Bark Thickness of Forest-forming Species: Modeling and Comparative Analysis

Texto integral

В течение последних десятилетий необходимость оценки фитомассы древостоя, отдельного дерева и его компонентов постоянно подчеркивается на международном уровне, поскольку смягчение последствий изменения климата стало наивысшим мировым приоритетом. В действительности концентрация углерода различна у разных древесных видов и в разных компонентах дерева, особенно в стволовой древесине и коре (Chauhan et al., 2009). Разработка математических моделей для расчета доли коры в стволовой древесине дает возможность повышения точности оценок углеродного баланса лесов (Liepiņš J., Liepiņš K., 2015).

Глобальную изменчивость общей толщины коры традиционно приписывают влиянию лесных пожаров (Дыренков, 1973; Catry et al., 2012; Pausas, 2015; Rosell, 2016). Однако кора многофункциональна, о чем свидетельствует наличие ее внутренних живых и внешних мертвых участков. Основной функцией внутренней коры является транспортировка и хранение ассимилятов и вторичных соединений. Основные функции наружной коры включают снижение потерь воды, защиту от патогенов, механических повреждений и неблагоприятных климатических условий (Evert, Eichhorn, 2006; Pausas, 2015). Многофункциональность коры означает, что, помимо огневой адаптации, на изменение ее толщины влияют и другие факторы. Несмотря на важную биологическую функцию коры, она мало изучена с биоэкологической точки зрения по сравнению с другими компонентами дерева, в частности с листвой и хвоей. В большинстве опубликованных работ по экологии коры подчеркивается ее защитная роль (Vines, 1968; Harmon, 1984; Фуряев В., Фуряев Е., 2008; Рой, Левковская, 2011; Домрачева и др., 2019), и лишь недавно параметры коры стали рассматриваться как ключевые функциональные признаки в структурировании сообществ и биомов (Pausas, 2015). Изучение различных факторов, вызывающих изменение толщины коры, имеет решающее значение для понимания биологии и экологии коры (Rosell, 2016).

Сведения об относительной толщине коры дерева необходимы для раздельной оценки объема древесины и коры. Примечательно, что огромные объемы информации о фитомассе древесных видов Японии получены без разделения ее на древесину и кору (Karizumi, 1974), поскольку японские технологии переработки древесины этого не предусматривают. Тем не менее, данные о запасе стволовой древесины без коры часто необходимы при отводе древостоев в рубку по условиям маркетинга (Воропанов, 1982; Marshall et al., 2006). Доля коры у разных древесных видов варьирует в диапазоне от 5 до 31% от объема ствола (Kunze, 1912; Дитрих, 1970; Sonmez et al., 2007; Lawes et al., 2013; Murphy, Cown, 2015; Шевелев, 2023). Поскольку толщина коры является видоспецифичной, необходимы нормативы для ее оценки по всем древесным видам (Marshall et al., 2006; Williams et al., 2007; Rosell, 2016; Stangle et al., 2017).

Известно, что у большинства видов относительная толщина коры коррелирует с диаметром на высоте груди, возрастом дерева, высотой над уровнем моря, условиями местопроизрастания и сбегом ствола (Захаров, 1956; Гусев, 1981; Пчелинцев, 1987; Philip, 1994; Drēska et al., 2003; Laasasenaho et al., 2005; Евстафьев, 2007; Вайс, 2010; Lawes et al., 2013; Richardson et al., 2015; Rosell, 2016; Грязькин и др., 2019). Положительная связь толщины коры с диаметром ствола у ряда древесных видов была показана А.С. Васильевым (2012) с их ранжированием по степени снижения толщины коры в последовательности: береза, осина, ель и сосна. Связь толщины коры с диаметром ствола у шести видов на юге Африки характеризовалась коэффициентами детерминации от 0.005 до 0.882. Столь большое различие коэффициентов детерминации объясняли особенностями “макроскопической морфологии” коры, в частности анатомией ритидома (корки) (Williams et al., 2005, 2007). Связь толщины коры с диаметром ствола у бука (Fagus) в Иране характеризовалась коэффициентом детерминации 0.84 (Mirabdollahi et al., 2011) и у дуба (Quercus) в Турции — от 0.69 до 0.73 (Yilmaz, 2021).

В древостоях березы повислой лесостепной зоны в возрастном диапазоне от 30 до 90 лет при аппроксимации связи толщины коры с возрастом дерева степенной функцией был получен коэффициент детерминации 0.60 при стандартной ошибке 0.74 (Ефремова, Шевелев, 2017). По данным 284 модельных деревьев кедра сибирского, полученным на 17 пробных площадях, выведена линейная зависимость толщины коры от диаметра на высоте груди, объясняющая 64% варьирования толщины коры (Шевелев и др., 2015).

При исследовании сосняков Сибири в возрасте от 25 до 370 лет в диапазоне диаметров ствола на высоте груди от 10 до 87 см были получены положительные парные (однофакторные) зависимости толщины коры от возраста и от диаметра ствола, характеризуемые низкими коэффициентами детерминации, соответственно 0.139 и 0.357 (Вайс, 2009). Положительные связи толщины коры как с возрастом дерева, так и с диаметром ствола были выявлены в лиственничниках Хакасии, при этом коэффициенты детерминации оказались выше: соответственно 0.268 и 0.585. Двухфакторная степенная модель, включающая оба названных выше фактора в качестве независимых переменных, оказалась статистически значимой на уровне вероятности p < 0.999 с ошибкой ±0.03 (Шевелев, Кучеренко, 1989).

При осреднении данных толщины коры сосны калабрийской (Pinus brutia Ten.) по семи группам возраста (по 50 деревьев в каждой группе) было получено нелинейное уравнение связи толщины коры с возрастом, характеризуемое коэффициентом детерминации 0.96. При аналогичном осреднении значений толщины коры по каждой из семи групп диаметра ствола (по 50 деревьев разного возраста в каждой группе) получено линейное уравнение связи толщины коры с диаметром ствола на высоте груди, характеризуемое коэффициентом детерминации 0.97. Когда же в расчет были включены все данные без осреднения, коэффициент детерминации в зависимости толщины коры от диаметра ствола снизился до 0.80 (Kurt et al., 2021).

Из вышеизложенного следует, что при моделировании толщины коры необходимо включать в качестве независимых переменных и возраст дерева, и диаметр ствола. У некоторых видов (пихта, ель) поверхность коры остается относительно гладкой в течение многих лет, однако у многих видов нижняя часть ствола со временем покрывается коркой, изборожденной глубокими трещинами (сосна, лиственница, береза) (Перелыгин, Уголев, 1971). В таких случаях определение истинной толщины коры становится проблематичным.

При исследовании изменчивости толщины коры была показана ее географическая обусловленность (Valipour et al., 2009; Bonyad et al., 2012; Stangle et al., 2017), не подтвержденная в других исследованиях (Нахабцев, 1990). Анализ зависимости толщины коры от диаметра ствола не выявил существенных ее различий между лесорастительными районами (Шевелев, 2016). Не удалось обнаружить также влияния климатических факторов на толщину коры ели европейской в Германии (Stangle et al., 2017).

В задачи настоящего исследования входило:

(а) на примере нескольких лесообразующих видов Евразии выявить возможность построения адекватных двухфакторных моделей зависимости толщины коры от возраста дерева и диаметра ствола с оценкой вклада каждой переменной в объяснение изменчивости толщины коры;

(б) проверить достоверность различия названных моделей:

• – для сосны обыкновенной и березы между сухой степью и тайгой;
• – для лиственницы между сухой степью и лесотундрой;
• – для ели и пихты Среднего Урала при их совместном произрастании;

(в) при отсутствии названных различий разработать для каждого вида обобщенные модели зависимости толщины коры от возраста дерева и диаметра ствола, а при наличии различий выполнить ранжирование видов по толщине коры с учетом ее географической обусловленности.

Объекты и методика

Исходными данными для исследования послужили материалы замера диаметров в коре и без коры модельных деревьев лесообразующих видов на пробных площадях в процессе получения нами данных о структуре фитомассы деревьев в течение последних десятилетий, с 1983 по 2007 годы (Usoltsev, 2020). У спиленного модельного дерева отмеряли мерной лентой расстояние 1.3 м от шейки корня и выпиливали диск толщиной от 2 до 3 см. В двух взаимно перпендикулярных направлениях измеряли штангенциркулем диаметр ствола в коре и без коры с точностью 0.1 мм и в дальнейший расчет включали среднее значение односторонней (по радиусу) коры. У толстых деревьев с наличием корки использовали линейку с ценой деления 1 мм, при этом диаметр коры измеряли по внешнему контуру корки, включая в толщину коры пустоты между выступами корки. Это создавало неопределенность в отношении точности измерения толщины коры при наличии трещиноватой корки (Усольцев, 1985). У некоторых древесных видов, например у можжевельника западного (Juniperus occidentalis Hook.), продольные трещины пронизывают не только кору, но и древесину. В подобных случаях выпиленный диск покрывали листом оргстекла и сверху папиросной бумагой, на которой рисовали очертания коры и древесины. Затем рисунок вырезали, а площади коры и древесины измеряли с помощью измерителя площади поверхности Lambda Instruments LiCor (Gholz, 1980). Метод позволяет довольно точно определять объем и процент коры, но неопределенность с оценкой ее толщины в некоторой степени сохраняется.

Характеристика модельных деревьев включает диапазоны изменения основных показателей, имеющие первостепенное значение в регрессионном анализе (табл. 1).

 

Таблица 1. Характеристика данных о 1100 модельных деревьях, использованных в последующем регрессионном анализе

Диапазоны изменения показателей					n	Диапазоны изменения показателей					n
A	D	N	ТК	ОТК		A	D	N	ТК	ОТК
Сосна обыкновенная
Сухая степь (код 0)						Средняя и южная тайга (код 1)
9–110	0.3–48	0.4–82	0.04–4	1.4–24	595	10–126	2.6–34	0.4–6	0.1–2	1–8	152
Береза повислая
Сухая степь (код 0)						Южная тайга (код 1)
32–53	5.5–30	0.65	0.2–3	2–10	102	31–86	7–26	0.4–0.8	0.2–1.7	2–7	56
Лиственница Сукачева						Лиственница сибирская
Сухая степь (код 0)						Лесотундра (код 1)
26–42	6–27	0.8–1.6	0.2–1.3	2.3–8	28	23–380	2–38	0.4–11	0.1–3.2	3–15	102
Пихта сибирская, средняя тайга (код 0)						Ель сибирская, средняя тайга (код 1)
49–164	6–34	1.1–2	0.2–1	2–6.3	32	37–134	6–38	1.1–2	0.2–1	1.3–5.6	33

Примечание. А — возраст дерева, лет; D — диаметр ствола в коре на высоте груди, см; N — густота деревьев, тыс. экз./га; ТК — толщина коры на высоте груди по радиусу ствола, или односторонняя толщина, см; ОТК — отношение односторонней толщины коры к диаметру ствола в коре, %; n — число наблюдений.

 

Сосна обыкновенная в обоих регионах представлена как естественными древостоями, так и культурами, береза в степи имеет порослевое происхождение (сплошная рубка 102 деревьев) и в южной тайге — семенное, лиственница в степи представлена культурами и в лесотундре — естественными древостоями. Пихта и ель произрастают совместно в спелых древостоях Среднего Урала.

Поскольку одной из задач исследования были региональные сопоставления толщины коры сосны, березы и лиственницы, а также сравнение пихты и ели по толщине коры, в основу анализа мы положили модель смешанного типа (Zeng, 2017), включающую в качестве независимых переменных как таксационные характеристики деревьев, так и бинарную переменную (Freese, 1964; Бубырь и др., 2014), кодирующую принадлежность данных одного древесного вида к двум разным регионам или данных двух видов одного региона. В предположении, что относительная толщина коры (ОТК) может быть менее изменчива, чем собственно толщина коры (ТК), выполнен анализ того и другого показателя. Как было отмечено выше, в литературных источниках выведены зависимости толщины коры от возраста или диаметра ствола как нелинейные, так и линейные. Поскольку в природных системах преобладают нелинейные связи, а линейность является лишь частным случаем (Леонтьев, 1966), нами применена степенная зависимость в логарифмической линеаризации с поправкой на ее ретрансформацию (Mascaro et al., 2014).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Рассчитаны модели, имеющие общий вид:

In (ТК) или ln (ОТК) = a + b₁(IпA) + b₂(lnD) + b₃(InA) x (InD) + b₄(X),                (1)

где комбинированная переменная (lnA) × (lnD) характеризует совместное действие возраста дерева и диаметра ствола. Кодирование регионов и древесных видов бинарной переменной (X = 0 или X = 1) показано в табл. 1. Константа “а” здесь и далее скорректирована на логарифмическую трансформацию (Baskerville, 1972). Результаты расчета представлены в табл. 2.

 

Таблица 2. Характеристика моделей (1)

Зависимая переменная	a	b1(lnA)	b2(lnD)	b3(lnA) × (lnD)	b4(X)	adjR2	SE
Сосна обыкновенная
ln (ТК)	–2.1158	–0.1238	0.6658	0.0522	–0.2828	0.848	0.30
ln (ОТК)	2.4899	–0.1238	–0.3342	0.0522	–0.2828	0.312	0.30
Береза повислая
ln (ТК)	–2.7326	–0.3505	1.4231	–	–0.1474	0.815	0.24
ln (ОТК)	1.6388	–0.2908	0.4245	–	–0.1563	0.298	0.24
Лиственница
ln (ТК)	–4.5850	0.4721	1.5041	–0.1471	0.3990	0.847	0.26
ln (ОТК)	–0.3536	0.5499	0.6893	–0.1861	0.3921	0.377	0.23
Пихта и ель
ln (ТК)	–2.8079	–	0.7699	–	–0.2604	0.815	0.19
ln (ОТК)	1.7973	–	–0.2301	–	–0.2605	0.449	0.19

Примечание. adjR²– коэффициент детерминации, скорректированный на число переменных; SE — стандартная ошибка уравнения.

 

Несмотря на то, что сосна, береза и лиственница представлены в сравниваемых регионах древостоями разных диапазонов густоты, а сосна к тому же как естественными древостоями, так и культурами в обоих регионах, густота, введенная в модель (1) в качестве дополнительной независимой переменной, оказалась во всех случаях статистически незначимой на уровне вероятности p < 0.95. На этом основании густота древостоя была исключена из структуры модели (1). В модели (1) для пихты и ели возраст дерева оказался статистически незначим на уровне вероятности p < 0.95 и тоже был исключен из расчета. Возможная причина отсутствия значимости возраста у пихты и ели кроется в наличии корреляции возраста дерева и диаметра ствола (r = 0.46).

Все регрессионные коэффициенты в модели (1) значимы на уровнях вероятности в диапазоне от p < 0.98 до p < 0.999. Несмотря на существенно более низкие коэффициенты детерминации модели для ОТК по отношению к модели для ТК, каких-либо различий по уровню значимости регрессионных коэффициентов тех и других не выявлено. Более того, на обозначенных уровнях вероятности в моделях для ТК и ОТК оказались статистически значимыми одни и те же независимые переменные, и предположение о меньшей изменчивости ОТК по отношению к ТК не подтвердилось. Напротив, на статистически значимом уровне были подтверждены региональные различия как ТК, так и ОТК для сосны, березы и лиственницы, а также соответствующие различия между пихтой и елью.

 

Таблица 3. Вклады (%) независимых переменных моделей (1) в объяснение изменчивости зависимых переменных

Зависимая переменная	Независимые переменные
	Возраст дерева	Диаметр ствола	Бинарная переменная
Сосна обыкновенная
ТК	15.7	45.3	39.0
ОТК	19.5	31.5	49.0
Береза повислая
ТК	8.7	80.5	10.8
ОТК	20.0	55.2	24.8
Лиственница
ТК	24.4	44.8	30.8
ОТК	34.2	30.7	35.1
Пихта и ель
ТК	–	73.6	26.4
ОТК	–	45.9	54.1

 

Вклады независимых переменных в объяснение изменчивости зависимых переменных показаны в табл. 3. Оказалось, что у сосны и лиственницы вклады возраста, диаметра ствола и бинарной переменной в объяснение изменчивости зависимой переменной примерно одинаковы. У березы превалирует вклад диаметра ствола по отношению к возрасту дерева и происхождению (опосредованному бинарной переменной), возможно потому, что данные о деревьях в условиях степной зоны получены путем сплошной рубки спелого порослевого древостоя. При объяснении изменчивости ТК у пихты и ели преобладает диаметр ствола (74% против 26%), а при объяснении изменчивости ОТК — наоборот (46% против 54%).

Регрессионные модели (1), представленные в табл. 2, могут быть использованы при перечетах деревьев по ступеням толщины в древостоях известного возраста с целью раздельной таксации древесины и коры. В общем случае, когда возраст древостоя неизвестен или учет его влияния на толщину коры у сосны, березы и лиственницы по какой-то причине неактуален, для практического использования и межвидовых сопоставлений могут быть востребованы зависимости ТК и ОТК только от диаметра ствола. Для построения подобных зависимостей нами рассчитаны вспомогательные уравнения:

• – для сосны:

IпA = 2.6032 + 0.5372 InD - 0.3218 X;
adjR² = 0.449;  SE = 0.50;                                                                    (2)

• – для березы:

 IпA = 3.2483 + 0.2182lgD + 0.1732 X;
adjR² = 0.406;  SE = 0.14;                                                                   (3)

• – для лиственницы:

 IпA =  1.6989 + 0.7758lgD + 0.8940 X;
adjR² = 0.517;  SE = 0.50.                                                                  (4)

Все регрессионные коэффициенты моделей (2)–(4) значимы на уровне вероятности p < 0.9999. Модели (2)–(4), с одной стороны, и модель (1), с другой — представляют систему связанных (рекурсивных) уравнений, основным достоинством которой является внутренняя согласованность оценок (Warren, 1971). В названной системе зависимая переменная уравнений (2)–(4) выступает в качестве одной из независимых переменных в (1) (Маленво, 1975). Путем табулирования моделей (2)–(4) по значениям бинарной переменной и задаваемым ступеням толщины в диапазоне фактических значений диаметров ствола (см. табл. 1) получены расчетные значения возраста. На втором этапе табулируются модели (1) по значениям бинарной переменной, задаваемым значениям диаметра и расчетным значениям возраста. Результаты сведены в табл. 4.

 

Таблица 4. Зависимость толщины коры (ТК) и относительной толщины коры (ОТК) от диаметра ствола на высоте груди в коре (D) согласно моделям (1)–(4). Кодирование бинарных переменных здесь и далее соответствует показанному в табл. 1

D, см	A, лет		Сосна обыкновенная
			Сухая степь (код 0)		Средняя и южная тайга (код 1)
	код 0	код 1	ТК, см	ОТК, %	ТК, см	ОТК, %
2	20	14	0.15	7.37	0.11	5.71
4	28	21	0.26	6.39	0.20	4.89
8	41	30	0.45	5.69	0.34	4.31
12	51	37	0.65	5.38	0.49	4.05
16	60	43	0.83	5.20	0.62	3.89
20	68	49	1.02	5.08	0.76	3.79
24	74	54	1.20	5.00	0.89	3.72
28	81	59	1.38	4.94	1.02	3.66
32	87	63	1.56	4.89	1.16	3.62
D, см	A, лет		Береза повислая
			Сухая степь (код 0)		Южная тайга (код 1)
	код 0	код 1	ТК	ОТК	ТК	ОТК
6	38	45	0.23	3.82	0.19	3.11
8	41	48	0.34	4.24	0.28	3.45
12	44	53	0.59	4.91	0.48	3.99
16	47	56	0.87	5.45	0.71	4.43
20	49	59	1.18	5.90	0.96	4.80
24	52	61	1.50	6.31	1.22	5.13
28	53	63	1.85	6.67	1.50	5.42
32	55	65	2.22	7.00	1.80	5.69
D, см	A, лет		Лиственница Сукачева		Лиственница сибирская
			Сухая степь (код 0)		Лесотундра (код 1)
	код 0	код 1	ТК	ОТК	ТК	ОТК
6	22	54	0.29	4.71	0.52	8.46
8	27	67	0.40	5.05	0.70	8.65
12	38	92	0.63	5.35	1.03	8.56
16	47	115	0.85	5.41	1.34	8.25
20	56	137	1.05	5.37	1.61	7.89
24	64	157	1.24	5.28	1.85	7.53
28	73	177	1.42	5.17	2.08	7.18
32	80	197	1.59	5.04	2.29	6.86
D, см	Пихта сибирская, средняя тайга (код 0)		Ель сибирская, средняя тайга (код 1)
	ТК	ОТК	ТК	ОТК
6	0.24	3.99	0.18	3.08
8	0.30	3.74	0.23	2.88
12	0.41	3.41	0.32	2.62
16	0.51	3.19	0.39	2.46
20	0.61	3.03	0.47	2.33
24	0.70	2.90	0.54	2.24
28	0.78	2.80	0.60	2.16
32	0.87	2.72	0.67	2.09
36	0.95	2.65	0.73	2.04

 

Рис. Ранжирование видов по толщине коры в убывающей последовательности при среднем диаметре на высоте груди 20 см. Показаны средние значения и их стандартные отклонения. Цифры вдоль оси абсцисс обозначают толщину коры, см.

 

По данным табл. 4 рассчитаны различия толщины коры по сравниваемым вариантам в процентном выражении, и они оказались во всех случаях одинаковы как для ТК, так и для ОТК. Оказалось, что ТК и ОТК сосны в зоне сухих степей выше, чем в таежной зоне, на 33%. Это согласуется с известными ранее опубликованными результатами. Сосна обыкновенная, произрастающая в островных борах Тургайского прогиба в зоне сухих степей, представляет интразональное явление. “Нынешние оренбургские степи, — пишет Ф.Т. Кеппен (1885), — в глубокой древности изобиловали хорошими лесами, истребленными в последствии времени полудикими азиатскими народами, кочевавшими здесь до начала 18-го столетия” (с. 109). Здесь в плейстоцене в процессе длительного приспособления к исключительно жестким условиям произрастания сформировался особый подвид — сосна кулундинская (Pinus sylvestris L. ssp. kulundensis Sukacz.). К этому подвиду Л.Ф. Правдин (1964) относит все климатические экотипы сосны обыкновенной, расположенные южнее 52  с. ш. от восточных склонов Южного Урала до южного Забайкалья и Монголии. Было обнаружено наличие более толстой коры у этого подвида в сравнении с сосной обыкновенной в таежной зоне, что объясняли влиянием жестких климатических условий, и особенно лесных пожаров, наносивших большой урон сосновым лесам на юге их ареала (Кеппен, 1885; Правдин, 1964; Грибанов и др., 1970).

Согласно табл. 4, толщина коры березы в сухих степных условиях больше, чем в условиях южной тайги, на 23%. Наличие более толстой коры у березы в сухих условиях Казахского мелкосопочника (53 00' с. ш.) по сравнению с березой, произрастающей в южной тайге Урала (55 30' с. ш.), возможно, определяется различиями регионов по преобладающим формам коры (Погиба, Казанцева, 2014). В частности, преобладание гладкокорых форм на Урале (Махнев, 1965) и грубокорых форм в казахстанских степях (Данченко, 1982) можно объяснить влиянием засушливого климата и, как следствие, лесных пожаров в степных условиях.

Согласно табл. 4, толщина коры лиственницы в лесотундре больше, чем в условиях сухой степи, на 63%. К западу от Урала лиственница Сукачева имеет регрессирующий “продырявленный” ареал (Ильинский, 1937) и часто приурочена к песчаным эоловым наносам (Бутаков, 1986). Она распространяется далеко в южном направлении и в смеси с сосной и березой растет в естественном состоянии в условиях сохранившейся “плейстоценовой лесостепи” (Крашенинников, 1937) как в естественном состоянии (Пугачев, 1973), так и в культурах (Верзунов, 1986), достигая 52 32' с. ш. в сухой степи Тургайского прогиба. Именно в этих условиях в 40-летних культурах были взяты наши модельные деревья. Вторым объектом была лиственница сибирская, произрастающая в естественном состоянии в лесотундре низовий р. Пур на многолетней мерзлоте (66 30' с. ш.). Формирование лиственницы сибирской в условиях физиологической сухости на мерзлотных грунтах и экстремально низких температур (Тюлина, 1929; Софронов, Волокитина, 1998) и формирование лиственницы Сукачева в менее жестких условиях произрастания на песчаных эоловых наносах и южных черноземах (Пугачев, 1973; Бутаков, 1986), по-видимому, обусловили наличие более толстой коры у лиственницы сибирской. Наличие более толстой коры у лиственницы в лесотундре объясняется и большим возрастом: если в степи возраст ее не превышает 42 лет, то в лесотундре лиственница представлена большим количеством перестойных деревьев (вплоть до 380 лет), обладающих толстой коркой.

Согласно табл. 4, толщина коры у пихты больше, чем у ели, на 30%. Это различие статистически значимо на уровне p < 0.05 (t_факт = 2.6 > t₀₅ = 1.96), и его нельзя отнести к влиянию возраста, поскольку возрастной диапазон елей и пихт примерно одинаков (табл. 1). Полученное различие елей и пихт на Урале противоречит данным (статистически не подтвержденным) сортиментных таблиц еловых и пихтовых древостоев Казахстана (Макаренко, 1987), согласно которым процент коры пихты составляет 9% против 14% у ели. Названное несоответствие объясняется какими-то неучтенными факторами, возможно, различиями “макроскопической морфологии” коры (анатомии ритидома, например, соотношения в нем первичной коры и вторичной флоэмы) у ели и пихты в регионах (Dickison, 2000; Williams et al., 2005). Опубликованные данные о толщине коры пихты и ели в условиях Сибири представлены в разных форматах (Вайс, 2010; Шевелев и др., 2017), по которым невозможно судить о наличии или отсутствии различия двух видов по толщине коры. Насколько нам известно, других возможностей сопоставления толщины коры пихты и ели в бореальной зоне литературные источники не предоставляют.

Ранжирование видов по толщине коры выполнено с учетом ее различий по сравниваемым вариантам при диаметре ствола, среднем для всех видов и равном 20 см (рис.). Поскольку различие видов по сравниваемым вариантам в процентном выражении было одинаковым для ТК и ОТК, на рисунке представлена последовательность только для ТК, так как для ОТК она в точности повторяется.

Согласно приведенному рисунку, последовательность ранжирования начинается с лиственницы сибирской и заканчивается елью сибирской, соответственно при более чем трехкратном различии толщины коры у двух видов. В целом последовательность видов в порядке снижения толщины коры следующая: лиственница сибирская лесотундры, береза степной зоны, лиственница степной зоны, сосна степной зоны, береза южной тайги, сосна таежной зоны, пихта и ель таежной зоны. Ранжирование видов, предложенное выше А.С. Васильевым (2012), отличается от нашего результата. Оно было выполнено А.С. Васильевым в отношении сортиментов, заготовленных из разных частей стволов соответственно с разной долей коры, тогда как наше ранжирование видов выполнено по толщине коры на фиксированной высоте ствола (1.3 м от его основания). Поскольку с возрастом диаметр на высоте груди смещается вверх по стволу, приведенное на рисунке ранжирование видов применимо лишь к средним значениям возраста и диаметра ствола на высоте груди, которыми характеризуются наши исходные данные (см. табл. 1).

ВЫВОДЫ

1. На примере пяти лесообразующих видов построены регрессионные модели толщины коры, включающие в качестве независимых переменных возраст и диаметр ствола, а также бинарную переменную, кодирующую принадлежность исходных данных к тому или иному региону (или виду). Модели для относительной толщины коры (процентного отношения толщины коры к диаметру ствола в коре) по сравнению с моделями для собственно толщины коры характеризуются коэффициентами детерминации, существенно более низкими. Тем не менее, регрессионные коэффициенты моделей для тех и других значимы на уровнях вероятности в диапазоне от p < 0.98 до p < 0.999.
2. Вклады возраста, диаметра ствола и бинарной переменной в объяснение изменчивости зависимой переменной у сосны и лиственницы примерно одинаковы. У березы вклад диаметра ствола в объяснение изменчивости толщины коры превалирует над вкладом возраста дерева и происхождения древостоя. При объяснении изменчивости толщины коры у пихты и ели преобладает диаметр ствола, а при объяснении изменчивости относительной толщины коры названных видов, напротив, доминирует происхождение древостоя.
3. На статистически значимом уровне установлено, что толщина коры у сосны обыкновенной и березы повислой в зоне степи существенно больше по сравнению с тайгой, а толщина коры лиственницы сибирской в лесотундре значительно больше по сравнению с лиственницей Сукачева в зоне степи. При совместном произрастании в спелых древостоях таежной зоны Урала толщина коры у ели сибирской существенно меньше (на уровне p < 0.05), чем у пихты сибирской. Противоположное соотношение толщин коры, а именно наличие меньшей толщины коры у пихты по сравнению с елью в условиях Казахстана, пока не подлежит объяснению.
4. Последовательность видов по толщине коры в порядке ее снижения при среднем значении диаметра ствола 20 см начинается с лиственницы сибирской и заканчивается елью сибирской, соответственно при более чем трехкратном различии толщины коры названных видов.

***

Работа выполнена по государственному заданию Ботанического сада УрО РАН.

Авторы выражают благодарность И.Е. Бергману за активное участие в получении первичного материала на пробных площадях.

Acknowledgements: The work was carried out according to the state task of the Botanical Garden of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences. The authors express their gratitude to I.E. Bergman for his active participation in obtaining primary material on sample plots.

Sobre autores

V. Usoltsev

Botanical Garden, Ural Branch of RAS; Ural State Forest Engineering University

Autor responsável pela correspondência
Email: Usoltsev50@mail.ru
Rússia, 8 Marta Str., 202а, Yekaterinburg, 620144; Sibirskiy Trakt, 37, Yekaterinburg, 620100

I. Tsepordey

Botanical Garden, Ural Branch of RAS

Email: Usoltsev50@mail.ru
Rússia, 8 Marta Str., 202а, Yekaterinburg, 620144

A. Urazova

Ural State Forest Engineering University

Email: Usoltsev50@mail.ru
Rússia, Sibirskiy Trakt, 37, Yekaterinburg, 620100

A. Bornikov

Orenburg State Agrarian University

Email: Usoltsev50@mail.ru
Rússia, Chelyuskintsev str., 18, Orenburg, 460024

N. Plyukha

Ural State Forest Engineering University

Email: Usoltsev50@mail.ru
Rússia, Sibirskiy Trakt, 37, Yekaterinburg, 620100

Bibliografia

Arquivos suplementares