленным в этих же пособиях, а также по образцам фондовой коллекции блох Зоологического института РАН (ЗИН РАН), С.-Петербург, осуществляли определение видовой принадлежности экземпляров. Морфологические особенности блох изучали с помощью микроскопа «LeicaDM 2500 LED». Все собранные с норок блохи принадлежали к одному виду – M. s. sciurorum. На лисицах и соболях блохи обнаружены не были.
Для расчета корреляции показателей температуры и влажности и динамики численности блох за основу были взяты данные метеорологической станции № 563481 «Emmaus». Станция расположена в шести километрах к северу от звероплемзавода.
Обработку полученного цифрового материала проводили с использованием вариационной статистики. Использован парный критерий Вилкоксона при помощи программного обеспечения Microsoft Excel 2016.
Распространение и паразито-хозяинные связи беличьей блохи Monopsyllus s. sciurorum
Блохе M. sciurorum присущ широкий транспалеарктический, Европейско-Сибирско-Турано-Иранский тип ареала. Ареал номинативной формы M. s. sciurorum охватывает всю Европу – от Азорских островов до Урала, а также Западную Сибирь (Тюменская область, заповедник «Малая Сосьва»). В северной части Европы M. s. sciurorum известен на Британских островах и в Скандинавии (до центральной Финляндии), в Прибалтике, Карелии и на Кольском полуострове (Мурманская область). В южной части Европы номинативный подвид распространен на Пиренеях, Альпах, Апеннинском и Балканском полуостровах. Кроме того, этот подвид распространен в Малой Азии, на Кавказе (Северный и Большой Кавказ, а также Закавказье) и Ближнем Востоке (Палестина) (Иофф, Скалон, 1954; Тифлов и др., 1977; Traub et al., 1983). Другая форма вида – M. sciurorum asiaticus (Ioff, 1936) – распространена в Средней Азии (Узбекистан, Таджикистан, Туркмения) и на сопредельных территориях (Афганистан и Синьцзян-Уйгурский автономный округ), где часто отмечается на соне-полчок (Glis glis L., 1766) (Иофф и др., 1965). Подвиды различаются длиной и формой вершины дигитоида (подвижного пальца) половой клешни и степенью развития 8-го стернита брюшка. Следует заметить, что на обыкновенной белке в Евразии паразитирует другой представитель сем. Ceratophyllidae – блоха Tarsopsylla octodecimdentata (Kolenati, 1863), которая наиболее многочисленна в холодные месяцы (Traub et al., 1983).
Сведения о хозяевах M. s. sciurorum представлены в многочисленных публикациях. Блохи Monopsyllus sciurorum размножаются массово в беличьих гнездах с мая по октябрь (Lipatova et al., 2015). Однако этих блох, как и блох – паразитов птиц рода Ceratophyllus, вместе с иксодовыми клещами часто находят при сборе с растительности «на флаг» (Csanády, Stanko, 2023). Таким образом, этому виду присущ активный поиск прокормителей, среди которых отмечаются многие виды млекопитающих и птиц. Согласно литературным данным, блоха Monopsyllus s. sciurorum зарегистрирована на 70 видах хозяев (Larsen, 1995). Так, кроме широко распространенной обыкновенной белки, блохи M. s. sciurorum в качестве прокормителя используют другие виды рода Sciurus, а также других млекопитающих, ведущих древесный образ жизни. Среди них отмечаются представители сем. Gliridae – сони родов Dryomys, Muscardinus, Eliomys и Glis, а также летяги рода Pteromus. Кроме того, блохи M. s. sciurorum обнаруживаются и на других лесных млекопитающих. Среди грызунов указываются мышиные рода Apodemus и хомяковые родов Microtus, Clethrionomys и Arvicola, среди хищных – куницы родов Martes и Meles, кошки рода Felis, генетты рода Genetta, волки рода Canis и лисицы рода Vulpes.
В западной части ареала, например, на севере Испании (провинция Бургос), в качестве хозяев M. s. sciurorum указываются обыкновенная полевка (Microtus arvalis Pallas, 1778), а среди хищных – лесной кот (Felis silvestris Schreber, 1777), лесная куница (Martes martes L., 1758) и генетта (Genetta genetta L., 1758) (Domínguez, 2004; Domínguez-Peñafiel et al., 2011).
В Словакии, помимо белки, блохи M. s. sciurorum в качестве прокормителя используют сонь (например, орешниковую (Muscardinus avellanarius L., 1758) и лесную (Dryomys nitedula Pallas, 1778) сонь) и спорадически поражают мышиных: полевую мышь (Apodemus agrarius Pallas, 1771), желтогорлую мышь (A. flavicollis Melchior, 1834), рыжую (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) и подземную (Microtus subterraneus de Sélys-Longchamps, 1836) полевок (Cyprich et al., 2001; Csanády, Stanko, 2023). Беличьи блохи также были собраны с обыкновенных ежей (Erinaceus europaeus L., 1758), у хищных – с лесной куницы (Martes martes (Linnaeus, 1758), обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes L., 1758), волков (Canis lupus форма familis L., 1758), также ежегодно фиксируются случаи нападения на людей.
На северо-востоке Франции, в Национальном лесу Сенар, блохи M. s. sciurorum составляли 73.6% в сборах с сибирского бурундука (Tamias sibiricus Laxmann, 1769), который был сюда интродуцирован (Pisanu et al., 2008). Другой интересный пример приуроченности M. s. sciurorum к беличьим отмечен на севере Италии. Сюда, в провинцию Варезе была интродуцирована краснобрюхая белка (Callosciurus erythraeus Pallas, 1779), распространенная в Юго-Восточной Азии. Кроме другого широко распространенного в Европе эктопаразита – иксодового клеща (Ixodes ricinus L., 1758), на краснобрюхой белке были обнаружены многочисленные (50%) блохи M. s. sciurorum (Mazzamuto et al., 2016).
Номинативный подвид в тех частях Южной Европы, где обыкновенная белка отсутствует, отмечается на кавказской (персидской) белке (Sciurusa nomalus Gmelin, 1778), так и на разных видах сонь (соне-полчке, садовой, лесной и орешниковой соне). Так, на юге Бельгии более 3500 блох были сняты с 54 особей садовой сони (Eliomys quercinus L., 1766) и из 58 гнезд грызунов. При этом только блоха M. s. sciurorum была наиболее многочисленна и наиболее регулярно отмечалась во всех сборах (Libois, 2016).
На территории Малой Азии в Турции M. s. sciurorum также является специфическим паразитом обыкновенной белки, но и на территории Европы отмечается как на хищных (куницы), так и на многих видах грызунов, включая малоазиатскую мышь (Apodemus mystacinus Danfordet Alston, 1877) и другие виды лесных и полевых мышей рода Apodemus (Keskin, Dik, 2023).
Так, в Италии численность блох M.s. sciurorum варьировала в зависимости от сезона и плотности хозяев на участке. Белки, пойманные весной, были более заражены, чем пойманные осенью и зимой, а животные, живущие в местах с высокой плотностью населения, были более заражены, чем животные, живущие в популяциях со средней и низкой плотностью (Romeo et al., 2014).
Кроме того, блохи M. s. sciurorum обнаружены в гнездах многих птиц: чечеток, ястребов, сов, гоголей, канюков, пищух, воронов, больших крохалей, китоглавов, синиц, сорок, дятлов, сипух и дятлов. Почти все из перечисленных видов – крупные неворобьиные птицы, с крупными гнездами. У указанных хищных птиц гнезда обычно возобновляются, т. е. существуют не один год на одном и том же месте, на старом гнезде. Пищуха и синица, а также дятлы, совы, сипухи и гоголи – виды-дуплогнездники, и их гнезда с большой вероятностью ежегодно заселяются другими птицами. Находки блох M. s. sciurorum на чечетках и китоглавах, вероятно, случайные. Маленькие гнезда чечеток –разовые. Они имеют форму лотка на дереве или кусте. Также разовыми являются гнезда китоглавов, которые располагаются или на земле, или на плавающем острове тростника.
Таким образом, блохи M.s. sciurorum отмечаются на широком круге млекопитающих и птиц, обитающих как в лиственных, так и в хвойных в лесах и редколесьях в умеренных и прохладных регионах, но главным образом в теплые месяцы года, а осенью и зимой их численность снижается (Egri, Tersztyänszky, 1985; Cyprich et al., 1999).
В Датской лаборатории по борьбе с вредителями были проведены исследования биологии M. s. sciurorum и борьба с ними с помощью инсектицидов (Larsen, 1995, 1996; Clark et al., 1997, 1999). В лаборатории эту блоху успешно выращивали на желтогорлых мышах, европейских мышах (A. sylvaticus L., 1758) и домовых мышах (Mus musculus L., 1758). Согласно результатам предварительных исследований, оптимальное развитие блохи от яйца до взрослой особи варьировало от 23 до 32 дней (Larsen, 1995). Для исследований яйцекладки и стадий развития флаконы отставляли в темноте в инкубаторах при температуре 23 ± 1°С и относительной влажности 80 ± 5%.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Территория «ЗПЗ Савватьево» делится на пять зон: норковую, лисью и соболиную фермы, а также кормокухню и ветеринарный участок. По данным «ЗПЗ Савватьево», на 1 января 2023 г. численность поголовья норок составляло 50752, лисиц – 1867, соболей – 3080 особей. Зоны разделены забором, что исключает проникновение животных на другие фермы. Звероводы каждого подразделения работают только на своем объекте и не взаимодействуют с другим персоналом без предварительного прохождения санитарного пропускника.
Для дальнейшего изложения материала важно отметить, что все норки зверохозяйства «Савватьево» были импортированы из других стран в несколько этапов. Так, в 2010 г. из Польши было завезено 5500 особей, в 2013, 2014 и 2015 годах из Дании завезли соответственно 2260, 2184 и 2710 особей. Кроме того, в 2016 г. 237 зверьков поступило из Белоруссии.
На территории зверохозяйства для содержания зверьков установлены шеды. Шед представляет собой полуоткрытое строение, т.е. навес с двускатной крышей без наружных стен. Среднюю часть шеда занимает проход для обслуживающего персонала. Кормление норок осуществляется автоматические при помощи кормового раздатчика, по обе стороны которого находятся сетчатые клетки с теплым деревянным домиками с соломенной подстилкой для отдыха и создания гнезда. Остальную часть клетки занимает выгульная зона.
В период гона самцов подсаживают в клетку к самке. В отдельной клетке может содержатся до трех взрослых зверьков (две самки и один самец). Щенки отсаживаются от самок через 45 дней после рождения, и, таким образом, наиболее высокая численность прокормителей блох в клетках приходится на период с мая по август. Численность норок в зверохозяйстве непостоянна: забой самцов и части самок производится в марте и ноябре.
Нами были обследованы в 2023 г. волосяной покров норок, а также их гнезда и шеды. Всего было осмотрено 600 норок из трех шедов. В двух шедах содержатся самки основного поголовья, в одном шеде – самцы. Возраст обследованных животных более 1 года. Экстенсивность инвазии (ЭИ) составила до 40% ИИ составила от 5 до 20 экземпляров на одном животном. Данные за 2020-2022 гг. по зараженности норок блохами взяты из ветеринарной документации хозяйства.
Результаты многолетних наблюдений температуры воздуха в Тверской области за период 2020–2023 гг. и их ретроспективный анализ представлены на рис. 1. Согласно имеющимся данным, среднегодовая температура воздуха (°С) составила: в 2020 г. +9.4, в 2021 г. +8.5, в 2022 г. +9.0, в 2023 г. +9.3, значения находятся примерно в одинаковом диапазоне. Однако в 2020 г. зарегистрированы наиболее высокие показатели температуры за январь и февраль, т.е. это была самая теплая зима.
Рисунок 1. Динамика средней температуры воздуха в Тверской области за период с 2020 по 2023 г. согласно данным метеорологической станции № 563481 “Emmaus”
Figure 1. Dynamics of average air temperature in Tver Province for the period from 2020 to 2023 according to the data of meteorological Station № 563481 “Emmaus”
При ретроспективном анализе и сопоставлении средних температур и ЭИ блохами у норок было обнаружено, что статистически значимых различий не прослеживается. Тем не менее количество зараженных животных и интенсивность заражения в 2020 г. было достоверно больше, чем в другие годы. Данный факт связан с теплой зимой и, как следствие, сохранением инвазионного начала в окружающей среде (рис. 2).
Рисунок 2. Ретроспективный анализ ЭИ (%) блох у норок в период с 2020 по 2023 г. (ООО «ЗПЗ Савватьево»)
Figure 2. Retrospective analysis prevalence of infection fleas in minks from 2020 to 2023 (“Savvatyevo”)
Аналогичный вывод можно сделать и на основании данных (при наложении средних температур и ИИ блох у норок) рис. 3. С ноября по март 2020 г. ИИ эктопаразитов крайне низкая. Однако с наступлением устойчивых высоких положительных температур с мая по сентябрь регистрируется наибольшая ИИ – 49.1 экз. за 4 года исследований. Согласно опросным данным, полученным от персонала, в зверохозяйстве низкая частота нападения блох отмечается также в холодный период года – с октября по март. Рост количества нападений увеличивается с апреля и остается высокой до сентября.
Рисунок 3. Средняя температура воздуха и ИИ блох у норок в период с мая по сентябрь 2020–2023 гг. (ООО «ЗПЗ Савватьево»)
Figure 3. Average air temperature and intensity of infection fleas in minks from May to September 2020–2023 (“Savvatyevo”)
Средняя температура воздуха и средняя ИИ за период с мая по сентябрь в 2021, 2022 и 2023 годах примерно одинаковая и составляет 20.4°С и 9.8 экз., 19.8°С и 9.3 экз., 20.4°С и 11.7 экз. соответственно. Низкотемпературные зимние месяцы за три года сформировали динамику по ИИ эктопаразитов норок.
Также количество осадков в разные месяцы в период с мая по сентябрь в 2020 г. достоверно выше, чем в другие годы (рис. 4). Таким образом, и ИИ в период с мая по сентябрь в 2020 г. достоверно выше, чем в другие годы.
Рисунок 4. Среднее количество осадков и ИИ блох у норок в период с мая по сентябрь в 2020–2023 гг. (ООО «ЗПЗ Савватьево»)
Figure 4. Average rainfall and intensity of infection fleas in minks from May to September 2020–2023 (“Savvatyevo”)
В Тверской обл. осадки по сезонам года распределяются неравномерно. Бо́льшая часть осадков приходится на теплое время года – в период с мая по сентябрь, максимальные осадки выпадают в июле и августе, наименьшее количество осадков отмечается в холодное время года – в декабре и январе.
Из рис. 5 видно, что в 2020 г. наблюдалось максимальное годовое количество атмосферных осадков – 736 мм. Пик осадков (144 мм) и максимальные средние температуры зарегистрированы в июле. Таким образом, наибольшая ЭИ (88%) зарегистрирована в августе что свидетельствует о благоприятных условиях для развития эктопаразитов.
Рисунок 5. Зараженность (ЭИ, %) блохами у норок в зависимости от средних значений температуры воздуха и осадков за 2020 г. (ООО «ЗПЗ Савватьево»)
Figure 5. Prevalence of infection fleas in minks depending on average temperature and precipitation for 2020 (“Savvatyevo”)
Таким образом, кривая ИИ и ЭИ блох у норок в течение года напрямую зависит от климатических условий окружающей среды – температурного режима и количества осадков. Пики ИИ эктопаразитов приходятся на годы, когда регистрируются теплая зима, а также теплые и с наибольшим количеством осадков последние весенние, все летние и первые осенние месяцы (май–сентябрь). Низкая зараженность пушных зверей в зимний период объясняется минусовыми температурами, которые являются неблагоприятным условием для прохождения блохами полного цикла развития от яйца до имаго. Однако в данные периоды паразит находится в стадии яйца или куколки, а с наступлением теплого весеннего сезона происходит развитие паразита.
ОБСУЖДЕНИЕ
По имеющимся данным, на норках, разводимых в зверохозяйствах России, не отмечалось обнаружение Monopsyllus s. sciurorum. Наиболее вероятным представляется завоз блох M. s. sciurorum в «ЗПЗ Савватьево» из зверохозяйств Польши и Дании как на стадии имаго на зверьках, так и на стадиях яйца, куколки, личинки с подстилкой щенков. Климат Тверской обл., наличие мест развития и доступность прокормителя в условиях шедового содержания обеспечивают высокую численности блох данного вида.
Можно также предположить, что еще один вариант попадания на территорию зверохозяйства блохи M. s. sciurorum – занос из местных природных биотопов. Видовой состав блох, паразитирующих на белках и других мелких млекопитающих на территорииТверской обл., до настоящего времени остается не изученным. Исследования молекулярного-генетического разнообразия различных популяций блохи M. s. sciurorum позволят уточнить пути заражения норок «ЗПЗ Савватьево».
Шеды регулярно обрабатываются (согласно регламенту, не менее двух раз в месяц) инсектицидами в форме дустов НПО «Гарант». Его действующими веществами служат фосфорорганическое соединение фентион и пиретроид дельтаметрин. Кроме того, клетки обжигают огнем после забоя. Тем не менее в местах содержания норок высокая численность блох периодически восстанавливается. Устойчивость воспроизведения популяции блох обеспечивается поголовьем племенных самок и самцов возрастом от 2 до 4 лет. Кроме того, дезинсекция проводится в центральном проходе шеда с бетонированным полом. Места же развития блох – подстилка внутри гнездовых домиков – не обрабатывается. Использованная подстилка регулярно заменяется в гнездовых домиках и выбрасывается на землю под клеткой. Таким образом, внутри пространства шедов сохраняются благоприятные условия для развития личинок блох в теплое время года. Расстояние от места выплода имаго в подстилке до гнездовой клетки в среднем около полуметра, что, вероятно, позволяет активно мигрирующему имаго M. s. sciurorum достигать своего прокормителя.
ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ
Работа выполнена на базе коллекции Зоологического института РАН (ЗИН РАН), С.-Петербург (УФК ЗИН рег. № 2-2.20) по теме «Разработка современных основ систематики и филогенетики паразитических и кровососущих членистоногих» (Гос. регистрационный номер 122031100263-1) Министерства науки и высшего образования.
СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ
В данной работе отсутствуют исследования человека и животных, соответствующих критериям Директивы 2010/63/EU.
КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ
Авторы данной работы заявляют, что у них нет конфликта интересов.
Авторлар туралы
E. Romashova
ФГБОУ ВО «Санкт-Петербургский государственный университет ветеринарной медицины»
Хат алмасуға жауапты Автор.
Email: elizavettarom@mail.ru
Ресей, Санкт-Петербург
S. Medvedev
Зоологический институт РАН
Email: smedvedev@zin.ru
Ресей, Санкт-Петербург
Yu. Kuznetsov
ФГБОУ ВО «Санкт-Петербургский государственный университет ветеринарной медицины»
Email: fish2017@yandex.ru
Ресей, Санкт-Петербург
Әдебиет тізімі
- Балакирев Н.А. 2021. Современное состояние клеточного пушного звероводства в мире. Кролиководство и звероводство 3: 9–15. [Balakirev N.A. 2021. Current state of caged fur farming in the world. Rabbit and fur farming 3: 9–15 (in Russian)].
- Балакирев Н.А., Масалов В.Н., Михеева Е.А. 2009. Состояние и перспективы развития клеточного пушного звероводства. Вестник ОрелГАУ 4. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/sostoyanie-i-perspektivy-razvitiya-kletochnogo-pushnogo-zverovodstva (дата обращения: 05.05.2024). [Balakirev N.A., Masalov V.N., Mikheeva E.A. 2009. State and prospects for the development of caged fur farming. Bulletin of OrelSAU 4. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/sostoyanie-i-perspektivy-razvitiya-kletochnogo-pushnogo-zverovodstva (date of access: 05/05/2024)].
- Войтюк М.М., Мачнева О.П. 2021. Состояние и перспективы пушного звероводства в России. Инженерное обеспечение в реализации социально-экономических и экологических программ АПК материалы международной научно-практической конференции / Курганская государственная сельскохозяйственная академия им. Т.С. Мальцева (Лесниково). Курган, 2021: 241–245. [Voytyuk M.M., Machneva O.P. 2021. State and prospects of fur farming in Russia. Engineering support in the implementation of socio-economic and environmental programs of the agro-industrial complex, materials of the international scientific and practical conference / Kurgan State Agricultural Academy named after. T.S. Maltseva (Lesnikovo). Kurgan, 2021: 241–245. (in Russian)].
- Иофф И.Г., Микулин М.А., Скалон О.И. 1965. Определитель блох Средней Азии и Казахстана. М., Медицина, 371 с. [Ioff I.G., Mikulin M.A., Skalon O.I. 1965. Identifier of fleas of Central Asia and Kazakhstan. M., Medicina, 371 s. (in Russian)].
- Иофф И.Г., Скалон О.И. 1954. Определитель блох Восточной Сибири, Дальнего Востока и прилегающих районов. М., Медгиз, 276 с. [Ioff I.G., Skalon O.I. 1954. Flea Identifier for Eastern Siberia, the Far East and Adjacent Regions. M., Medgiz, 276 s. (in Russian)].
- Ромашова Е.Б., Кузнецов Ю.Е. 2021. Наиболее распространенные эктопаразитозы у пушных зверей при клеточном содержании. Современные проблемы общей и прикладной паразитологии: Сборник научных статей по материалам ХV национальной научно-практической конференции памяти профессора В.А. Ромашова (25 ноября 2021 г., Воронеж) / Воронежский государственный аграрный университет им. Императора Петра I: 169–177. [Romashova E.B., Kuznetsov Yu.E. 2021. The most common ectoparasitoses in fur-bearing animals kept in cages. Modern problems of general and applied parasitology: Collection of scientific articles based on the materials of the XV National Scientific and Practical Conference in memory of Professor V.A. Romashova (November 25, 2021, Voronezh) / Voronezh State Agrarian University named after Emperor Peter I: 169–177. (in Russian)].
- Тифлов В.Е., СкалонО.И., Ростигаев Б.А. 1977. Определитель блох Кавказа. Ставрополь, Ставроп. книжн. изд-во, 280 с. [Tiflov V.E., Skalon O.I., Rostigaev B.A. 1977. Caucasus Flea Identifier. Stavropol', Stavrop. knizhn. izd-vo, 280 s. (in Russian)].
- Clark F., Deadman D., Greenwood M., Larsen K., Pudnay S. 1999. Effects of feeding on the Circadian rhythm of Ceratophyllus sciurorum (Siphonaptera: Ceratophyllidae). Journal of Vector Ecology 24 (1): 78–82.
- Clark F., Deadman D., Greenwood M., Larsen K.S. 1997. A circadian rhythme of locomotor activity in newly emerged Ceratophyllus sciurorum. Medical and Veterinary Entomology 11: 213–216.
- Csanády A., Stanko M. 2023. Contribution to the knowledge of fleas (Siphonaptera) in the nests of Micromys minutus and Muscardinus avellanarius in north-eastern Slovakia Biodiversity and Environment 15 (1): 20–24.
- Cyprich D., Krumpal M., Vachova E. 1999. Host spectrum of Ceratophyllus sciurorum (Schrank, 1803) (Siphonaptera) in Central Europe. International Studies on Sparroiws 26: 29–48.
- Cyprich D., Spitalská E., Krumpál M. 2001. Seasonal dynamics of Ceratophyllus sciurorum sciurorum (Schrank, 1803) (Siphonaptera) in Slovakia. Wiadomosci Parazytologiczne 47 (1): 49–59.
- Domínguez G. 2004. North Spain (Burgos) wild mammals ectoparasites. Parasite 11 (3): 267–272. Режим доступа: doi: 10.1051/parasite/2004113267
- Domínguez-Peñafiel G., Giménez-Pardo C., Gegúndez M., Lledó L. 2011. Prevalence of ectoparasitic arthropods on wild animals and cattle in the Las Merindades area (Burgos, Spain). Parasite 18 (3): 251–260. Режим доступа: doi: 10.1051/parasite/2011183251
- Egri B., Tersztyänszky G. 1985. Mass occurrence of Ixodes ricinus and of Monopsyllus sciurorum [Ceratophyllus sciurorum] on a red squirrel (Sciurus vulgaris) [in Hungary]. Magyar Allatorvosok Lapj 40 (9): 550. [In Hungarian].
- Jurík M. 1976. Monopsyllus sciurorum (Schrank, 1781) akoparazit v chovochnoriek v CSSR. Zpráva o činnosti Československé zoologické společnosti 7–9: 11–14.
- Keskin A., Dik B. 2023. The first data on the ectoparasites (ticks, lice and fleas) of the stone marten, Martes foina (Erxleben) in Türkiye. Arthropods 12 (3): 141–147.
- Larsen K.S. 1995. Laboratory rearing of the squirrel flea Ceratophyllus sciurorum sciurorum with notes on its biology. Entomologia Experimentalis et Applicata 76 (3): 241–246.
- Larsen K.S. 1996. The squirrel flea Ceratophyllus sciurorum sciurorum. Danish Pest Infestation Laboratory Annual Report: 51–53.
- Larsen K.S. 2016. Resistance demonstrated in fleas from Danish mink farms. Dansk Pelsdyravl 4: 50.
- Larsen K.S., Sciuto M., Dahl J. 2018. The use of phoxim and bendiocarb for control of fleas in farmed mink (Mustela vison). Acta Veterinaria Scandinavica 60 (58). Режим доступа: 10.1186/s13028-018-0412-6
- Larsen K.S., Siggurdsson H., Mencke N. 2005. Efficacy of imidacloprid, imidacloprid/permethrin and phoxim for flea control in the Mustelidae (ferrets, mink). Parasitology Research 97 (1): 107–112. Режим доступа: doi: 10.1007/s00436-005-1453-0
- Libois R. 2016. On the fleas and louse (Insecta: Siphonaptera and Anoplura) of the garden dormouse, Eliomysquercinus (L., 1766) in Belgium. Annales de la Société entomologique de France (N. S.) 52: 1–8. Режим доступа: 10.1080/00379271.2016.1188529
- Lipatova I., Stanko M., Paulauskas A., Spakovaite S., Gedminas V. 2015. Fleas (Siphonaptera) in the Nests of Dormice (Gliridae: Rodentia) in Lithuania. J. Med. Entomol. 52(3): 469–474. Режим доступа:10.1093/jme/tjv033
- Mazzamuto M.V., Pisanu B., Romeo C., Ferrari N., Preatoni D., Wauters L.A., Chapuis J.-L., Martinoli A. 2016. Poor Parasite Community of an Invasive Alien Species: Macroparasites of Pallas’s Squirrel in Italy. Annales Zoologici Fennici 53: 00–00. Режим доступа: 10.5735/086.053.0209
- Pisanu B., Marmet J., Beaucournu J., Chapuis J-L. 2008. Diversité du cortège en Siphonaptères chez le tamia de Sibérie (Tamias sibiricus Laxmann) introduitenForêt de Sénart (Ile-de-France). Parasite (Paris, France) 15 (1): 35–43. Режим доступа: 10.1051/parasite/2008151035
- Romeo C., Wauters L.A., Ferrari N., Lanfranchi P., Martinoli A., Pisanu B., Preatoni D.G., Saino N. 2014. Macroparasite fauna of alien grey squirrels (Sciurus carolinensis): composition, variability and implications for native species. PLoS ONE 9 (2): 1–8. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0088002
- Traub R.E., Rothschild M., Haddow J.F. 1983. The Ceratophyllidae: key to the genera and host relationships, with notes on their evolution, zoogeography and medical importance. University Press, Cambridge, XV+288 p.
Қосымша файлдар
