Том 72, № 2 (2025)

Энергодиссипирующие системы (ЭДС) фотосинтезирующей клетки — виолаксантиновый цикл (ВКЦ) в хлоропластах и альтернативный путь дыхания (АП) в митохондриях — участвуют в защите от избытка световой энергии. Механизмы функционального взаимодействия ЭДС слабо исследованы. В работе изучено влияние повышенной освещенности (400 мкмоль ФАР/(м² с) на дыхание и вовлечение АП у растений Arabidopsis thaliana с подавлением NPQ1, кодирующим фермент ВКЦ — виолаксантиндеэпоксидазу. Четырехнедельные растения линии npq1 и дикого типа Columbia-0 (Col-0), выращенные при 90 мкмоль/(м² с) и используемые в качестве контроля, подвергали воздействию света высокой интенсивности, 400 мкмоль/(м² с), в течение 8 ч. В ходе эксперимента определяли активность дыхательных путей, относительное содержание транскриптов генов, активность супероксиддисмутазы, содержание супероксид анион-радикала, пероксида водорода, антоцианов. В условиях стресса линия npq1 демонстрировала значительно более низкие величины нефотохимического тушения флуоресценции хлорофилла и уровня деэпоксидации в сравнении с линией дикого типа (Col-0), что свидетельствовало об отсутствии реализации зеаксантин-зависимой защиты фотосинтетического аппарата. Растения мутантной линии реагировали на повышенную освещенность усилением дыхания за счет активации транспорта электронов по обоим путям: альтернативному и цитохромному. При этом доля АП от общего дыхания в линии npq1 была стабильно высокой и составляла около 50% независимо от условий светового режима. Активации АП и накоплению белка альтернативной оксидазы (AOX), очевидно, способствовало усиление экспрессии большинства генов AOX, уровень содержания транскриптов которых был выше в контрольных условиях (0 ч), но снижался к концу эксперимента. При этом количество мРНК наиболее стресс-индуцибельного гена AOX1a было самым низким среди всех генов AOX. Сделано предположение об ослаблении в линии npq1 сигнального пути, поддерживаемого транскрипционным фактором MYB4 — негативным регулятором синтеза фенилпропаноидов. Это могло стать причиной низкой экспрессии AOX1a, содержащего в промоторе большое количество MYB4-связывающих сайтов, и повышенного по сравнению с Col-0 содержания антоцианов в листьях. В отличие от растений Col-0, линия npq1 характеризовалась вдвое меньшей активностью супероксиддисмутазы (СОД) с преобладанием локализованной преимущественно в хлоропластах Fe-СОД. Однако, судя по содержанию супероксид анион-радикала и пероксида водорода, растения линии npq1 в условиях повышенной освещенности демонстрировали более высокий уровень окислительных реакций по сравнению с линией дикого типа. Полученные данные свидетельствовали о пониженной способности растений с подавлением генов двух ключевых компонентов энергодиссипирующих систем (NPQ1 и AOX1a) противостоять стрессу. Результаты указывают на взаиморегуляцию ЭДС митохондрий и хлоропластов для защиты от фотоокисления, участие AOX в модуляции дыхательной функции и существование быстрых адаптивных перестроек метаболизма, обеспечивающих жизнеспособность растений в стрессовых условиях.

Изучен пигментный комплекс и его влияние на выживаемость проростков дочернего поколения пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare L.) и полыни обыкновенной (Artemisia vulgaris L.), родительские формы которых выросли в разных эколого-географических условиях (города Калининград, Белгород, Улан-Удэ, Якутск, Магадан и Среднекольмск). Результаты обсуждаются исходя из рабочей гипотезы о том, что выживаемость проростков в значительной степени определяется пигментным комплексом, сформированным материнскими растениями, выросшими в разных эколого-географических условиях. Установлено, что содержание хлорофилла a (Хл a) в проростках растений изменялось в широких пределах. Максимальное содержание хлорофилла b (Хл b) выявлено у проростков T. vulgare улан-удэнской и якутской экоформ. Полученные результаты подтверждают, что одним из важнейших условий, определяющих пул каротиноидов (Кар) у растений, является время солнечной инсоляции в период вегетации. Отношение суммы хлорофиллов к сумме каротиноидов (Хл/Кар) показало высокую положительную корреляцию со временем солнечной инсоляции в местах сбора семян в июле. Показано, что суммарная июльская инсоляция (> 200 ч) на материнские растения T. vulgare благоприятно влияет на фотосинтез и выживаемость проростков. Выживаемость проростков A. vulgaris, по всей вероятности, определяется не отношением Хл/Кар, а другими эволюционно сформированными факторами среды обитания материнских растений. Таким образом, адаптационные изменения дикорастущих растений к световому режиму приводят к изменению содержания и соотношения пигментов. В проростках растений, семена которых сформированы в условиях продолжительной солнечной инсоляции (Якутск, Улан-Удэ), содержится наибольшая сумма хлорофиллов и каротиноидов, что отражается на их выживаемости.

В обзоре обобщены результаты многочисленных исследований, направленных на оптимизацию производства растительной продукции в закрытых системах (теплицах с контролируемым климатом и на фабриках растений с искусственным освещением (вертикальных фермах)). Рассмотрены новейшие стратегии управления световой средой в конце продукционного цикла, т.е. за несколько дней до сбора урожая (так называемые “pre-harvest” или “end-of-production” технологии). К ним относятся увеличение продолжительности освещения (вплоть до круглосуточного), повышение интенсивности освещения, изменение спектра (различные соотношения красного, синего, зеленого света, применение дальнего красного света) или дополнительное освещение УФ светом (как правило, в течение нескольких дней). В отличие от стратегий освещения, используемых в первой части продукционного цикла и направленных на оптимизацию процессов роста, развития и формирования биомассы, их применение осуществляется с целью повышения не только урожайности, но и пищевой ценности продукции, снижения в ней содержания нитратов, а также повышения энергоэффективности производства. Обсуждаются некоторые физиолого-биохимические механизмы, которые участвуют в реакции растений на различные световые воздействия, и подчеркивается необходимость изучения в дальнейшем молекулярно-генетических механизмов, которые лежат в основе этих реакций, знание которых ускорит поиск и выявление наиболее эффективных агроприемов, обеспечивающих повышение продуктивности и пищевой ценности наиболее широко используемых в закрытых системах сельскохозяйственных культур.