Гриф рода Torgos (Aves: Accipitridae) в позднем плейстоцене Азербайджана

Полный текст

ВВЕДЕНИЕ

Грифы Старого Света (триба Gypini; семейство Accipitridae; отряд Accipitriformes) – очень крупные дневные хищные птицы, высокоспециализированные к падалеядению и характерные для открытых (в т.ч. горных) биотопов Африки и южной половины Евразии (на север до Северной Монголии). В современной фауне евразийского континента группа представлена широко распространенным черным грифом (Aegypius monachus L., 1766), южноазиатским ушастым грифом (Sarcogyps calvus Scopoli, 1786) и несколькими видами рода сипов (Gyps), один из которых (обыкновенный сип G. fulvus Hablizl, 1783) также имеет самое широкое распространение. В Африке группа представлена еще рядом видов рода Gyps, а также родами Necrosyrtes, Trigonoceps и Torgos. Ареалы африканских и евроазиатских видов почти не пересекаются; только на Аравийском п-ове в настоящее время, наряду с черным грифом, обитает африканский ушастый гриф (Torgos tracheliotus Forster, 1796).

Молекулярные данные датируют происхождение клады грифов Старого Света началом миоцена, но дивергенция современных родов приурочена к позднему миоцену – раннему плиоцену (Nagy, Tökölyi, 2014; Mindell et al., 2018; Catanach et al., 2024). Таким образом, время интенсивной родовой диверсификации грифов совпадает с расцветом саванных ассоциаций млекопитающих, широко распространившихся в Евразии и Африке, начиная с позднего миоцена (Kaya et al., 2018). Это объясняется тем, что грифы как крупные падальщики, полагающиеся при поиске пищи исключительно на зрение, могут успешно существовать лишь в условиях открытых ландшафтов. Будучи крупными парильщиками, грифы нуждаются в восходящих потоках прогретого воздуха, что, по-видимому, ограничивает их распространение на север.

В ископаемом состоянии грифы известны, начиная с раннего миоцена, при этом ископаемые остатки этих птиц довольно редки (см. обзор: Manegold et al., 2014). Из нижнего миоцена провинции Шаньдун в Китае по неполному скелету описан Qiluornis taishanensis Hou et al., 2000, относимый к стволовым Gypini (“Aegypinae”; Manegold et al., 2014). Gansugyps linxiaensis Zhang et al., 2010 из верхнего миоцена Ганьсу (Китай), известный по двум практически полным скелетам (Zhang et al., 2010), также отнесен к стволовым Gypini (“Aegypinae”; Manegold et al., 2014). Подсемейственная принадлежность еще одной крупной ястребиной птицы, Mioaegypius gui Hou, 1984, описанной по тарсометатарсусу из среднего миоцена провинции Цзянсу (Hou, 1984), остается неясной (Manegold et al., 2014).

Древнейший ископаемый представитель кроновой группы Gypini – Aegypius varswaterensis Manegold et al., 2014 из нижнего плиоцена ЮАР (местонахождение Лангебаанвег), описанный по неполному скелету (Manegold et al., 2014). Из нижнего плиоцена Молдовы (местонахождение Пелинеи) по тарсометатарсусу описан A. tugarinovi Manegold et Zelenkov, 2015 – более крупный, чем современный черный гриф; это самая древняя находка рода Aegypius в Евразии (Manegold, Zelenkov, 2015). Древнейший представитель рода Gyps, G. bochenskii Boev, 2010, остатки которого представлены фрагментарной грудиной и коракоидом, описан из верхнего плиоцена Болгарии (Boev, 2010a). К ископаемому виду G. melitensis Lydekker, 1890 отнесен ряд находок из среднего и позднего плейстоцена Европы (Lydekker, 1890; Bocheński, 1997; Tyrberg, 1998; Louchart, 2002; Boev, 2010a). Из среднего плейстоцена Китая (пещера Цзиньнюшань; провинция Ляонин) известны сразу два крупных грифа (Zhang et al., 2012), представленные родами Torgos и Aegypius; по черепу описан ископаемый вид A. jinniushanensis Zhang et al., 2012. Примечательно, что данная находка рода Torgos – далеко за пределами его современного ареала в Cеверной Африке и на юге Ближнего Востока. Из позднего плейстоцена Испании по локтевой кости описан A. prepyrenaicus Hérnandez, 2001 – крупнейший представитель рода Aegypius (Carrasquilla, 2001), на данный момент считаемый nomen dubium (Sánchez Marco, 2007; см. также: Manegold, Hutterer, 2021). Стоит также отметить крупного хищника Cryptogyps lacertosus de Vis, 1905 из верхов среднего плейстоцена Австралии, ранее относимого к орлам (de Vis, 1905), однако на данный момент включаемого в состав Gypini (“Aegypiinae”; Mather et al., 2022); это единственный представитель группы на континенте. В верхнем плейстоцене Индонезии отмечена находка костей представителя рода Trigonoceps (Meijer et al., 2013), в наши дни этот род – эндемик Африки.

Современные виды Gypini известны, начиная с плейстоцена (Tyrberg, 1998). Древнейшая находка A. monachus относится к раннему плейстоцену Испании, G. fulvus – к среднему плейстоцену Израиля (Tyrberg, 1998). Ископаемые остатки T. tracheliotus единичны и представлены плечевой костью и тибиотарсусом из нижнего плейстоцена формации Консо в Эфиопии (Louchart, 2014). Ископаемый T. tracheliotus todei (Kleinschmidt, 1953) из верхнего плейстоцена Германии, по-видимому, представляет A. monachus (Mlíkovský, 1998).

В настоящей работе описаны костные остатки грифа из местонахождения Бинагады в Азербайджане. Бинагадинское местонахождение ископаемой фауны – одно из богатейших местонахождений ископаемых птиц в Евразии, ценное как с точки зрения количества материала, так и с точки зрения его сохранности (Серебровский, 1948; Burchak-Abramovich, 1975; Boev, 2010b). Из него до настоящего времени было известно в общей сложности 109 видов птиц, в т.ч. четыре ископаемых (Boev, 2010b); недавние находки удода (Upupa epops L., 1758) и пискульки (Anser erythropus L., 1758) доводят это число до 111 (Эйбатов и др., 2015; Мустафаев, 2016). При этом стоит отметить, что видовая принадлежность остатков, отнесенных к Anser erythropus, сомнительна. Местонахождение расположено на Апшеронском п-ве, в окрестностях пос. Бинагады (Бинагади), и датируется около 120–96 тыс. л. (Baryshnikov, 2002; Boev, 2010b). Описанный в этой работе материал происходит из небольшой коллекции ископаемых птиц из бинагадинского местонахождения, хранящейся в Палеонтологическом ин-те им. А.А. Борисяка РАН (ПИН РАН) и до настоящего времени остававшейся неисследованной.

Ранее из биганадинского местонахождения были описаны остатки как A. monachus, так и G. fulvus (Серебровский, 1948). В результате исследования коллекции, хранящейся в ПИН РАН, были обнаружены полный тарсометатарсус и фрагментарный череп, принадлежащие очень крупной хищной птице, по размерам несколько превышающей черного грифа и морфологически от него отличающейся. Сопоставление с описанными материалами по T. tracheliotus позволило отнести эти остатки к роду Torgos. Данная находка ушастых грифов – первая в ископаемом состоянии на Кавказе и вторая подтвержденная в плейстоцене Евразии в целом. Она обогащает и без того разнообразную фауну птиц бинагадинского местонахождения и подтверждает более широкое распространение ушастых грифов в плейстоцене, указывая на реликтовость современного ареала рода Torgos. Общее число видов местонахождения теперь составляет 112, из которых пять относятся к ископаемым.

Для сравнения были использованы материалы сравнительной остеологической коллекции ПИН (три черепа и два тарсометатарсуса A. monachus, один череп и два тарсометатарсуса G. fulvus, один череп и один тарсометатарсус Necrosyrtes monachus Temminck, 1823), а также изображения черепов и тарсометатарсусов Torgos (Jollie, 1977; Zhang et al., 2012; Mather et al., 2022; фотографии с сайта skullsite.com). Номенклатура морфологии скелета приведена в соответствии с “Nomina anatomica avium” (Baumel, Witmer, 1993; см. также: Зеленков, 2015).

КЛАСС AVES

ОТРЯД ACCIPITRIFORMES

СЕМЕЙСТВО ACCIPITRIDAE VIGORS, 1824

Триба Gypini Blyth, 1851

Род Torgos Kaup, 1828

Типовой вид – Vultur tracheliotus Forster, 1791; современный.

Сравнительный диагноз. Череп по размерам и общим очертаниям сходен с таковым у Aegypius и заметно уплощен по сравнению с Gyps. От Aegypius отличается угловатыми очертаниями при виде с каудальной стороны – за счет того, что боковые края черепа отходят от крыши заметно более круто, чем у Aegypius, а также из-за сильнее выступающих при виде с каудальной стороны височных гребней. Височная яма у Torgos выглядит несколько более узкой, чем у Aegypius; у основания скулового отростка со стороны глазницы присутствует вырост, направленный рострально. Этот вырост также хорошо выражен у рода Aegypius и практически отсутствует у Necrosyrtes и Gyps. Височный гребень выражен четко, в отличие от Necrosyrtes. Череп Necrosyrtes также более гладкий, чем у Torgos, и отличается меньшим размером. Поперечные выйные гребни имеют угловатую форму, что у Aegypius выражено в меньшей степени. При виде снизу на пластинке парасфеноида у Torgos имеются бугорки: два на боковых вершинах (медиальные отростки парасфеноида) и два крупных выроста по бокам от некрупного центрального, расположенного на уровне затылочного мыщелка. У Aegypius упомянутые бугорки по бокам от центрального не выражены, а центральный – крупнее, чем у Torgos. Медиальные отростки парасфеноида у Torgos короткие, у Aegypius – длинные.

Состав. Кроме типового вида, T. platycephalus sp. nov.

Замечания. Torgos tracheliotus – единственный современный представитель рода – долгое время включался в род Aegypius (Amadon et al., 1979) и трактовался как A. tracheliotus (Manegold et al., 2014). Выделение A. tracheliotus в отдельный род Torgos, принятое в настоящее время (Zhang et al., 2012; Dickinson, Remsen, 2013), согласуется с указанными выше отличиями в строении черепа, а также тарсометатарсуса (см. ниже).

Череп и тарсометатарсус из бинагадинского местонахождения, описанные в этой работе, отнесены к роду Torgos на основании крупных размеров, морфологических отличий от Aegypius monachus и морфологического сходства с современным T. tracheliotus. Череп заметно уплощен и характеризуется угловатым силуэтом при виде с каудальной стороны, а также узкой височной ямой. Поперечные выйные гребни угловатые (см. выше); височные гребни также выражены четко. Для тарсометатарсуса, как и у T. tracheliotus, характерен бугорок на медиальной стороне медиального гипотарсального гребня (заметно при виде с проксимальной стороны), который выражен сильнее, чем у Necrosyrtes. Отпечаток метатарсалии I имеет менее вытянутую форму, чем у Aegypius, и не доходит до медиального плантарного гребня (что характерно для Aegypius). Стоит отметить, что из бинагадинского местонахождения также известны кости очень крупных A. monachus (Серебровский, 1948; Boev, 2010b). Судя по приведенным изображениям (Boev, 2010b), они не отличаются от таковых у современного A. monachus; в изученной коллекции ПИН также имеется плечевая кость A. monachus.

Torgos platycephalus Gorbatcheva et Zelenkov, sp. nov.

Название вида – от πλᾰτῠ́ς греч. – плоский и κεφᾰλή греч. – череп.

Голотип – ПИН, № 395/219, фрагментарный череп; Азербайджан, Бинагадинский район г. Баку, местонахождение Бинагады; низы верхнего плейстоцена.

Описание (рис. 1, 2). Череп (голотип) сохранился частично; утрачены верхняя челюсть, основание затылочной части, скуловые дуги, небный аппарат, пластинка парасфеноида, частично межглазничная перегородка и заглазничные отростки, а также часть крыши черепа в лобной области. Общая форма черепа – несколько уплощенная и угловатая при виде с каудальной стороны, также при виде с каудальной стороны боковые края полого отходят от крыши черепа. Центр затылочной части неявно вогнутый. Расстояние между скуловым и заглазничным отростками очень небольшое (табл. 1); при виде снизу дорсальный край височной ямы, переходящий в основание заглазничного отростка, направлен практически строго латерально. На нижней поверхности черепа за глазницами заметны углубления овальной формы, несколько сужающиеся медиально, ограниченные с латеральной стороны краем височной ямы; от глазниц они отделены невысоким, но четко различимым гребнем. Мозжечковый выступ широкий, при виде с латеральной стороны слабовыраженно округлый. Поперечные выйные гребни имеют угловатую форму из-за наличия изгибов в средней части. От средней части поперечных выйных гребней в сторону заглазничных отростков отходят несколько менее четко выраженные височные гребни.

Рис. 1. Сравнение черепов Torgos platycephalus sp. nov. и других Gypini: а, г — Aegypius monachus (L., 1766), экз. остеологической коллекции ПИН, № 32-53-3, современный; б, д, ж – Torgos platycephalus sp. nov., голотип ПИН, № 395/219, Азербайджан, местонахождение Бинагады; верхний плейстоцен; в, е – Gyps fulvus (Hablizl, 1783), экз. остеологической коллекции ПИН, № 32-52-3, современный. а, б, в – вид с латеральной стороны; г, д, е – вид с каудальной стороны; ж – вид снизу. Обозначения: PC – мозжечковый выступ; CNT – поперечный выйный гребень; CT – височный гребень; DEP – впадины; окружностью выделена височная яма. Масштабный отрезок – 1 см.

Рис. 2. Сравнение тарсометатарсуса Torgos platycephalus sp. nov. и других Gypini: а, ж, г, к — Aegypius monachus (L., 1766), экз. остеологической коллекции ПИН, № 32-53-4, современный; б, з, д, л — Torgos platycephalus sp. nov., экз. ПИН, № 395/288, Азербайджан, местонахождение Бинагады; верхний плейстоцен; в, и, е, м — Gyps fulvus (Hablizl, 1783), экз. остеологической коллекции ПИН, № 32-52-3, современный. а–в — вид с проксимальной стороны; г–е — вид с дистальной стороны; ж–и — вид с вентральной стороны; к–м — вид с дорсальной стороны. Обозначения: FMI – отпечаток метатарсалии I; EI – межсуставной выступ; CMH – медиальный гребень гипотарсуса; CLH – латеральный гребень гипотарсуса; TMII – блок метатарсалии II. Масштабный отрезок – 1 см.

Левый тарсометатарсус (экз. ПИН, № 395/288) полный, практически без повреждений (рис. 2). Проксимальный эпифиз при виде с проксимальной стороны имеет вытянутую прямоугольную форму; межсуставной выступ несколько сдвинут к латеральной суставной ямке, на латероплантарном углу ямки выражен бугорок. Медиальная суставная ямка крупнее, субокруглой формы. В дорсальной части межсуставной площадки имеется бугорок, примыкающий к межсуставному выступу. Еще один бугорок имеется на медиальной поверхности медиального гипотарсального гребня, в его основании. При виде с плантарной стороны медиальный гипотарсальный гребень несколько сильнее выступает в проксимальном направлении, чем латеральный; вершина латерального гребня гипотарсуса неправильной треугольной формы, вершина же медиального гребня гипотарсуса несколько больше и имеет вытянутую, овальную форму. Отпечаток метатарсалии I имеет овальную форму, своим проксимальным концом не достигает медиального плантарного гребня. На латеральной поверхности блока метатарсалии II имеется субпрямоугольный выступ (крыловидный фланг), в его основании присутствует каплевидная ямка. Медиальная межблоковая вырезка несколько шире, чем латеральная (табл. 2). Блок метатарсалии II выступает дистальнее, чем блок метатарсалии III.

Размеры. См. таблицы 1 и 2.

Таблица 1. Размеры (в мм) черепа Torgos platycephalus sp. nov. в сравнении с современными Gypini

Обозначения: ¹ – данные из работы: Zhang et al., 2012, ² – коллекция ПИН; * – реконструированный показатель. Максимальная длина – расстояние от мозжечкового выступа до основания предчелюстного симфиза.

Таблица 2. Размеры (в мм) тарсометатарсуса Torgos platycephalus sp. nov. в сравнении с современными Gypini

Источники данных: ¹ – Manegold, Zelenkov (2014), ² – Manegold, Zelenkov (2014), Sanchez Marco (2007); ³ – коллекция ПИН.

Сравнение. Череп T. platycephalus sp. nov. отличается от такового T. tracheliotus более округлой формой при виде с латеральной стороны, а также более узкой височной ямой. У T. platycephalus череп имеет несколько меньшую высоту по сравнению с T. tracheliotus и Torgos sp. из среднего плейстоцена Китая (а также с современным A. monachus) при схожей ширине, что во многом создает впечатление уплощенности (табл. 1). Центр затылочной части крыши черепа нового вида неявно вогнутый; по бокам от вогнутой области имеются две неявные выпуклости, чего не наблюдается у T. tracheliotus. При виде с каудальной стороны боковые стороны черепа T. platycephalus отходят от крыши черепа несколько более полого, при этом перегиб между крышей и боками черепа у T. tracheliotus более угловатый, что в основном обусловлено более четко выраженными височными гребнями. От Torgos sp. из среднего плейстоцена Китая (Zhang et al., 2012) T. platycephalus отличается более пологими краями черепа при виде с каудальной стороны, а также несколько более уплощенной общей формой. При виде с латеральной стороны явно заметна разница в ширине височной ямы: у T. platycephalus она более узкая. Различается также и форма основания скулового отростка у границы с поперечным выйным гребнем: у T. platycephalus основание более ровное, практически без впадин или бугорков, в то время как у Torgos sp. у основания скулового отростка заметна впадина (Zhang et al., 2012, рис. 3). У T. platycephalus овальные выемки на нижней стороне черепа более узкие в латеральной части. Основания заглазничных отростков у T. platycephalus направлены более латерально.

Тарсометатарсус отличается от современных T. tracheliotus крупными размерами (табл. 2). Крыловидный фланг на блоке метатарсалии II у T. platycephalus имеет неправильную прямоугольную форму при виде с дорсальной стороны, в то время как у T. tracheliotus он субтреугольный. Суставная поверхность блока метатарсалии IV у T. tracheliotus более округлая, в то же время у T. platycephalus при виде с дорсальной стороны она сравнительно плоская и несколько скошенная: ее латеральная часть выступает более дистально, чем медиальная. Вершина латерального гипотарсального гребня у T. platycephalus короче, а медиального – длиннее, чем у T. tracheliotus; основание медиального гипотарсального гребня значительно заметнее.

Замечания. К новому виду здесь также отнесен полный тарсометатарсус (экз. ПИН, № 395/288) из типового местонахождения. По общей морфологии и пропорциям он сопоставим с таковым Aegypius, однако отличается крупными размерами, рядом анатомических деталей (см. выше) и выглядит несколько более узким и длинным, чем у A. monachus и T. tracheliotus (табл. 2; рис. 2). По пропорциям экз. ПИН, № 395/288 заметно отличается от такового у Gyps (рис. 2). От Necrosyrtes отличается наличием бугорка на латеральной поверхности стержня вблизи проксимального эпифиза и крупными размерами. В то же время, у Aegypius этот бугорок еще крупнее, а кроме того, сильнее выражен другой бугорок у латерального края латеральной суставной ямки.

Примечательно, что при большей длине тарсометатарсуса ширина эпифизов у экз. ПИН, № 395/288 практически не отличается от таковой у A. monachus и T. tracheliotus (табл. 2) – то есть цевка была относительно уже. Также при большей длине у изучаемого тарсометатарсуса сравнительно уже межблоковые вырезки. У изученных Gypini медиальная межблоковая вырезка обычно уже, чем латеральная (при этом имеется некоторая индивидуальная изменчивость). У T. platycephalus разница в ширине вырезок хорошо выражена, при этом латеральная межблоковая вырезка, напротив, уже медиальной.

Материал. Кроме голотипа, экз. ПИН, № 395/288 из типового местонахождения.

ОБСУЖДЕНИЕ

Эволюционная история и палеоразнообразие грифов старого света (Gypini) остаются слабо изученными. В связи с этим примечательны недавние неожиданные плейстоценовые находки представителей этой группы за пределами современного ареала – в континентальной Азии, на Малайском архипелаге и в Австралии (Zhang et al., 2012; Mejer et al., 2013; Mather et al., 2022). Таксономическое разнообразие грифов в плейстоцене Евразии, несомненно, было выше – по костным остаткам описано несколько ископаемых видов (см. Введение). Находка грифа рода Torgos в низах верхнего плейстоцена Азербайджана, описанная в этой работе, дополняет картину распространения грифов в Азии в прошлом. С учетом присутствия Torgos в среднем плейстоцене Китая (Zhang et al., 2012) теперь можно утверждать, что эти грифы некогда имели заметно более широкое распространение, чем в современности.

В бинагадинском местонахождении T. platycephalus sp. nov. присутствует вместе с черным грифом A. monachus. Совместное существование этих двух родов также характерно для среднего плейстоцена Китая (Zhang et al., 2012) и отмечено для современности южной части Ближнего Востока (Kemp et al., 2020). Кроме того, в фауне бинагадинского местонахождения присутствует сип Gyps fulvus, также обитающий совместно с A. monachus на значительной части своего современного ареала. Присутствие трех видов крупных падальщиков в составе одной фауны, несомненно, объясняется (по меньшей мере, частично) различием в их кормовом поведении. Показано, что современные A. monachus, как правило, предпочитают объедать с туши остатки шкуры и жилы, в то время как G. fulvus – мягкие ткани (Böhmer et al., 2020). Современные T. tracheliotus по типу питания в целом схожи с A. monachus (Zhang et al., 2012), однако детали их кормовой стратегии остаются неизученными (Kemp et al., 2020). Примечательны различия между T. platycephalus и A. monachus в строении метатарсо-фаланговых суставов (что связано с несколько разным устройством стопы), а также черепа. Выраженно узкая височная яма у T. platycephalus свидетельствует об особой специализации аддукторной мускулатуры, что наряду с общей уплощенной формой черепа указывает на пищевые адаптации, отличные от таковых у A. monachus; нельзя исключить, что эти два вида могли иметь несколько различную кормовую базу. Уплощенная форма черепа T. platycephalus может говорить о способности заглатывать более крупные куски пищи (низкий череп имеет Gypaetus barbatus, специализированный к потреблению костей) или быть приспособлением для более легкого прокалывания шкуры туши.

Вымирание грифов рода Torgos в Азии может быть связано с угасанием плейстоценовой мегафауны млекопитающих; примечательно, что эти птицы сохранились в Африке, где современное таксономическое разнообразие крупных травоядных богаче. Репрезентативная фауна млекопитающих, известная из бинагадинского местонахождения (Baryshnikov, 2002), свидетельствует о наличии сложной экосистемы, значительно расширявшей кормовую базу падальщиков, и тем самым позволявшей сосуществовать трем видам крупных грифов. В то же время, у нас нет прямых данных о том, присутствовали ли черный гриф и T. platycephalus sp. nov. одновременно в районе местонахождения – нельзя исключить и того, что они посещали регион местонахождения в различные периоды года или же были разнесены хронологически.

* * *

Авторы выражают благодарность З. Боеву (Национальный естественно-исторический музей Болгарской академии наук) и А.Б. Савинецкому (Ин-т проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН) за рецензирование данной работы и ценные замечания.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Исследование поддержано грантом Российского научного фонда № 18-74-10081, https://rscf.ru/project/18-74-10081.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Авторы данной работы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

Об авторах

В. О. Горбачева

Автор, ответственный за переписку.
Email: varyg588@gmail.com
Россия, Москва, 117647

Н. В. Зеленков

Email: nzelen@paleo.ru
Россия, Москва, 117647

Список литературы

Дополнительные файлы

Доп. файлы

Действие

1. JATS XML

Скачать

2. Рис. 1. Сравнение черепов Torgos platycephalus sp. nov. и других Gypini: а, г — Aegypius monachus (L., 1766), экз. остеологической коллекции ПИН, № 32-53-3, современный; б, д, ж – Torgos platycephalus sp. nov., голотип ПИН, № 395/219, Азербайджан, местонахождение Бинагады; верхний плейстоцен; в, е – Gyps fulvus (Hablizl, 1783), экз. остеологической коллекции ПИН, № 32-52-3, современный. а, б, в – вид с латеральной стороны; г, д, е – вид с каудальной стороны; ж – вид снизу. Обозначения: PC – мозжечковый выступ; CNT – поперечный выйный гребень; CT – височный гребень; DEP – впадины; окружностью выделена височная яма. Масштабный отрезок – 1 см.

Скачать (46KB)

Метаданные

3. Рис. 2. Сравнение тарсометатарсуса Torgos platycephalus sp. nov. и других Gypini: а, ж, г, к — Aegypius monachus (L., 1766), экз. остеологической коллекции ПИН, № 32-53-4, современный; б, з, д, л — Torgos platycephalus sp. nov., экз. ПИН, № 395/288, Азербайджан, местонахождение Бинагады; верхний плейстоцен; в, и, е, м — Gyps fulvus (Hablizl, 1783), экз. остеологической коллекции ПИН, № 32-52-3, современный. а–в — вид с проксимальной стороны; г–е — вид с дистальной стороны; ж–и — вид с вентральной стороны; к–м — вид с дорсальной стороны. Обозначения: FMI – отпечаток метатарсалии I; EI – межсуставной выступ; CMH – медиальный гребень гипотарсуса; CLH – латеральный гребень гипотарсуса; TMII – блок метатарсалии II. Масштабный отрезок – 1 см.

Скачать (58KB)

Метаданные