Promephitis lartetii Gaudry, 1861 (Carnivora: Mephitidae) from the Late Miocene of Tuva (Taralyk-Cher Locality)

Full Text

ВВЕДЕНИЕ

Современные Mephitidae включают в себя 11 видов в составе четырех родов: Spilogale, Conepatus, Mephitis, Mydaus. В Азии обитает только род Mydaus. Он обладает рядом плезиоморфных признаков и, видимо, близок к предковым формам семейства (Radinsky, 1973; Finarelli, 2008). Первое появление представителей семейства датировано ранним миоценом (Miomephitis pilgrimi Dehm, 1950; MN 3, Германия). Возможно, что Юго-Восточная Азия является центром происхождения группы (Yonezawa et al., 2007).

Ископаемый род Promephitis известен из позднего миоцена – раннего плиоцена (MN 9–15) Евразии. Первое появление рода фиксируется по находкам P. parvus Wang et Qiu, 2004 (MNU 9–11, MN 9–12, провинция Шаньси, Китай; Wang, Qiu, 2004; Deng et al., 2013), P. pristinidens Petter, 1963 (MN 9–10, Каталония, Испания; Morales et al., 1999), P. lartetii Gaudry, 1861 (MNU 9–10, MN 9–12, Болгария, Греция, Китай, Турция; Gaudryi, 1861; Şenyürek, 1954; Wang, Qiu, 2004; Bonis, 2005; Koufos, 2006; Deng et al., 2013; Geraads, Spassov, 2016). Самым поздним представителем является P. maxima He et Huang, 1991, известный из раннего плиоцена, русциний, MNU 12–13, MN 14–15 (Wang, Qiu, 2004) местонахождения Дахейшан, провинция Цзянсу, Китай. Promephitis – мелкие хищники размером от горностая (P. parvus: L1, кондилобазальная длина черепа – 43.7 мм) до харзы (P. maxima: L1 – 91 мм). В составе рода последнее время принимается семь видов, которые считаются валидными (Geraads, Spassov, 2016). Представители Promephitis являются характерным элементом гиппарионовых фаун Евразии. В туролии (MN 11–13) отмечается увеличение их видового разнообразия (Gaudry, 1861; Алексеев, 1915; Schlosser, 1924; Pilgrim, 1933; Wang, Qiu, 2004).

Традиционно Promephitis рассматривался в составе Mustelidae (Gaudry, 1861, 1862; Ginsburg, 1999). С 1997 г. молекулярными исследованиями обосновано выделение Mephitinae в самостоятельное семейство Mephitidae в надсемействе Musteloidea (Dragoo, Honeycutt, 1997; Flynn et al., 2000; Sato et al., 2009; Law et al., 2018). Это подтверждается значительными отличиями в строении черепа – для всех представителей Mephitidae, включая Mydaus, характерно наличие надбарабанного синуса (sinus epitympanicus). Полость синуса по размеру близка к полости среднего уха и расположена дорсальнее нее. Они соединяются между собой небольшим отверстием. В настоящее время Promephitis определяется как базальная группа по отношению к современным Mephitidae (Geraads, Spassov, 2016).

Первая находка Promephitis (P. lartetii Gaudry, 1861) была описана А. Годри из верхнего миоцена (туролий, MN 12) Пикерми в Греции (Gaudry, 1861). В 1902 г. был описан P. gaudryi Schlosser, 1902 по находке m1 из позднего миоцена MN 10 (Morlo, 1997) Мельхингена, Германия (Schlosser, 1902). Вскоре этот вид был переведен в Trocharion albanense Major, 1903 (= Trocharion gaudryi; см. Robles et al., 2010) (Major, 1903).

В 1915 г. А.К. Алексеевым (1915) был описан P. maeotica Alexejew, 1915 из мэотиса (MN 12) Новоелизаветовки, Украина. Это самый крупный представитель рода в Европе. В 1930 г. И. Симионеску описал P. malustenensis (= P. rumanus; Simionescu, 1930) из позднего русциния MN 15a (Radulescu et al., 2003) Малуштени, Румыния. Несколько позже г. Пилгрим (Pilgrim, 1933) описал самого мелкого представителя рода – P. majori. В 1939 г. были описаны новые находки P. maeotica из местонахождения Гребенники, Одесская обл., Украина; ранний туролий, MN 10–11b (Крокос, 1939; Вангенгейм, Тесаков, 2008; Семенов, 2018).

P. hootoni Şenyürek, 1954 был описан из верхнего миоцена (пикермий, MN 11) местонахождения Кючукйозгат (Küçükyozgat), Анатолия, Турция (Şenyürek, 1954). М. Шеньюрек полагал близкое родство P. majori и P. hootoni (Şenyürek, 1954). P. pristinidens Petter, 1963 был описан из позднего миоцена (валлезий, MN 10) Виладекавальс, бассейн Вальес-Пенедес, Испания (Petter, 1963).

В Восточной Азии был описан P. alexejewi Schlosser, 1924 из верхнего миоцена (верхний баоде, MNU 11, MN 13) Эртемте, Внутренняя Монголия, Китай (Schlosser, 1924). В 1967 г. был описан P. brevirostris Meladze, 1967 из позднего туролия MN 13–14 (Alberdi, Gabunia, 1985) Базалети, Грузия (Меладзе, 1967). Самый крупный представитель рода P. maxima описан по полному черепу из местонахождения Дахейшан (MNU 13, MN 14–15), провинция Цзянсу. Из позднего миоцена Китая описано еще два вида: P. parvus Wang et Qiu, 2004 (MNU 9–11, MN 9–13; провинции Ганьсу, Шаньси и Шэньси; Wang, Qiu, 2004; Deng et al., 2013) и P. qinensis Wang et Qiu, 2004 (MNU 9, MN 10, провинция Шаньси; Wang, Qiu, 2004); последний известен только по неполному черепу и фрагменту нижней челюсти.

Первые находки ископаемых Mephitidae в Восточной Сибири были определены из пестроцветных глин верхнего миоцена (MN 12–13) как Promephitis sp. (местонахождение Таралык-Чер, Тува, Россия; Гимранов, Лавров, 2018).

Л. Верделин пересмотрел таксономический статус девяти известных видов Promephitis (Werdelin, 1996). По его мнению, в позднем миоцене Европы валидны только четыре вида: P. pristinidens, P. maeotica, P. lartetii и P. brevirostris. Л. Гинзбург (Ginsburg, 1999) признавал валидность лишь трех видов: P. gaudryi, P. pristinidens и P. lartetii. P. lartetii был признан Верделином старшим синонимом P. majori (включая находки с о. Самос, Греция) и P. maeotica (Новоелизаветовка, Украина; Werdelin, 1996).

В 2016 г. Д. Жераадс и Н. Спасов признали P. hootoni младшим синонимом P. lartetii, но сохранили валидность P. maeotica (Geraads, Spassov, 2016). По их мнению, Promephitis – сестринская группа для Mephitinae, включая Mydaus из Азии и современных и ископаемых Mephitini из Америки. В настоящее время считаются валидными виды: P. lartetii, P. maeotica, P. majori, P. parvus, P. qinensis и P. maxima (Geraads, Spassov, 2016; Tesakov et al., 2017).

Основанием для синонимизации P. hootoni и P. lartetii считалось сходство в строении зубов и черепа: вздутый профиль лобных костей; развитые надглазничные отростки; развитые сосцевидные отростки; высокая горизонтальная ветвь нижней челюсти; редуцированный P2, сдвинутый к антеролингвальному краю P3; близкие размеры P4 и M1; подобие LP4/LM1; широкий P4 со слабо развитым парастилем; увеличенный парастиль M1; наличие мелкого дистального базального бугорка на c1; наличие мелкого p2 (Şenyürek, 1954; Wang, Qiu, 2004; Geraads, Spassov, 2016).

При описании зубов нами использовалась стандартная терминология названий морфологических структур (Van Valen, 1966; Kay, Hiiemae, 1974; Lange-Badre, 1979; Smith, Smith, 2001). Под стилярной полкой M1 (часть зуба лабиальнее паракона и метакона; рис. 1) мы подразумеваем структуру, традиционно называемую у представителей Promephitis лабиальным цингулюмом M1. Эта структура не имеет окклюзии с поверхностью m1. По строению и своей функции она аналогична стилярной полке Lipotyphla, архаичных Carnivora и Creodonta. Большой передний бугор с четко определяемым положением назван парастилем. Позади него расположен длинный продольный гребень, образующий лабильный край стилярной полки – стилокриста. На ней размещается несколько стилоконов.

Рис. 1. Строение правого M1 Promephitis lartetii Gaudry, 1861, экз. ПИН, № 5126/767, вид с окклюзиальной стороны: Alc – антеролингвальный цингулюм; Hp – гипокон; Mt – метакон; Mtl – метаконуль; Prc – прецингулюм; Pa – паракон; Pal – паралоф; Pas – парастиль; Prpac – препаракриста; Prmc – преметакриста; Prptc – препротокриста; Pt – протокон; Ptmc – постметакриста; Ptpac – постпаракриста; Ptptc – постпротокриста; Stc – стилоконы; Stcr – стилокриста.

Исследование зубов проводилось с использованием микроскопа Leica M165C при увеличении 10-40Х. Измерения проводились электронным штангенциркулем (с точностью 0.01 мм) и механическим угломером (с точностью 1°). Все промеры приведены в мм.

Для сравнительного анализа также были использованы визуализации компьютерной томографии находок P. lartetii (экз. ПИН, № 5126/767) и P. maeotica (экз. ПИН, № 355/1519). Сканирование проведено на микрокомпьютерном томографе NEOSCAN 80 с размером вокселя 31 мкм и шагом поворота 0.2°. Визуализация проведена в CTvox v. 3.3.0r1403.

Исследованный материал (экз. ПИН, №№ 5126/304, 464, 767, 793–808) собран в 2007–2008 гг. на местонахождении Таралык-Чер, Тува, верхний миоцен (сборы А.В. Лаврова). Местонахождение Таралык-Чер расположено вблизи г. Кызыл, на левом борту долины р. Малый Енисей. Костеносный слой находится в толще глин и алевритов пролювиального генезиса. Наряду с остатками Promephitis, были найдены остатки млекопитающих Eomellivora ursogulo (Orlov, 1948) (Лавров, Гимранов, 2018), Adcrocuta eximia (Roth et Wagner, 1854), Moschus grandaevus Schlosser, 1924 (Вислобокова, Лавров, 2009), Cleuastochoerus tuvensis (Вислобокова, 2009), Tragoreas sp., Protoryx tuvaensis (Дмитриева, Сердюк, 2011).

Для сравнения был использован черепной материал по P. maeotica: череп экз. ПИН, № 355/1519, фрагменты нижних челюстей экз. ПИН, №№ 355/17 (с альвеолой m2), 355/1521 (с c1, p3–m2), 355/1522 (с p3–m1), 355/1523 (с c1, p4, m1). Также в работе были использованы экземпляры современных представителей Mephitidae из колл. Зоологического музея Московского государственного ун-та им. М.В. Ломоносова: Mephitis mephitis (Schreber, 1776) (экз. №№ S-29153, S-38105, S-53460, S-65664, S-69439, S-95827, S-105140, S-135740, S-182630), M. macroura Lichtenstein, 1832 (экз. № S-93385), Conepatus chinga (Molina, 1782) (экз. №№ S-159363; S-161367, S-161368), Spilogale putorius (Linnaeus, 1758) (экз. №№ S-105438, S-656666).

В работе приняты следующие сокращения: ЗММУ – Зоологический музей Московского государственного ун-та им. М.В. Ломоносова, Москва, Россия; ИЭРиЖ УрО РАН – Ин-т экологии растений и животных Уральского отделения РАН, Екатеринбург, Россия; ПИН – Палеонтологический ин-т им. А.А. Борисяка РАН, Москва, Россия; AUTH – Ун-т Аристотеля в Салониках, Греция; IVPP – Ин-т палеонтологии и палеоантропологии Академии наук Китая, Пекин, Китай; MNHN – Национальный музей естественной истории, Париж, Франция; NHMW – Венский музей естественной истории, Австрия; UADP – Отделение палеоантропологии, Ун-т Анкары, Турция.

В работе использованы следующие обозначения измерений: AP4–M1 – угол схождения линий лабиальных стенок P4 и M1; dex – правый; sin – левый; Hcor – расстояние от вентрального края углового отростка до дорсального края венечного отростка; Hinf – высота подглазничного отверстия; Hmd – высота нижней челюсти; L – длина; L1 – кондилобазальная длина черепа; L2 – засочленовная длина; Lcinf – длина подглазничного канала; Lmd – длина нижней челюсти; Lpro – длина предглазничного отдела; Ltdm1 – длина талонида m1; mtM1 – метакон M1; paM1 – паракон M1; tnM1 – талон M1; W – ширина; Winf – ширина подглазничного отверстия; Wpa–prp – ширина комплекса паракон–парастиль M1; Wpo – ширина заглазничного перехвата; Wtdm1 – ширина талонида m1; Wtrgm1 – ширина тригонида m1; μ – среднее значение.

ОТРЯД CARNIVORA

НАДСЕМЕЙСТВО MUSTELOIDEA FISCHER WALDHEIM, 1817

СЕМЕЙСТВО MEPHITIDAE BONAPARTE, 1845

Род Promephitis Gaudry, 1861

Promephitis lartetii Gaudry, 1861

Promephitis lartetii: Gaudry, 1861, с. 46–51, табл. 6, рис. 5–7; Geraads, Spassov, 2016, с. 543–558, рис. 1–3.

Promephitis hootoni: Şenyürek, 1954, с. 279–315, рис. 1–14; Wang, Qiu, 2004, с. 721–731, рис. 1–14, табл. 1–20; Bonis, 2005, с. 567–589, рис. 14, табл. 3.

Голотип – MNHN.F.PIK3019, сильно деформированный череп, сочлененный с неполной нижней челюстью; Греция, местонахождение Пикерми; верхний миоцен (туролий, MN 11–12).

Описание (рис. 1–5). Оба черепа экз. ПИН, №№ 5126/304, 767 (рис. 2), сильно деформированы дорсо-вентрально. Предчелюстные кости (praemaxillaria) представлены только на экз. ПИН, № 5126/304. Лицевой отдел черепа укороченный; черепная коробка расширена. Основание черепа представлено почти полными правыми слуховыми пузырями (bulla tympani) и чешуйчатой костью (squamosum). Затылочная часть черепа отколота. Реконструируемая длина черепа (табл. 1) примерно равна длине черепа современного S. putorius.

Рис. 2. Promephitis lartetii Gaudry, 1861, экз. ПИН, № 5126/767, деформированный череп с правым C1–M1 и левым P3–M1 с вентральной стороны; Россия, Тува, Таралык-Чер; верхний миоцен.

Таблица 1. Промеры черепа Promephitis lartetii Gaudry, 1861 (MNU 10–11, MN 12–13, Таралык-Чер, Тува) и P. maeotica Alexejew, 1915 (MN 12, Новоелизаветовка, Украина)

Примечание. ¹ – реконструируемая величина.

Передний край глазницы находится над передним краем P4. Сзади она ограничена развитым надглазничным гребнем (сrista supraorbitalis). Подглазничное отверстие небольшого размера, эллипсовидной формы. Подглазничный канал короткий. Слезное отверстие круглой формы. Надглазничные отростки хорошо развиты. Сагиттальный гребень не развит. Теменные гребни на экз. ПИН, № 5126/304 срастаются и образуют выступ длиной 7 мм в задней части теменной кости.

Передний край вырезки хоан расположен на линии заднего края М1. Вырезки хоан имеют вид двух полукруглых выемок, идентичных форме таковых у современных M. mephitis и S. putorius. Засочленовные отростки (proc. retroarticularis) сильно развиты. Засочленовное отверстие (for. retroarticularis) располагается спереди от отверстия наружного слухового прохода.

Сосцевидные отростки сильно развиты. Их вершины слегка приостренные, направлены антеролатерально. Вентральная поверхность сосцевидного отростка вплоть до яремного отростка образует позади слухового пузыря широкую плоскую площадку, характерную для всех Mephitidae. Яремный отросток имеет относительно широкую заднюю площадку. Латеральный край этой площадки слегка отклонен назад.

Шилососцевидное отверстие (for. stylomastoideus) открывается на вентральной поверхности слухового пузыря между медиальным концом костной трубки наружного слухового прохода и яремным отростком. Заднее рваное отверстие (fiss. tympanooccipitalis) небольшого размера. Оно отделено от подъязычного отверстия (for. hypoglossum) низкой перегородкой, частично погружено с ним в общий синус. Среднее рваное отверстие (for. lacerum medium) лежит посередине медиальной стенки слухового пузыря. Оно слегка удлинено продольно. Овальное отверстие (for. ovale) маленького размера.

Слуховой пузырь уплощенный, как у современного C. chinga. Костная трубка наружного слухового прохода относительно длинная. Ее ось составляет с сагиттальной плоскостью угол примерно 45°. Надпроходный гребень (crista suprameatalis) хорошо развит. Он срастается с верхним краем трубки наружного слухового прохода.

Верхние резцы у изученных образцов довольно сильно стерты. Коронка I3 экз. ПИН, № 5126/304 округлая в сечении. Диастема между I3–C1 узкая (экз. ПИН, №№ 5126/304, 767, 803). C1 длинный и массивный (табл. 2). Он уплощен с боков, слегка изогнут назад. C1 имеет хорошо выраженные передний и задний режущие гребни. Лингвальная поверхность слегка уплощенная. На клыке присутствует небольшой задний базальный бугорок. Лингвальный цингулюм C1 хорошо развит. Он имеет небольшой передний бугорок и несколько миниатюрных бугорков, расположенных позади первого. P2 очень мелкий, однокорневой. Он сильно смещен лингвально и плотно примыкает к дистолингвальному краю С1. P2 не препятствует контакту C1 и P3, таким образом, диастема между C1 и P3 отсутствует. P3 относительно большой: его длина равна половине P4. P2 и P3 слабо расширены дистолингвально. Передний и задний базальные бугорки Р3 слабо развиты.

Верхний хищнический зуб (P4) относительно широкий (WP4/LP4 – 0.74–0.80; n = 4; табл. 2; рис. 6). P4 слегка длиннее M1 (LP4/LM1 – 1.03–1.13; n = 3). Главный бугорок P4 высокий. Его вершина слегка наклонена назад. Прецингулюм (спереди паракона) низкий. Длина метастиля составляет менее половины длины зуба. Хищническая вырезка отсутствует. Бугорок протокона сильно редуцирован. Его передний край расположен слегка мезиальнее переднего края паракона. На передней стороне коронки находится неглубокая выемка для плотно примыкающего заднего края Р3. Ширина выступа гипокона P4 составляет примерно половину ширины зуба. Бугорок гипокона невысокий: он почти вдвое ниже паракона P4. Гипокон слегка вытянут мезиодистально. Спереди от него расположен маленький добавочный бугорок. Между гипоконом и параконом находится небольшой бассейн, окклюдирующий с параконидом m1. Лабиальные стенки P4 и M1 в окклюзиальной плоскости образуют угол около 145° (n = 2).

Рис. 6. Двухмерная диаграмма соотношения размеров P4 (W/L) Promephitis. Характер полей значений P. lartetii из Китая и P. parvus определяется интервалами промеров по: Wang, Qiu, 2004.

Таблица 3. Промеры нижней челюсти и зубного ряда Promephitis lartetii Gaudry, 1861 (MNU 10–11, MN 12–13, Таралык-Чер, Тува) и P. maeotica Alexejew, 1915 (MN 12, Новоелизаветовка, Украина).

Примечание. ¹ – реконструируемая величина; L – длина; W – ширина; H – высота; Lmd – длина от переднего края альвеолы i1 до заднего края суставного отростка нижней челюсти; Hmd – высота нижней челюсти под серединой m1; Hcor – расстояние от нижнего края углового отростка до верхнего края венечного отростка; Acor – угол между передним краем венечного отростка и линией щечного ряда зубов; Wtrgm1 – ширина тригонида m1; Ltdm1 – длина талонида m1; Wtdm1 – ширина талонида m1.

M1 занимает почти 40% длины щечного зубного ряда (LM1/LP2–M – 0.35–0.39). Он широкий, его индекс массивности (WM1/LM1) варьирует в пределах 0.69–0.74 (n = 4; рис. 7). Антеролингвальный цингулюм развит умеренно (экз. ПИН, № 5126/767, рис. 1), либо слегка редуцирован (экз. ПИН, №№ 5126/304, 804, 805). Лабиальный цингулюм развит хорошо. Задняя часть стилокристы слабо развита. Парастиль расширен в антеролабиальном направлении. Он слегка смещен вперед относительно паракона. Бассейн стилярной полки широкий. Метакон М1 короткий. Он слегка короче паракона, либо равен ему по длине (LmtM1/LpaM1 – 0.79–0.99; n = 4). Препаракриста низкая, но выражена хорошо. Она спускается к переднему краю зуба. Передняя стенка бассейна тригона у экз. ПИН, №№ 5126/767, 807 образована паралофом. На экз. ПИН, №№ 5126/304б, 805 паралоф отсутствует. Постпротокриста не достигает метаконуля. На всех четырех исследованных образцах присутствует рудиментарный метаконуль, изолированный от постпротокристы (рис. 1). Гипокон представлен гребнем со слабо развитой вершиной. Выступ гипокона слегка расширен антеролингвально. Бассейн гипокона глубокий и широкий.

Рис. 7. Двухмерная диаграмма соотношения размеров М1 (W/L) Promephitis. Характер полей значений P. lartetii из Китая и P. parvus определяется интервалами промеров по: Wang, Qiu, 2004.

Степень изгиба вентрального края нижней челюсти сильно изменчива. У экз. ПИН, № 5126/795 изгиб выражен наиболее сильно. Переднее подбородочное отверстие расположено под задним краем альвеолы c1, заднее подбородочное отверстие находится под серединой p4 или его дистальной частью. Между ними имеются одно (экз. ПИН, № 5126/797) или два (экз. ПИН, №№ 5126/794, 795, 798) промежуточных отверстия. На экз. ПИН, № 5126/796 переднее и промежуточное подбородочные отверстия находятся в единой ямке.

Венечный отросток высокий. Передний край венечного отростка образует с линией щечного зубного ряда угол 60°–70° (рис. 3). Сочленовный отросток лежит на линии альвеол нижнего зубного ряда р2–m2. Массетерная ямка глубокая, треугольной формы. Нижнечелюстное отверстие находится несколько ниже линии p3–m2.

Рис. 3. Promephitis lartetii Gaudry, 1861, экз. ПИН, № 5126/767, правая ветвь нижней челюсти с c1, p2–m2: а – латеральная сторона; б – медиальная сторона; в – окклюзиальная сторона; Россия, Тува, Таралык-Чер; верхний миоцен.

Ряд нижних резцов расположен компактно: альвеола i2 смещена назад относительно альвеол i1 и i3. Апикальная часть коронок резцов стерта. В строении резцов i1, i3 (экз. ПИН, № 5126/796) хорошо выражены мезоконид и дистоконид, а также лингвальный цингулид.

Нижний клык слабо изогнут, слегка уплощен лабиолингвально (Wc1/Lc1 – 0.70–0.78; n = 7). Задний край несет приостренный режущий гребень, у его основания находится мелкий добавочный бугорок. Лингвальный цингулид c1 хорошо развит. Буккальный цингулид выражен слабо, на нем расположено несколько мелких бугорков (до пяти).

Ряд премоляров p2–p4 сильно укорочен. Вершина p2 сильно смещена вперед. Премоляр p3 двухкорневой, он слегка короче p4. Премоляры одновершинные. Передний и задний добавочные бугорки на p3–p4 сильно развиты. Дистальная часть лингвального цингулюма на p3–p4 сильно расширена лингвально. Длина m1 составляет около половины длины ряда щечных зубов (Lm1/Lp2–m2). Массивность m1 (Wm1/Lm1) варьирует в диапазоне 0.37–0.45 (n = 8; табл. 3).

Вершина параконида m1 находится на линии переднего края зуба. Хищническая вырезка хорошо выражена. Метаконид почти равен по высоте паракониду. Метаконид сближен с протоконидом, заметно ниже его. Талонид равен по ширине тригониду, либо слегка шире его. Гипоконид и энтоконид выражены в виде длинных приостренных гребней. Гипоконид слегка выше энтоконида. В передней части энтокристида расположены два (экз. ПИН, №№ 5126/304, 767, 793, 798) или три (экз. ПИН, №№ 5126/793, 796, 797) небольших добавочных бугорка. На экз. ПИН, № 5126/304 имеется очень мелкий лабиальный цингулид талонида с несколькими небольшими бугорками, расположенными в ряд (рис. 4). Эта структура окклюдирует с постпаракристой М1 (имеются следы стирания бугорков цингулида). Единый посткристид формирует заднюю стенку талонидного бассейна m1.

Рис. 4. Лабиальный цингулид талонида m1 Promephitis: а, б – P. lartetii Gaudry, 1861, экз. ПИН, № 5126/793; Россия, Тува, Таралык-Чер; верхний миоцен; в, г – P. maeotica Alexejew, 1915, экз. ПИН, № 355/1521; Украина, Новоелизаветовка; верхний миоцен.

Последний нижний моляр округлой формы, небольшой, однокорневой, слегка удлинен продольно. Он расположен вблизи основания переднего края венечного отростка нижней челюсти. Его коронка сильно уплощена. По периметру зуба выражен невысокий гребень, окружающий неглубокий центральный бассейн. Протоконид и метаконид мелкие, они заметны только на нестертых образцах. Протоконид и метаконид имеют вид пологих низких гребней со слабо выраженными вершинами. Гребень протоконида m2 лежит на одной линии с гребнем гипоконида m1. Они образуют функционально единый режущий гребень, окклюдирующий с бассейном тригона M1.

Размеры в мм. Размеры изолированных зубов: экз. ПИН, № 5126/799: Lp3 – 2.67, Wp3 – 1.55; экз. ПИН, № 5126/800: Lp3 – 2.50, Wp3 – 1.43; экз. ПИН, № 5126/801: Lp3 – 2.67, Wp3 – 2; экз. ПИН, № 5126/802: Lm2 – 2.93, Wm2 – 2.64; экз. ПИН, № 5126/803: L диастемы – 1.54, LC1 – 4, WC1 – 2,80, HC1 – 6.60; экз. ПИН, № 5126/804: LM1 – 4.97, WM1 – 6.80, WPa–Prp – 2.50, LpaM1 – 2.32, LmtM1 – 2.30, WtnM1 – 4.50; экз. ПИН, № 5126/805: LM1 – 5.25, WM1 – 7.52, WPa–Prp – 2.60, LpaM1 – 2.14, LmtM1 – 1.68, WtnM1 – 3.60; экз. ПИН, № 5126/806: LC1 – 3.63 мм, WC1 – 2.26; экз. ПИН, № 5126/807: LC1 – 3.40, WC1 – 2.15; экз. ПИН, № 5126/808: Lc1 – 3.07, Wc1 – 2.40. Остальные размеры в табл. 1–3.

Сравнение и замечания. Ряд рассматриваемых ниже признаков проявляет определенную степень изменчивости, которую мы интерпретируем как внутривидовую. Череп P. lartetii из Таралык-Чер экз. ПИН, № 5126/304 на 10% меньше, чем у экземпляров, описанных из Китая (табл. 1; Wang, Qiu, 2004). Небольшие различия в размерах между представителями P. lartetii из местонахождений Китая (L1 – 60.20–64.50) и Тувы (Россия; L1 – 58) интерпретированы как межпопуляционная (внутривидовая) изменчивость. Сагиттальный гребень P. lartetii из Таралык-Чер не развит, что соответствует состоянию признака у некоторых P. lartetii из Китая (P. hootoni по: Wang, Qiu, 2004). Заглазничный перехват у описываемых P. lartetii (Wpo/L1 – 0.29; n = 1) слегка шире, чем у P. lartetii из Китая (Wpo/L1 – 0.24–0.27; n = 7). Этот признак является весьма изменчивым для многих Carnivora. Степень развития сосцевидного отростка также изменчива. У P. lartetti известны экземпляры со слабо развитым отростком (Koufos, 2011, рис. 17, b). Сильно развитый отросток имеется у образцов из Европы и Азии (экз. ПИН, № 5126/767; Wang, Qiu, 2004, рис. 1, B–C; Koufos, 2006, табл. 2, рис. 5).

Рис. 5. Promephitis lartetii, верхний зубной ряд с окклюзиальной стороны: a – визуализация компьютерной томографии экз. ПИН, № 5126/767, dex.; б – IVPP V13310, dex. (Wang, Qiu, 2004, рис. 1). Длина масштабной линейки 10 мм.

Таблица 2. Промеры верхнего зубного ряда Promephitis lartetii Gaudry, 1861 (MNU 10–11, MN 12–13, Таралык-Чер, Тува) и P. maeotica Alexejew, 1915 (MN 12, Новоелизаветовка, Украина).

Примечание. ¹ – реконструируемая величина; L – длина; W – ширина; Wpa–prp – ширина комплекса паракон–парастиль M1; LpaM1 – длина паракона M1; LmtM1 – длина метакона M1; WtnM1 – ширина талона M1; AP4–M1 – угол соприкосновения лабиальных стенок P4 и M1.

У P. lartetii наблюдается большая изменчивость в массивности C1: верхний клык у находок из Таралык-Чер менее массивен (WC1/LC1 – 0.62–0.72; n = 5) по сравнению с ранее описанным материалом (WC1/LC1 – 0.78–0.86; n = 3; Şenyürek, 1954; Koufos, 2006).

Парастиль M1 у находок из Таралык-Чер развит слабее, чем у P. lartetii из Китая (Wang, Qiu, 2004) и Греции (Koufos, 2011, рис. 17, b), но сопоставим с таким из Болгарии (Geraads, Spassov, 2016, рис. 3, D1). Антеролингвальный цингулюм M1 на экз. ПИН, № 5126/767 (рис. 1, 5), UADP Ky. P. 1 выражен сильнее по сравнению с M1 у находок из Китая и экз. ПИН, №№ 5126/304, 804, 805. На M1 у большинства известных находок P. lartetii, включая материал из Тувы, развит паралоф, за исключением двух образцов ПИН, №№ 5126/304б, 805.

Степень массивности нижней челюсти P. lartetii из Таралык-Чер (Hmd/Lc1–m2 – 0.26–0.30; n = 3) близка к находкам вида из Китая (Hmd/Lc1–m2 – 0.29–0,30; n = 2; Wang, Qiu, 2004) и Греции (Hmd/Lc1–m2 – 0.30; n = 1; Koufos, 2006), но ниже, чем у экземпляра из Турции (Hmd/Lc1–m2 – 0.35; n = 1; Bonis, 2005, рис. 14). Число подбородочных отверстий варьирует от двух до четырех (подобно экз. P. lartetii из Китая; Wang, Qiu, 2004, рис. 2, C). У экземпляра из Аккашдаги отмечено одно подбородочное отверстие (Bonis, 2005). В пропорциях m1 также установлена значительная вариабельность: у экземпляров из Таралык-Чер (Wm1/Lm1 – 0.37–0.45; n = 8) значение индекса отличается от такового у находок из Турции (Wm1/Lm1 – 0.46–0.49; n = 2; Şenyürek, 1954; Bonis, 2005) и Греции (Wm1/Lm1 – 0.45–0.51; n = 2; Koufos, 2006) на 10–20 %. Относительная длина талонида (Ltdm1/Lm1) у P. lartetii из Таралык-Чер варьирует от 0.39 до 0.48. Она подобна таковой у находок P. lartetii из Турции (0.42–0.43; n = 2; Şenyürek, 1954; Bonis, 2005) и Греции (0.39–0.41; n = 3; Koufos, 2006). Число добавочных бугорков гребня энтоконулида на m1 варьирует от двух до трех (Wang, Qiu, 2004; Bonis, 2005). На талониде m1 P. lartetii из Таралык-Чер имеется выраженный лабиальный цингулид только у одного экземпляра из восьми (экз. ПИН, № 5126/793, рис. 4). При этом данный цингулид присутствует на m1 экз. UADP Ky P. № 1 (Şenyürek, 1954, рис. 11).

Следует особо отметить группу признаков, имеющих минимальную изменчивость у P. lartetii. Форму и положение вырезки хоан мы рассматриваем как стабильный признак у ряда видов Promephitis. У современных Mephitinae форма вырезки хоан также является устойчивым родовым признаком. Подглазничный канал относительно короткий, как и у большинства представителей семейства. У находок P. lartetii из Тувы, Греции и Китая наблюдается продольно удлиненный клык (LC1/LC1–M2 > 0.2; Wang, Qiu, 2004, рис. 1, 2). Пропорции и размеры Р4 у P. lartetii стабильны у всех представителей. P4 у P. lartetii из Таралык-Чер близок по величине (LP4/LM1 = 1.03–1.13; n = 3) с P. lartetii из Болгарии (0.92–1.01; n = 2; Geraads, Spassov, 2016), Греции (1.06–1.08; n = 2; Koufos, 2006), Китая (1.14; n = 1; Schlosser, 1924) и Турции (1.07; n = 1; Şenyürek, 1954). Строение нижней челюсти характеризуется следующими признаками: венечный отросток ориентирован почти вертикально; угловой отросток слабо развит, не доходит до заднего края суставного отростка; суставной отросток находится на одной линии с линией альвеол нижнего зубного ряда.

Необходимо отметить группу признаков P. lartetii, определяющих своеобразие его специализации по сравнению с другими видами рода.

Наименьшие различия наблюдаются в черепной морфологии P. lartetii и P. majori. P. lartetii отличается отсутствием выраженной диастемы C1–P3; слабо выраженным вздутием стилокристы M1 позади парастиля; суставным отростком, расположенным на уровне линии нижнего зубного ряда.

P. lartetii по сравнению с P. maeotica имеет слабо развитый прецингулюм P4; короткий выступ протокона; продольно укороченнный гипокон Р4. P. lartetii отличается вертикально ориентированным передним краем венечного отростка нижней челюсти; низким положением суставного отростка – на линии нижнего зубного ряда.

P. lartetii отличается от P. maxima коротким выступом гипокона P4, относительно низкой ветвью нижней челюсти, положением суставного отростка на линии нижнего зубного ряда, малым углом наклона переднего края венечного отростка нижней челюсти.

P. lartetii в строении нижней челюсти отличается от P. alexejewi меньшими ее размерами, малым углом наклона переднего края венечного отростка нижней челюсти. Индекс LP4/LM1 у P. alexejewi из Эртемте больше (LP4/LM1 – 1.31; Schlosser, 1924), чем таковой у P. lartetii (LP4/LM1 – 0.92–1.14; n = 8).

P. lartetii отличается от P. pristinidens в строении М1 коротким метаконом, сильно расширенным назад гипоконом M1, слабо развитым парастилем.

P. lartetii отличается от P. qinensis менее развитым прецингулюмом P4 и более широким выступом гипокона (WP4/LP4 – 0.68; Wang, Qiu, 2004), наличием заднего расширения гипокона M1. В строении нижней челюсти P. lartetii наблюдаются следующие отличия: вентральный край нижней челюсти имеет изгиб за m2, передний край венечного отростка нижней челюсти ориентирован почти вертикально. Угловой отросток нижней челюсти не достигает уровня заднего края суставного отростка, суставной отросток нижней челюсти находится на линии нижнего зубного ряда.

Наиболее значимыми отличиями P. lartetii от P. parvus являются: отсутствие диастемы C1–P3; широкий P4 с длинным выступом гипокона; вырезка хоан в форме двух сдвоенных узких полукруглых арок (Wang, Qiu, 2004, рис. 1, G); удлиненная костная трубка наружного слухового прохода; уплощенные барабанные пузыри; низкий p4; вершина параконида m1 не отклонена вперед от переднего края основания зуба.

Материал. Из верхнего миоцена (NMU 10–11; MN 12–13) местонахождения Таралык-Чер 19 экз., в т.ч. два деформированных черепа [экз. ПИН, № 5126/767, деформированный череп (с C1, P2–M1, dex.) с фрагментом правой нижнечелюстной кости (с c1–m2); экз. ПИН, № 5126/304, деформированный череп (с I1–M1, dext, I1–I2, C1, P4, M1, sin) с фрагментом левой нижнечелюстной кости (с с1, p2–p3)], сочлененные фрагменты верхнечелюстной и предчелюстной костей с I2–C1, dex. (экз. ПИН, № 5126/802); фрагмент верхнечелюстной кости с P4, M1 (экз. ПИН, № 5126/805); фрагменты нижних челюстей (экз. ПИН, №№ 5126/464, 793, 794, 795, /796, 797); изолированные зубы: M1 (экз. ПИН, № 5126/804), c1 (экз. ПИН, №№ 5126/806, 807, 808), p3 (экз. ПИН, №№ 5126/798, 799, 800).

ОБСУЖДЕНИЕ

Promephitis отличается от современных скунсовых (Mephitinae sensu Geraads et Spassov, 2016) укороченными лицевым отделом и щечными зубными рядами; низким и плоским выступом протокона P4, который расширен вперед; рудиментарным протоконом P4; слабо развитым гипоконом; слезными отверстиями круглой формы. Для Promephitis характерно cрастание дорсальной стенки костной трубки слухового прохода с надпроходным гребнем (Wang, Qiu, 2004, рис. 1). Засочленовное отверстие (for. retroarticularis), место выхода эмиссарной вены (v. emissarica), у Promephitis расположено под надпроходным гребнем в небольшом углублении, непосредственно спереди костной трубки наружного слухового прохода, в отличие от Mephitinae (засочленовное отверстие расположено над наружным отверстием слухового прохода). При этом, такое положение типично для ряда Mustelidae (Pocock, 1921).

В пределах рода Promephitis морфологические особенности видов определяются рядом признаков. Степень вздутия слуховых пузырей у P. lartetii заметно меньше, чем у P. parvus и P. majori. Она примерно соответствует таковой у P. maeotica и P. maxima.

Для большинства Promephitis характерно приблизительно равное соотношение длин P4 и M1: так, у P. lartetii значение индекса LP4/LM1 варьирует в диапазоне 0.92–1.14 (n = 7; Şenyürek, 1954; Koufos, 2006; Geraads, Spassov, 2016); у P. maeotica – 1–1.15 (n = 3; Крокос, 1939); у P. majori – 0.97–1 (n = 2; Pilgrim, 1933; Geraads, Spassov, 2016); у P. qinensis – 1.05 (Wang, Qiu, 2004); P. pristinidens – 1.11 (Petter, 1963). Соотношение длин P4 и M1 у P. parvus предположительно равно (Wang, Qiu, 2004; рис. 1, G, табл. 2). По этому индексу P. alexejewi существенно отличается от остальных видов: длина P4 превышает M1 в 1.31 раза. Этот факт вызывает сомнения, так как описанные зубы могут не принадлежать одной особи (Schlosser, 1924).

Диагностичным признаком морфологии представителей Promephitis является относительная ширина Р4 (WP4/LP4). Широкий P4 характерен для P. lartetii – 0.74–0.84 (n = 8), P. maeotica – 0.75–0.86 (n = 3; Крокос, 1939), P. majori – 0.70–0.76 (n = 2; Pilgrim, 1933; Geraads, Spassov, 2016), P. maxima – 0.85 (n = 1; He, Huang, 1991). У P. parvus (Wang, Qiu, 2004) и P. pristinidens (WP4/LP4 – 0.66; n = 1; Petter, 1963) наблюдается низкий индекс ширины P4.

M1 у P. lartetii менее массивен (LM1/WM1 – 0.69–0.80; n = 8; Şenyürek, 1954), чем у P. maxima (LM1/WM1 – 0.85; He, Huang, 1991) и P. pristinidens (LM1/WM1 – 0.86; Petter, 1963), но сопоставим по массивности с P. maeotica (LM1/WM1 – 0.69–0.75; n = 3; Крокос, 1939), P. majori (LM1/WM1 – 0.72–0.80; n = 2; Pilgrim, 1933; Geraads, Spassov, 2016) и P. qinensis (LM1/WM1 – 0.80; Wang, Qiu, 2004). Отсутствие параконуля характерно для всех представителей рода. У P. lartetii из Тувы и Китая и P. maeotica есть рудиментарный метаконуль. Этот элемент М1 ранее не был отмечен для представителей рода. Следует особо отметить, что метаконуль отсутствует у современных Mephitidae.

В строении нижней челюсти наиболее значимым отличием является степень наклона переднего края венечного отростка нижней челюсти. Этим P. lartetii, P. majori и P. maxima отличаются от P. qinensis, P. maeotica и P. alexejewi. У P. lartetii угол между передним краем венечного отростка и линией альвеол зубного ряда р2–m2 составляет 60°–75° (n = 7; μ – 66.85°; Wang, Qiu, 2004, рис. 2, C; Bonis, 2005, рис. 14; Koufos, 2006, рис. 1a), у P. majori – 70° (n = 1; Pilgrim, 1933, рис. 6), а у P. qinensis – 50° (n = 1; Wang, Qiu, 2004, рис. 2, F), y P. maeotica – 50°–60° (n = 5; μ – 55.8; Крокос, 1939, рис. 6), у P. alexejewi – 55° (n = 1; Schlosser, 1924, табл. I, фиг. 32). У P. maxima венечный отросток ориентирован субвертикально (Acor – 83°, n = 1; He, Huang, 1991). Вертикальное положение переднего края венечного отростка отражает дорсо-вентральное направление движения зубов нижней челюсти относительно верхнего зубного ряда. Это было установлено методом трасологического анализа для Carnivora с растительноядной специализацией на примере Ursidae (Pinto-Llona, 2013). Положение суставного отростка нижней челюсти относительно альвеол нижнего ряда щечных зубов проявляет определенную специфичность: у P. lartetii он находится на одной линии; у P. maeotica, P. majori и P. maxima – выше линии; у P. qinensis – ниже линии.

Некоторые черепные признаки Promephitis подвержены сильной изменчивости. Диапазон индекса массивности С1 у P. lartetii (WC1/LC1 – 0.62–0.86; n = 8) перекрывает значения этого показателя у других видов: P. majori (WC1/LC1 – 0,69–0,77; n = 2) и P. maeotica (WC1/LC1 – 0.68–0.82; n = 4; Крокос, 1939). Однако этот признак обладает низкой таксономической значимостью, т.к. промеры клыков могут отражать половую принадлежность. Установлена существенная изменчивость в степени развития парастиля и прецингулюма M1 у P. lartetii. Использование этих признаков в видовой диагностике нерелевантно, в связи с расширением представлений об их изменчивости у P. parvus (Wang, Qiu, 2004) и P. lartetii.

Степень изгиба вентрального края нижней челюсти представителей Promephitis сильно изменчива. Так, среди P. lartetii и P. maeotica есть нижние челюсти как со слабо развитым изгибом, подобными таковому у P. majori, так и сильно развитым, как у P. parvus. Наименьший изгиб нижней челюсти отмечается у P. qinensis – вентральный край почти прямой. У представителей Mephitis этот признак сильно изменчив: четыре из восьми исследованных образцов имели выраженный изогнутый край.

Заметная изменчивость также отмечается для массивности горизонтальной ветви нижней челюсти (Hmd/Lc1–m2) внутри рода: P. lartetii – 0.26–0.35 (n = 7); P. maeotica – 0.21–0.34 (n = 5; Крокос, 1939); P. qinensis – 0.28 (Wang, Qiu, 2004); P. majori, P. maxima – 0.35 (Pilgrim, 1933; He, Huang, 1991).

Значение пропорций m1 (Wm1/Lm1) для видовой диагностики у Promephitis использовалось для P. alexejewi, P. hootoni и P. maeotica. Однако результаты промеров указывают на широкий диапазон значений этого индекса (трансгрессия морфометрического признака) для большинства видов и делают его неприемлемым для сравнения. Для m1 P. lartetii был установлен широкий диапазон изменчивости (Wm1/Lm1 – 0.37–0.51; n = 12). Установлено подобие значений таковым у P. cf. alexejewi из Юйше, Китай (Wm1/Lm1 – 0,38; n = 1; Teilhard de Chardin, Leroy, 1945), P. alexejewi (Wm1/Lm1 – 0,40–0.45; n = 4; Schlosser, 1924; Teilhard de Chardin, Leroy, 1945; Montoya et al., 2011), P. maeotica (Wm1/Lm1 – 0,40–0.46; n = 8; Крокос, 1939; Zdansky, 1937), P. majori (Wm1/Lm1 – 0,42–0.44; n = 2; Pilgrim, 1933; Geraads, Spassov, 2016).

На m1 у P. maeotica (экз. ПИН, №№ 355/1521, 1522, 1523) наблюдается лабиальный цингулид талонида. Эта структура является таксономически значимой для вида – встречена у всех исследованных образцов (n = 3). Лабиальный цингулид талонида не обнаружен на m1 у других видов (Алексеев, 1915; Wang, Qiu, 2004). При этом он был обнаружен на нескольких m1 P. lartetii (экз. ПИН, № 5126/793, рис. 4; UADP Ky. P. 1).

В связи с расширением представлений об изменчивости черепных признаков у Promephitis возникает вопрос о таксономическом статусе некоторых находок. Так, у находки P. cf. maeotica из провинции Баоде, Китай (неполный череп без лицевого отдела и верхнего зубного ряда, нижняя челюсть; Zdansky, 1937) положение переднего края венечного отростка нижней челюсти относительно линии зубного ряда приблизительно равно 50°, что типично для P. maeotica (50°–57°, n = 5; μ – 55.5°; Крокос, 1939). Для P. lartetii этот показатель составляет 60°–75° (n = 7; μ – 66.85°; Wang, Qiu, 2004, рис. 2, C; Bonis, 2005, рис. 14; Koufos, 2006, рис. 1a). Поэтому определение находки (Wang, Qiu, 2004) P. cf. maeotica как P. hootoni (младший синоним P. lartetii) является неверным. Правильнее рассматривать эту находку как P. maeotica.

Исследование изменчивости пропорций P4–M1 и элементов нижней челюсти ставит под сомнение самостоятельность P. alexejewi. Это было также отмечено рядом исследователей (Wang, Qiu, 2004; Geraads, Spassov, 2016). Определение находки P4–M1 из Эртемте как P. alexejewi (Schlosser, 1924) вызвало дискуссию (Wang, Qiu, 2004; Geraads, Spassov, 2016). Удлиненный P4 у поздней формы P. alexejewi не соответствует наблюдаемой тенденции укорочения премоляров. Поэтому принадлежность зубов этого образца одной особи крайне сомнительна (Wang, Qiu, 2004; Geraads, Spassov, 2016). Соотношение длины P4–M1 находки P. cf. alexejewi из Юйше (Teilhard de Chardin, Leroy, 1945, рис. 19) совпадает с диапазоном их изменчивости у P. lartetii и P. maeotica. Основным отличием P. alexejewi от других Promephitis являлся узкий m1 (Schlosser, 1924; Teilhard de Chardin, Leroy, 1945; Montoya et al., 2011). Однако этот признак не является релевантным для видовой диагностики. Наше исследование показало, что пропорции m1 имеют существенную изменчивость у P. lartetii и P. maeotica: промеры m1 P. alexejewi попадают в этот диапазон. Строение и размеры зубов P4–M1, m1, а также угол наклона венечного отростка нижней челюсти P. alexejewi (Schlosser, 1924, partim; Teilhard de Chardin, Leroy, 1945; Montoya et al., 2011) полностью соответствуют признакам P. maeotica. В связи с этим необходимо продолжать исследования черепной морфологии P. alexejewi и других представителей рода.

* * *

Мы выражаем глубокую признательность Д.О. Гимранову (ИЭРиЖ УрО РАН) и М.В. Сотниковой (ГИН РАН) за консультации и плодотворные дискуссии, г. Куфосу (G.D. Koufos, AUTH) за предоставленные фотографии материала P. lartetii, Р.А. Ракитову (ПИН РАН) за помощь в проведении КТ-анализа и С.В. Багирову (ПИН РАН) за высококачественную фотосъемку материалов, С.В. Крускопу и В.С. Лебедеву (НИИ ЗММУ) за помощь в обеспечении работ со сравнительным материалом по Mephitidae; акад. А.В. Лопатину (ПИН РАН) за ценные замечания и советы.

Данная работа финансировалась за счет средств бюджета Палеонтологического ин-та им. А.А. Борисяка РАН. Никаких дополнительных грантов на проведение или руководство данным конкретным исследованием получено не было.

Авторы данной работы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

About the authors

I. F. Araslanov

Author for correspondence.
Email: ilnuraraslanov@gmail.com
Russian Federation, Moscow, 117647

A. V. Lavrov

Email: ilnuraraslanov@gmail.com
Russian Federation, Moscow, 117647

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Fig. 1. The structure of the right M1 of Promephitis lartetii Gaudry, 1861, specimen PIN, No. 5126/767, view from the occlusal side: Alc - anterolingual cingulum; Hp - hypocone; Mt - metacone; Mtl - metaconule; Prc - precingulum; Pa - paracone; Pal - paraloph; Pas - parastyle; Prpac - preparacrista; Prmc - premetacrista; Prptc - preprotocrista; Pt - protocone; Ptmc - postmetacrista; Ptpac - postparacrista; Ptptc - postprotocrista; Stc - stylocones; Stcr - stylocrista.

Download (150KB)

Indexing metadata

3. Fig. 2. Promephitis lartetii Gaudry, 1861, specimen PIN, No. 5126/767, deformed skull with right C1–M1 and left P3–M1 on the ventral side; Russia, Tuva, Taralyk-Cher; Upper Miocene.

Download (195KB)

Indexing metadata

4. Fig. 6. Two-dimensional diagram of the size ratio of P4 (W/L) Promephitis. The nature of the value fields of P. lartetii from China and P. parvus is determined by the measurement intervals according to: Wang, Qiu, 2004.

Download (99KB)

Indexing metadata

5. Fig. 7. Two-dimensional diagram of the ratio of sizes of M1 (W/L) Promephitis. The nature of the fields of values ​​of P. lartetii from China and P. parvus is determined by the intervals of measurements according to: Wang, Qiu, 2004.

Download (102KB)

Indexing metadata

6. Fig. 3. Promephitis lartetii Gaudry, 1861, specimen PIN, No. 5126/767, right branch of the lower jaw with c1, p2–m2: a – lateral side; b – medial side; c – occlusal side; Russia, Tuva, Taralyk-Cher; Upper Miocene.

Download (121KB)

Indexing metadata

7. Fig. 4. Labial cingulid of the talonid m1 Promephitis: a, b – P. lartetii Gaudry, 1861, specimen PIN, No. 5126/793; Russia, Tuva, Taralyk-Cher; Upper Miocene; c, d – P. maeotica Alexejew, 1915, specimen PIN, No. 355/1521; Ukraine, Novoelizavetovka; Upper Miocene.

Download (145KB)

Indexing metadata

8. Fig. 5. Promephitis lartetii, upper dentition from the occlusal side: a – visualization of computed tomography of specimen PIN, No. 5126/767, dex.; b – IVPP V13310, dex. (Wang, Qiu, 2004, Fig. 1). The length of the scale bar is 10 mm.

Download (113KB)

Indexing metadata