Natural regrowth of the Norway maple in the Ob forest steppes

Full Text

Естественное возобновление клена остролистного в искусственно созданных сообществах за пределами ареала дает возможность получить устойчивую интродуцированную популяцию. Клен остролистный — дерево континентального климата, распространен главным образом в Средней и Северной Европе (Букштынов, 1982), в европейской части России и в Малой Азии (Деревья и кустарники СССР, 1958). Клен остролистный — дерево 15–30 м высотой и 0.7–1 м в диаметре ствола, однодомное, с мужскими и ложно-обоеполыми цветками (с разновременным зацветанием мужских и женских цветков), энтомофил, анемохор, значительно теневыносливое (при ухудшении почвенных условий теневыносливость падает), рестативное и реже ирруптивное (корневые отпрыски), мезофит (не выносит застойного увлажнения), микротерм, мезотроф (избегает даже слабого засоления почвы), устойчивый ассектатор второго яруса древостоя широколиственных лесов, изредка эдификатор кленовников (Соколов и др., 1986).

Созданные в условиях интродукции ценозы отражают экологические и микроклиматические условия произрастания (Лапин и др., 1979). При этом древесный ярус оказывает значительное влияние на подрост посредством изменения светового, теплового и водного режимов подпологового пространства (Figueroa-Rangel, Olvera-Vargas, 2001; Стоноженко и др., 2018). Подпологовое возобновление в искусственных фитоценозах связано с биологическими особенностями растений и условиями среды, при этом недостаток света является одним из лимитирующих факторов, поскольку формирование высотно-возрастной структуры подроста во многом зависит от наличия просветов в древесном ярусе — “окон” (Салтыков и др., 2017). Взаимодействие древесных пород определяет размеры и форму этих “окон”, а также “окон”, образовавшихся в результате полного или частичного отмирания особей различной жизнеспособности. При отсутствии “окон” подрост деревьев задерживается в развитии, находясь в угнетенном состоянии, или погибает (Zhenliang, Zhanqing, 1998; Восточноевропейские леса, 2004).

Расселение клена остролистного проходит преимущественно посредством семенного размножения (Шаяхметов и др., 2007; Рязанова, Путенихин, 2013). При таком способе размножения у интродуцентов повышается вероятность появления более стойкого поколения (Лапин и др., 1979). Устойчивость интродуцированного вида в данном регионе определяется зимостойкостью. Опыт интродукции клена остролистного в условиях Сибири неоднозначен. Исследования, проведенные в правобережье Новосибирска, свидетельствуют о ее малой успешности (Встовская и др., 2017; Chindyaeva et al., 2018), тогда как в левобережной зоне Новосибирска растения изучаемого вида образуют крылатки с полноценными семенами, способными давать жизнеспособные всходы, формирующие жизнеустойчивый разновозрастной самосев (Капко и др., 2020). Успешность интродукции в левобережной зоне обусловлена ступенчатой акклиматизацией вида. Этот метод рекомендован И.В. Мичуриным и является основным благоприятным фактором для перенесения растений в новые районы, резко отличающиеся по климату от его родины (Камшилов, 1957). Стабильное и естественное возобновление вида путем семенного размножения свидетельствует о его успешной акклиматизации и натурализации в новых условиях. В связи с этим цель настоящей работы — изучение процесса естественного возобновления, динамики роста и возрастной структуры клена остролистного в условиях лесостепи Приобья.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

Исследование подпологового возобновления проведено в дендрарии СибНИИРС — филиале ИЦиГ СО РАН, расположенном на левом берегу р. Оби в подзоне приобской лесостепи. Территория дендрария входит в состав дренированной лесостепи. Он создавался как экспериментальная база для проведения многолетних стационарных научно-исследовательских работ по интродукции и акклиматизации древесных растений различного эколого-географического происхождения в условиях лесостепи Приобья. Собранная коллекция деревьев и кустарников распределена по происхождению следующим образом: Европейская часть России, Западная Сибирь и Алтай, Восточная Сибирь и Дальний Восток, Средняя Азия, Юго-Восточная Азия, Северная Америка.

В ботанико-географических отделах растения сгруппированы по типу фитоценозов с учетом биологических особенностей и различных жизненных форм. Для создания искусственных насаждений наряду с интродуцентами привлечены представители местной флоры.

Климат района исследований резко континентальный, что отражается на особенностях роста и развития. Среднегодовая температура воздуха варьирует в пределах $+{0.5}^{\circ }$ — $+{0.7}^{\circ }C$. Самый холодный месяц — январь (в среднем –${18.8}^{\circ }C$), самый теплый — июль (в среднем +${19.0}^{\circ }C$). Сумма эффективных температур — ${1317}^{\circ }C$. В течение года выпадает 440–400 мм осадков. Зима продолжительная, с ноября по март-апрель, с устойчивым снежным покровом и суровыми морозами (в отдельные годы до –${45}^{\circ }C$ и ниже). Весна короткая, при этом в отдельные годы возможны заморозки и выпадение снега вплоть до конца мая. Лето жаркое и сравнительно короткое. В начале лета характерны засухи, возможны кратковременные похолодания и возвратные заморозки. Осень короткая, отличается неустойчивой погодой и ранними заморозками. Год от года осень может быть либо сухой и теплой, либо холодной, пасмурной, с непрекращающимися моросящими дождями (Воронина, Гриценко, 2011).

Материалом для исследований послужили 6 саженцев клена остролистного, полученные в 1986 г. из Омска и высаженные на территории дендрария СибНИИРС в ботанико-географическом отделе “Европейская часть России”. Объект исследования — разновозрастной самосев клена остролистного.

Ботанико-географический отдел “Европейская часть России” расположен в северо-западной части дендрария. Участок, на котором размещен отдел, характеризуется как северная лесостепь Приобья. Почвообразующие породы представлены лессовидными карбонатными суглинками, в основном среднего механического состава. Почвенный покров — лугово-черноземные почвы с признаками глубокого засоления. Экспозиция представлена многоярусным массивом, состоящим из деревьев, относящихся к 15 видам, с подлеском из кустарников. Площадь отдела составляет 11.8 тыс. м2. Он был сформирован в 80-х гг. ХХ в. с целью моделирования типичного лесного ландшафта европейской широколиственной области. Основу фитоценоза составляют дуб (Quercus), липа (Tília), клен (Acer) и береза (Betula). Древостой одновозрастной, представлен древесными растениями 35–40 лет. Насаждения в хорошем состоянии, участие человека ограничивается лишь редкими санитарными рубками. За годы существования отдела сформировался обильный подрост, образованный в результате естественного воспроизводства фитоценоза. 6 изучаемых деревьев клена остролистного произрастают по 3 штуки: внутри группы, среди мелколиственных пород (береза повислая (Вetula Рendula), липа мелколистная (Tilia cordata), липа крупнолистная (Tilia platyphyllos)) и на ее опушке, по краю.

Изучение особенностей возобновления проводили методом закладки пробных площадей 1 × 1 м, располагающихся по ходовым линиям через весь участок “Европейская часть России”. Ходовые линии закладывали параллельно друг другу (Уткин и др., 2002). Для разметки использовали складную деревянную рамку размером 1 × 1 м и пластиковые колышки для обозначения площадок. Общая площадь участка 6200 м2. Изучение роста и развития подпологового возобновления проводили в 2020 г.

Результаты инвентаризации клена остролистного, проведенной в дендрарии СибНИИРС — филиале ИЦиГ СО РАН в 2019 г., свидетельствуют о его успешной акклиматизации и перспективности. Согласно балловой оценке акклиматизации и адаптации видов по шкале, разработанной Т.В. Елисафенко (2009), он набирает 51 балл и относится ко второй группе — среднеперспективным.

Проанализировано 6200 метровых площадок. Проведен сплошной пересчет разновозрастного подпологового подроста, причем подрост другой видовой принадлежности во внимание не брали. При пересчете учитывали место произрастания на участке (в тени, в “окнах”, под пологом материнского растения), а также — высоту и возраст растения. Возраст определяли по количеству годичных приростов ствола по высоте, по следам верхушечных почечных чешуй (Полевая геоботаника, 1960). Определение жизненного состояния подроста проведено согласно классификации А.А. Чистяковой, разделяющей его на три категории: 1 — растения нормальной жизненности; 2 — пониженной жизненности; 3 — низкой жизненности (Попадюк и др., 1994). Для анализа высотно-возрастной структуры вычисляли среднюю высоту растений клена остролистного. Были определены динамика высотно-возрастной структуры подроста и относительное участие возрастных групп и построена диаграмма жизненного состояния подроста клена остролистного.

Средний ежегодный прирост подроста вычисляли по формуле:

$L=\frac{H}{A},$

где L — средний ежегодный прирост, см/год; H — высота, см; A — возраст, лет (Мартынов, 2008).

Относительное участие возрастных групп определяли по формуле:

$Y_{omн}=\left(n/N\right)\times \mathrm{100,}$

где Y_отн — относительное участие возрастных групп, %; n — количество подроста данной возрастной группы; N — общее количество подроста в рассматриваемых возрастных группах, шт. (Кулагин и др., 2007).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В ходе исследования была рассмотрена возрастная структура популяции клена остролистного в ботанико-географической группе “Европейская часть России”, на примере которой исследовано возобновление изучаемого вида, попавшего в различные условия произрастания. Независимо от возрастной и пространственной структуры возобновления, число крупного подроста было меньше, чем мелкого.

Из семян, попавших под полог группы растений темнохвойной породы (ели обыкновенной (Picea abies (L.) Karst.)) и под плотный полог древесного яруса (в тень), проросло и сохранилось до момента оценки 1556 растений.

Под пологом материнских деревьев количество растений клена остролистного составило всего 1171 шт., что в какой-то мере обусловлено летучестью семян, независимо от семенной продуктивности.

На открытых пространствах (“окна”), а также в образовавшейся сквозистости в местах разреженности полога лиственных насаждений древесного яруса условия для произрастания клена остролистного наиболее благоприятные, о чем свидетельствует наибольшее количество обнаруженных растений — 1743 шт.

Анализ динамики развития высотно-возрастной структуры подроста позволяет выявить влияние условий произрастания на состояние отдельного вида в пределах данного фитоценоза (Кулагин и др., 2007). Максимальная доля подроста по всему исследуемому участку наблюдается в возрасте от 1 до 3 лет, что также согласуется с результатами, полученными в условиях Белгородской области (Рябцев и др., 2009). На раннем этапе онтогенеза клен остролистный достаточно теневынослив, уступая при этом только липе, но с возрастом становится светолюбив (Букштынов, 1982; Рябцев и др., 2009, 2011). В качестве особенностей участка в тени под плотным пологом древесного яруса лиственных пород и ели обыкновенной следует отметить элементы ветровально-почвенного комплекса: старые валежины, понижения, ветки, что способствует сохранению влаги и снижению антропогенного фактора.

По относительному участию под плотным пологом древесного яруса лиственных пород можно выделить три возрастные группы. Первая (от 1 года до 3 лет, с накоплением подроста) составляет 61.6% от общего количества данного сообщества (рис. 1, табл. 1). Кроме того, численность мелкого подроста в тени выше таковой в условиях “окон” и под материнским пологом.

 

Рис. 1. Относительное участие возрастных групп подроста клена остролистного в зависимости от условий произрастания.

 

Участие второй возрастной группы (от 4 до 8 лет) начинает резко снижаться, на нее приходится 26.2%. Относительное участие третьей группы (от 9 до 15 лет) значительно уменьшается, практически в 5 раз в сравнении с первой группой, и составляет 12.2%. Среди лиственных пород встречаются единичные растения, достигшие от 16 до 21 года. Под пологом ели обыкновенной возобновление клена остролистного крайне неудовлетворительно, лишь изредка присутствуют единичные растения.

Отрицательное влияние на рост и развитие в темнохвойном лесу связано с круглогодичным затенением. Отсутствие освещенности, которая является определяющим фактором в процессе возобновления в подпологовом пространстве, сокращает численность жизнеспособного подроста. Меняется жизненное состояние, верхушечные приросты слабо одревесневают из-за недостатка света и после перезимовки часто отмирают (Попадюк и др., 1994).

В результате накопления максимального количества подроста клена остролистного в возрастной группе от 1 до 3 лет с преобладанием нормального жизненного состояния (рис. 2) образовалась большая доля растений с нормальной жизненностью — 65%, с пониженной — 10%, с низкой — 25%.

 

Таблица 1. Результаты анализа высотно-возрастной структуры

Возраст, лет	В тени			Под пологом материнских растений			В “окнах”
	A	B	C	A	B	C	A	B	C
1	5.8	6.9 ± 0.2	6.9 ± 0.2	10.2	5.6 ± 0.2	5.6 ± 0.2	5.4	7.4 ± 0.2	7.4 ± 0.2
2	10.0	7.2 ± 0.2	3.6 ± 0.1	11.8	6.9 ± 0.2	3.4 ± 0.1	15.5	8.0 ± 0.2	4.2 ± 0.1
3	45.8	7.8 ± 0.2	2.6 ± 0.1	21.1	8.1 ± 0.2	2.7 ± 0.1	25.3	8.4 ± 0.2	2.7 ± 0.1
4	9.4	8.8 ± 0.2	2.2 ± 0.1	9.7	8.9 ± 0.2	2.2 ± 0.1	9.1	8.5 ± 0.2	2.1 ± 0.1
5	4.1	10.4 ± 0.4	2.1 ± 0.1	7.7	9.9 ± 0.3	2.0 ± 0.1	5.0	11.0 ± 0.4	2.2 ± 0.1
6	4.8	11.6 ± 0.4	1.9 ± 0.1	7.4	11.4 ± 0.3	1.9 ± 0.1	6.3	12.3 ± 0.4	2.1 ± 0.1
7	4.4	13.3 ± 0.4	1.9 ± 0.1	7.0	12.0 ± 0.3	1.7 ± 0.1	4.4	15.5 ± 0.8	2.2 ± 0.1
8	3.5	14.9 ± 0.3	1.9 ± 0.1	7.8	13.4 ± 0.3	1.7 ± 0.1	3.9	17.3 ± 1.0	2.2 ± 0.1
9	2.8	17.5 ± 0.5	1.9 ± 0.1	3.5	14.1 ± 0.3	1.6 ± 0.1	3.1	20.0 ± 1.0	2.2 ± 0.1
10	2.9	17.9 ± 0.6	1.8 ± 0.1	2.2	16.3 ± 0.2	1.6 ± 0.1	3.1	24.4 ± 1.4	2.4 ± 0.1
11	2.7	23.3 ± 1.1	2.1 ± 0.1	2.4	21.7 ± 0.4	1.9 ± 0.2	3.1	30.7 ± 1.6	2.8 ± 0.1
12	2.1	25.4 ± 1.2	2.1 ± 0.1	1.8	28.3 ± 0.4	2.4 ± 0.3	3.1	34.2 ± 1.5	2.9 ± 0.1
13	0.9	26.7 ± 0.4	2.1 ± 0.1	1.5	34.7 ± 0.4	2.7 ± 0.1	3.8	40.7 ± 2.1	3.1 ± 0.2
14	0.3	31.0 ± 0.2	2.1 ± 0.1	1.6	42.7 ± 0.6	3.0 ± 0.1	2.2	45.3 ± 2.3	3.2 ± 0.2
15	0.4	35.3 ± 0.2	2.4 ± 0.1	1.8	50.5 ± 0.6	3.4 ± 0.1	2.3	51.9 ± 2.6	3.5 ± 0.2
16	0	–	–	1.8	55.7 ± 0.5	3.5 ± 0.1	1.3	56.6 ± 1.5	3.5 ± 0.1
17	0	–	–	0.7	66.3 ± 0.4	3.9 ± 0.1	0.6	59.3 ± 1.4	3.5 ± 0.1
18	0	–	–	0	–	–	0.6	79.0 ± 1.4	4.4 ± 0.1
19	0	–	–	0	–	–	1.1	90.6 ± 2.4	4.8 ± 0.1
20	0	–	–	0	–	–	0.7	128.5 ± 3.7	6.4 ± 0.2

Примечание. A — относительное участие возрастных групп, %;

B — средний ежегодный линейный прирост, см/год;

C — средний ежегодный линейный прирост, см/год.

 

Высота подроста в первой группе к 3 годам достигает 7.8 ± 0.2 см. Средний ежегодный линейный прирост составляет 2.6 ± 0.1 см. Во второй возрастной группе подрост достигает высоты 14.9 ± 0.3 см, среднегодовой линейный прирост — 1.9 ± 0.1 см. В третьей — 35.3 ± 0.2 см, среднегодовой линейный прирост — 2.4 ± 0.1 см. Высота единичных растений в возрасте 16 лет — 39.1 см, в 21 год — 75.5 см.

На площадках, расположенных под пологом материнских растений, относительное участие возрастной группы от 1 до 3 лет составляет 43.1% (рис. 1). Наблюдается сохранение относительного участия второй группы (в возрасте от 4 до 8 лет) — 36.9%. Показатели накопления подроста объясняются благоприятным микроклиматом кленового опада, увлажнением почвы с уменьшением плотности (Рябцев и др., 2009). Антропогенное влияние (натоптанные тропинки, ведущие к взрослым растениям клена остролистного, утоптанные площадки при сборе осенних листьев) приводит к снижению жизненного состояния подроста (рис. 2). В сочетании воздействия абиотических и антропогенных факторов происходит угнетение подроста, увеличивается доля участия растений с пониженной жизненностью — 30% и с низкой — 38%. Доля растений с нормальной жизненностью достигает 32%. Уменьшение относительного участия в структуре подроста начинается в третьей возрастной группе (с 9 до 17 лет), при этом встречаются единичные растения от 18 до 20 лет.

Высота подроста в первой группе за 3 года под пологом материнских растений достигает 8.1 ± 0.2 см, во второй за 8 лет — 13.4 ± 0.3 см, в третьей группе за 17 лет — 66.3 ± 0.4 см. Средние ежегодные линейные приросты соответственно равны 2.7 ± 0.1см, 1.7 ± 0.1 см и 3.9 ± 0.1 см. Высота единичных растений в 18 лет — 79.4 см, к 20 годам — 117 см.

Сквозистость в местах разреженности полога лиственных насаждений древесного яруса, а также “окна”, образовавшиеся в результате естественного старения древесных растений, способствуют увеличению количества подроста. Как отмечает ряд авторов, освещенность является лимитирующим фактором (Закамский, Закамская, 2018; Танцырев, Андреев, 2020). Благоприятные условия для роста свидетельствуют о предпосылках успешного естественного процесса возобновления. Занимая свободные пространства полога, высотно-возрастная структура клена остролистного охватывает период до 20 лет, при этом отмечены единичные растения от 21 до 22 лет. Встречаемость подроста первой возрастной группы (от 1 до 3 лет) составила 46% (рис. 1).

Следует отметить, что доля подроста 2 и 3 возрастных групп составила 28.7 и 25.1% соответственно. Накопление подроста в группах происходит с усиленным ростом. Высота растений в первой группе (к 3 годам) достигает 8.4 ± 0.2 см, во второй (в 8 лет) — 17.3 ± 1.0 см, в третьей группе (в 20 лет) — 128.5 ± 3.7 см. Средние ежегодные линейные приросты соответственно составляют 2.7 ± 0.1 см; 2.2 ± 0.1 см и 6.4 ± 0.2 см.

Жизненное состояние подроста (рис. 2) с нормальной жизненностью по всем возрастам достигло 59%, доля растений с пониженной жизненностью составила 12%, с низкой — 29%. Успешность процесса возобновления наблюдается с увеличением доли растений с нормальной жизненностью по всем возрастам и с незначительно пониженной жизненностью. Дополнительно был проведен двухфакторный дисперсионный анализ данных по высоте растений клена остролистного (табл. 2).

Варианты, отражающие изменчивость, вызванную возрастной группой растений (фактор А), условиями произрастания растений (фактор Б) и взаимодействием факторов (А × В) достоверны. При этом доля влияния фактора “Возраст” на высоту растений максимальна и составляет 92.1%. В то же время вклад фактора “Место произрастания”, а также взаимодействие факторов “Возраст × × Место произрастания” хоть и достоверное, но значительно более слабое и составляет всего 3.4 и 4.0% соответственно. Необходимо отметить, что вклад случайных отклонений в изменчивость высоты растений вида незначительный — всего 0.5%.

 

Таблица 2. Результаты дисперсионного анализа изменчивости высоты растений клена

Источник варьирования (Factor)	Сумма квадратов отклонений (Sum of squares)	Степени свободы (Degrees of freedom)	Средний квадрат (Mean sum of squares)	Критерий Фишера (F)	Доля влияния фактора (R2), %
Общая (Total)	3459.6	–	–	–	–
(A) Возраст (Age)	3186.1	2	1593.1	2514.41*	92.1
(B) Место произрастания (Place of growth)	117.3	2	58.6	92.55*	3.4
(А × В) Взаимодействие факторов (Factors interaction)	139.1	4	34.8	54.89*	4.0
Случайные отклонения (Error)	17.1	27	0.6	–	0.5

* Статистически значимо на критическом уровне 5%; НСР₀₅ для фактора “Возраст” — 0.67 см, для фактора “Место произрастания” — 0.67 см, для взаимодействия факторов — 1.15 см.

* Significance level was set to 5%; LSD₀₅ for “age”, “place of growth” and factors interaction is 0.67 cm, 0.67 cm and 1.15 cm respectively.

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, в группе растений “Европейская часть России” дендрария СибНИИРС — филиала ИЦиГ СО РАН создаются хорошие предпосылки для формирования естественного возобновления клена остролистного. Данный вид успешно интродуцирован, и его подрост достаточно адаптивен для произрастания в дендрологических коллекциях в условиях лесостепи Приобья на правом берегу реки Обь. Полученные результаты дают основание для дальнейшего расширения зоны интродукции клена остролистного и изучения пригодности вида в городском озеленении, создании защитных лесополос и т. д.

На основе полученных результатов можно заключить, что наиболее высокое относительное участие возрастных групп независимо от места произрастания приходится на растения от 1 до 3 лет. Отмечено, что с возрастом идет постепенное снижение количества подроста в связи с его естественным отпадом. Наибольшая доля относительного участия средней группы (от 4 до 8 лет) отмечена под пологом материнских растений и составляет 39.6%. Выживаемость растений 3 возрастной группы (от 9 до 20 лет) максимальна в местах разреженности полога лиственных насаждений древесного яруса, а также в “окнах” и достигает 25.1%.

Средние ежегодные линейные приросты в первой группе (от 1 до 3 лет) практически не зависят от места произрастания, подрост существенно не отличается по высоте. Вторая (от 4 до 8 лет) и третья (от 9 до 20 лет) возрастные группы в случае произрастания в благоприятных условиях (в “окнах” и в местах разреженности полога лиственных насаждений древесного яруса) характеризуются более интенсивным ростом, с незначительным отпадом подроста.

В условиях лесостепи Приобья подрост клена остролистного достигает высоты 50 см не ранее 15-летнего возраста. Причем эти значения отмечены только в наиболее благоприятных условиях — под пологом материнских растений, а также на открытых пространствах (“окна”) и в местах разреженности полога лиственных насаждений древесного яруса. В угнетенных условиях произрастания (в тени) рост значительно замедляется, и к 15 годам подрост клена остролистного достигает высоты 35.3 ± 0.2 см.

Следует также отметить, что на показатели жизненного состояния подроста клена остролистного значительное влияние оказывают не только особенности онтогенеза, но и условия произрастания, в том числе антропогенная нагрузка (натоптанные тропинки, ведущие к взрослым растениям клена остролистного, утоптанные площадки при сборе осенних листьев).

Наибольший вклад в изменчивость высотно-возрастной структуры кленового подроста вносит фактор “Возраст” — его доля составляет 92.1%.

About the authors

N. N. Likhenko

Siberian research institute of crop cultivation and selection

Author for correspondence.
Email: lihenko.n@yandex.ru
Rwanda, S-200 st. 5/1, Krasnoobsk stl., Novosibirsk Region, 630501

T. N. Kapko

Siberian research institute of crop cultivation and selection

Email: lihenko.n@yandex.ru
Russian Federation, S-200 st. 5/1, Krasnoobsk stl., Novosibirsk Region, 630501

A. P. Yepanchintseva

Siberian research institute of crop cultivation and selection

Email: lihenko.n@yandex.ru
Russian Federation, S-200 st. 5/1, Krasnoobsk stl., Novosibirsk Region, 630501

References

Supplementary files