Морфологическая характеристика семян четырех видов рода Cuscuta (Cuscutaceae) Амурской области

Полный текст

Cuscutaceae Dum. – монотипное семейство из порядка Solanales, которое включает 150–180 видов (Chrtek, Osbornova, 1991; McNeal et al., 2007), широко распространенных по всему земному шару (кроме Антарктиды, а также некоторых островов Океании) в пределах от 60° с. ш. в Европе и Азии к Мысу Южной Африки и до 47° ю. ш. в Аргентине и Чили (Barkalov, 1995; Stefanovic et al., 2007; Welsh et al., 2010). На территории России и сопредельных государств (в границах бывшего СССР) отмечено более 40 видов (Barkalov, 1995).

Представители семейства – вьющиеся паразитные травянистые растения, с нитевидными или шнуровидными стеблями, с редуцированными до незаметных чешуек листьями (или полностью лишенными их), которые обвиваются вокруг растений-хозяев и присасываются к ним с помощью гаусторий (Barkalov, 1995; Sarić-Krsmanović, Vrbničanin, 2017). Все виды внесены в перечень карантинных растений.

Род повилика представляет собой одну из сложных и спорных таксономических групп цветковых растений (Takhtajan, 1964, 1987, 2009; Cronquist, 1981; Stefanovic et al., 2002, 2007; Stefanovic, Olmstead, 2004; Nickrent, Musselman, 2004; An update of the Angiosperm …, 2003, 2009; Elsiddig et al., 2018; Shenа et al., 2020; Simões et al., 2022), что связано с редукцией вегетативных органов (стебель, лист), изменением структуры и размера цветка (мелкие цветки). Это затрудняет определение таксонов, поскольку основные признаки, используемые при идентификации сосудистых растений, полностью отсутствуют или ограничены только цветком, плодом и семенем. Анатомическое изучение стеблей и гаусторий не показало различия между видами (Zare, Dönmez, 2020). Наиболее стабильными являются анатомические признаки строения цветка, пыльцы и семени (Ayrapetyan, 2010; Inkyu Park et al., 2019; Olszewski, 2019; Zare, Dönmez, 2020).

В разные годы для территории Дальнего Востока России (ДВР) указывалось от 1 до 7 видов повилик (Komarov, Klobukova-Alisova, 1932; Nikitin, 1983; Voroshilov, 1966, 1982; 1985; Barkalov, 1995). Два вида (C. japonica Choisy и C. chinensis Lam.) являются аборигенными для ДВР, а 5 видов (C. campestris Yunck., C. europaea L., C. epilinum Weihe, C. epithymum (L.) Nathh., C. tinei Insenga) считаются адвентивными. В настоящее время на территории ДВР С. ерilinum и C. epithymum не отмечены, а C. chinensis произрастает только на территории Приморского края (Aistova, Leusova, 2015). Во флоре Амурской области род Cuscuta L. представлен только 4 видами: широко распространены C. campestris, C. japonica, реже встречаются C. europaea и C. tinei.

Плод представителей рода Cuscuta – коробочка, которая формируется из двухгнездной завязи (Costea et al., 2016; Ho, Costea, 2018). Форма плодов, наличие или отсутствие их вскрывания и его способ послужили основой для сложной внутриродовой классификации Cuscuta, предложенной Т. Yuncker, в которой автор показал филогенетические связи и различия в подродах, выделив в роде Cuscuta три подрода: Grammica, Monogynella, Cuscuta (Yuncker, 1932; García et al., 2014). A. Ho и M. Costea (2018) в качестве отличительного признака указывают зону вскрывания плода.

Как показали исследования Inkyu Park с соавторами (2019), форма семян и экзотеста C. japonica и C. chinensis имеют четкие различия, при этом строение экзотесты остается на уровне вида практически неизменным. По мнению этих авторов, скульптура поверхности семенной кожуры может быть постоянным признаком и не изменяется в зависимости от географических условий.

E.E. Gaertner (1950) отмечает, что форма семян C. сampestris может немного варьировать в зависимости от количества семян в коробочке. Позже в работе М. Olszewski с соавторами (2020) отмечается данный факт и для других видов повилик.

Исследования ряда авторов показали, что виды подрода Monogynа отличаются от остальных видов рода своеобразной скульптурой поверхности экзотесты семян. Виды подрода Cuscuta различаются по сочетанию морфологических и карпологических признаков. Виды подрода Grammica сложно отличаются друг от друга, так как имеют одинаковую длину или ширину семян, ширину эпидермальных клеток и т. д. (Costea et al., 2015; Olszewski et al., 2020).

Строение экзотесты – важный элемент в структуре морфологических признаков семян, часто используется для идентификации видов (Key…, 1966; Nikitin, 1983; Barkalov, 1995; Plisko, 2010). Хорошо изучены морфология и микроморфология семян C. сampestris, C. japonica, C. еuropaea (Hamed, 2005; Costea et al., 2006; Costea, Tardif, 2006; Bojňanský, Fargašová, 2007; Plisko, 2010; Kanwal et al., 2010; Olszewski et al., 2020; Zare, Dönmez, 2020 и др.), морфология семян C. tinei исследована фрагментарно (Dobrokhotov, 1961; Bojňanský, Fargašová, 2007). Анатомическими исследованиями семенной кожуры C. сampestris занимались O. B. Lyshede (1984, 1992), а C. japonica, C. еuropaea – Э.С. Терехин, В.А. Котов (1988). В проанализированных нами литературных источниках (Maak, 1861; Komarov, Klobukova-Alisova, 1932; Voroshilov, 1966, 1982; 1985; Key …, 1966; Nikitin, 1983; Barkalov, 1995 и др.) авторы приводят краткое и часто противоречивое описание формы, размера и цвета семян даже в пределах одного вида повилик.

Семена повилик, произрастающих в Амурской области, ранее не изучались. Для исследования были выбраны виды, относящиеся к трем подродам: Grammica (C. campestris, C. tinei), Cuscuta (C. europaea), Monogyna (С. japonica). Изучались форма, размеры, окраска семян, а также поверхности семенной кожуры. На основе оригинальных и литературных данных составлен ключ для идентификации 4 видов повилик, произрастающих в Амурской области.

Материалы и методы

Во время полевых наблюдений в Амурской области были собраны зрелые семена повилик, а также использованы образцы из гербария ABGI (Гербарий Амурского филиала Ботанического сада-института ДВО РАН). Исследования скульптуры поверхности семян проводилось с применением сканирующего электронного микроскопа (СЭМ). Выборка составляла 2–3 зрелых семени с каждого гербарного образца. Исследования выполнены в аналитическом Центре минералого-геохимических исследований ИГиП ДВО РАН (аналитик-исследователь В.И. Рождествина) на растровом электронном микроскопе JSM-6390LV JEOL (Япония), съемка в режиме вторичных (SEI) и обратнорассеянных (BEI TOPO) электронов.

Перечень изученных образцов

подрод Grammica

Cuscuta campestris Yunck.: Амурская обл., Благовещенский р-н, окр. п. Моховая Падь, пустырь, разгрузочная часть ж.-д. Паразитирует на полыни, 08 IX 2013, Аистова Е.В.; Амурская обл., г. Благовещенск. Паразитирует на вике и доннике. 19 IX 2011. Аистова Е.В.; Амурская обл., Бурейский р-н, п. Новобурейский. Ж.-д. насыпь. Паразитирует на клевере. 20 IX 2015. Аистова Е.В., Крещенок И.А. – 3 образца.

Cuscuta tinei Insenga: Амурская обл., Михайловский р-н, оз. Дубовое, вдоль берега, очень много, 26 XIII 08. 2016, Дарман Г.Ф. (ABGI Уникальный код образца: 1166). – 1 гербарный образец.

подрод Cuscuta

Cuscuta europaea L.: Амурская обл., Зейский р-н, Зейский заповедник, 3-й распадок ключа “Теплый”, берег водохранилища. Паразитирует на Urtica angustifolia, 13 XIII 2009, Веклич Т.Н. (ABGI Уникальный код образца: 120668); Амурская обл., Сковородинский р-н, Спуск к Вяткинскому утесу, 08 XIII 2004, Старченко В.М. (ABGI Уникальный код образца: 79462). – 2 гербарных образца.

подрод Monogyna

Cuscuta japonica Choisy: Амурская обл., Благовещенский р-н, п. Садовое. Паразитирует на малине. 30 IX 2019. Аистова Е.В., Леусова Н.Ю.; Амурская обл., Бурейский р-н., п. Прогресс. На ж.-д. насыпи. Паразитирует на полыни. 20 IX 2017. Аистова Е.В., Крещенок И.А.; Амурская обл., Архаринский р-н, п. Архара. Обочина дороги. Паразитирует на полыни. 18 IX 2016. Аистова Е.В., Крещенок И.А. – 3 образца.

Названия и объем видов приведены по базам данных The Plant List и IPNI. Описание семени осуществляли с использованием терминов из работ W. Barthlott (1981), E.S. Terekhin (1977), V. N. Dobrokhotov (1961), V. Bojňanský и A. Fargašová (2007), М.А. Plisko (2010) и монографии “Сравнительная анатомия семян” (Danilova, Kirpichnikov, 1985).

Результаты исследования

На основании исследований получены следующие данные.

Cuscuta japonica

Семена (1–3 реже 4 шт. в коробочке) эллипсоидальной или неправильно-шаровидной формы, угловатые, на вентральной стороне с небольшим углублением (рис. 1А, В). На дорсальной – грани широкоовальные, почти равные. Поверхность шероховатая, первичная скульптура неглубоко и неправильно сетчатая, клетки экзотесты прямоугольной формы, продольно удлиненные, расположены в виде паззла, антиклинальные стенки клеток экзотесты прямые или слегка изогнутые, (см. рис. 1В). Наружные периклинальные стенки клеток экзотесты слегка вогнутые. Поверхность антиклинальных и наружных периклинальных стенок (вторичная скульптура) поперечно-морщинистая. Цвет семян темно-коричневый (иногда до черного), поверхность – матовая. Рубчик удлиненный, широколинейный, вдавленный, хорошо видна трещина, не окруженная валиком (рис. 1С). Околорубчиковая область треугольной формы с закругленными краями. Средний размер семени 2.17 × 1.57 мм.

 

Рис. 1. Семя Cuscuta japonica. A – общий вид семени с вентральной стороны, B – клетки экзотесты на вентральной стороне семени, C – фрагмент рубчика семени; h – рубчик семени.

Fig. 1. Seed of Cuscuta japonica. A – general view of the seed from the ventral side, B – exotesta cells on the ventral side of the seed, C – fragment of the seed hilum; h – seed hilum.

 

Распространение на Дальнем Востоке России: Амурская и Еврейская автономная области, Хабаровский и Приморский края (Aistova, Leusova, 2015).

Cuscuta campestris

Форма семян варьирует от обратнояйцевидной до почти шаровидной (рис. 2А). Количество семян в коробочке – 1–4 (чаще 4) шт. Поверхность семян шероховатая, точечно-ямчатая, первичная скульптура неправильно сетчато-ямчатая (рис. 2В). Антиклинальные стенки клеток экзотесты прямые или слегка извилистые, неодинаковой толщины; периклинальные стенки вогнутые, имеют ровную поверхность. Вентральная сторона семени плоская, ее поверхность ближе к рубчику глубоко-складчатая, не ямчатая. Семена от светло-коричневого (или желтовато-серого) до темно-коричневого цвета. Поверхность – матовая. Рубчик хорошо заметный, округлый, на вентральной стороне семени выпуклый, слабо изогнутый, в центре рубчиковой области имеется щель, окруженная валиком (рис. 2С). Средний размер семени 1.28 × 1.4 мм.

 

Рис. 2. Семя Cuscuta campestris. A – общий вид семени с вентральной стороны, B – клетки экзотесты на вентральной стороне семени, C – рубчик семени; h – рубчик семени.

Fig. 2. Seed of Cuscuta campestris. A – general view of the seed from the ventral side, B – exotesta cells on the ventral side of the seed, C – seed hilum; h – seed hilum.

 

Распространение на Дальнем Востоке России: Амурская область, Хабаровский и Приморский края (Aistova, Leusova, 2015).

Cuscuta europaea

Форма семян от обратнояйцевидной до шарообразной (рис. 3А). Количество семян 1–4 шт. в коробочке. На вентральной стороне семени хорошо видны широко овальные грани, которые могут быть от слабо вдавленных или почти плоских до вдавленных. Поверхность семени шероховатая, первичная скульптура неправильно-мелкосетчатая или мелкосетчатая (рис. 3В). Антиклинальные стенки клеток экзотесты приподнятые, прямые или слегка изогнутые, с поперечно морщинистой поверхностью, имеют примерно одинаковую толщину; наружные периклинальные стенки слабоскладчатые, глубоко вогнутые. Цвет семени коричневый, поверхность – матовая. Рубчик семени хорошо заметный, выпуклый, округлый (рис. 3С), щель окружена валиком. Трещина короткая, хорошо заметная, находится в границах рубчика. Средний размер семени 1.13 × 1.25 мм.

 

Рис. 3. Семя Cuscuta europaea. A – общий вид семени с дорсальной (1) и вентральной (2) сторон: h – рубчик семени; B – клетки экзотесты на вентральной стороне семени, C – рубчик семени.

Fig. 3. Seed of Cuscuta europaea. A – general view of the seed from the dorsal (1) and ventral (2) sides: h – seed hilum; B – exotesta cells on the ventral side of the seed, C – seed scar.

 

Распространение на Дальнем Востоке России: Амурская область, Хабаровский и Приморский края, о. Сахалин (Aistova, Leusova, 2015).

Cuscuta tinei

Семена могут иметь эллипсоидальную или шаровидную форму. Количество семян 1–4 (чаще 4) шт. в коробочке. Дорсальная сторона выпуклая, вентральная – слегка вдавленная или вогнутая (рис. 4А). Поверхность семян мелкосетчатая, первичная скульптура сетчато-ямчатая (рис. 4В). Поверхность антиклинальных стенок клеток экзотесты сильно скульптурирована, в основном с хаотично ориентированными неравномерными складками, местами поперечно морщинистая или желобчатая. Наружные периклинальные стенки вогнутые, слабоморщинистые. Цвет семени от серовато-желтого до коричневого, поверхность – матовая. Рубчик семени слабозаметный, слегка вдавленный (рис. 4С). Трещина короткая, хорошо заметная, окружена валиком. Средний размер семени 1.40 × 1.30 мм.

 

Рис. 4. Семя Cuscuta tinei. A – общий вид семени с вентральной стороны, B – клетки экзотесты на вентральной стороне семени, C – рубчик семени; h – рубчик семени.

Fig. 4. Seed of Cuscuta tinei. A – general view of the seed from the ventral side, B – exotesta cells on the ventral side of the seed, C – seed hilum; h – seed hilum.

 

Распространение на Дальнем Востоке России: Амурская область (ABGI), Приморский край (Aistova, Leusova, 2015).

Основываясь на вышеприведенных данных, составлен ключ для идентификации семян.

1 + Семенная кожура сетчато-ямчатая, клетки экзотесты более или менее изодиаметрические………………………………………………………………2

‒ Семенная кожура сетчатая, клетки экзотесты прямоугольные…………………………………C. japonica

2 + Поверхность клеточных стенок экзотесты слегка морщинистая………………………………………3

‒ Поверхность клеточных стенок экзотесты гладкая…………………………………………C. campestris

3 + Поверхность антиклинальных клеточных стенок экзотесты поперечно морщинистая…………………………………………………………………C. europaea

‒ Поверхность антиклинальных клеточных стенок экзотесты желобчатая, с хаотично ориентированными неравномерными складками…C. tinei

Обсуждение

Сравнительный анализ литературных данных (Dobrokhotov, 1961; Bojňanský, Fargašová, 2007; Kanwal et al., 2010 и т. д.) и собственных исследований (табл. 1), показывает, что семена изучаемых видов могут варьировать по разным параметрам. Размеры семян Cuscuta japonica по нашим наблюдениям оказались меньше, чем указывается в литературе (см. табл. 1). Для остальных видов размеры соответствовали данным других исследователей, с небольшими отклонениями. Цвет, форма, поверхность семян и форма рубчика у изученных образцов видоспецифичны (см. ключ для определения видов и описание) и частично совпадали с данными более ранних исследований (см. табл. 1).

 

Таблица 1. Морфологическая характеристика семян рода Cuscuta по литературным и авторским данным

Table 1. Morphological characteristics of seeds of the genus Cuscuta according to published and original data

Автор, год Author, year	Средний размер (мм) Average size (mm)	Цвет Color	Форма Shape	Поверхность Surface	Семенной рубчик Seed hilum
C. campestris
Dobrokhotov, 1961	1.25–2.5 × 1–1.5	Серовато-желтый или желтовато-коричневый Grayish yellow or yellowish brown	Неправильно шаровидная Irregularly spherical	Мелкобугорчатая, шероховатая, в основании рубчика темная Finely tuberculate, rough, dark at the hilum base	Изогнуто-овальный, несколько косо расположенный, светлый Curved-oval, somewhat obliquely located, light
Bojňanský, Fargašová, 2007	1.1–1.3 × 0.9–1.1	Желтовато-серый или коричневый Yellowish gray or brown	Неправильно сферическая Irregularly spherical	Шероховатая Rough	Беловатый Whitish
Kanwal et al., 2010	1–1.5 × 1–1.5	Светло- или темно-коричневый Light or dark brown	Угловатая, обратно-почкообразная Angular, reversed kidney-shaped	Ямчатая, черная в основании рубчика Pitted, black at the hilum base	Расположенный под основанием (или базальной мембраной) Located beneath the base (or basement membrane)
Hamed, 2005	–	Коричневый Brown	Шаровидная Spherical	Шероховатая Rough	Заметный Clearly visible
Barkalov, 1995	1.2–1.5	–	Овальная Oval	–	–
Авторские данные Original data	1.28 × 1.4	Светло-коричневый (желтовато-серый) или темно-коричневый Light brown (yellowish gray) or dark brown	Обратнояйцевидная или почти шаровидная Obovoid or almost spherical	Шероховатая, точечно-ямчатая Rough, punctate-pitted	Заметный, округлый, выпуклый, слабо изогнутый Clearly visible, rounded, convex, slightly curved
C. europaea
Dobrokhotov, 1961	1–1.5 × 0.75–1.25	Серовато-коричневый или желтовато-коричневый (или темных тонов) Grayish-brown or yellowish-brown (or dark colors)	Шаровидно-угловатая, к основанию слегка суженная Spherical-angular, slightly narrowed towards the base	Губчато-шероховатая, ямчато-точечная Spongy-rough, pitted-punctate	Косой, округлый, слабоуглубленный, иногда со светлой бородавочкой в центре Oblique, rounded, slightly impressed, sometimes with a light wart in the center
Bojňanský, Fargašová, 2007	1.1–1.3 × 0.9–1.1	Серовато- или темно-коричневый Grayish brown or dark brown	Почти сферическая или обратнояйцевидная Subspherical or obovoid	Шероховатая Rough	Округлый Rounded

 

Автор, год Author, year	Средний размер (мм) Average size (mm)	Цвет Color	Форма Shape	Поверхность Surface	Семенной рубчик Seed hilum
Kanwal et al., 2010	1.5 × 0.5–1	Темно коричнево-черный Dark brown-black	Угловатая, широко обратно-шаровидная Angular, broadly reversed spherical	Альвеолярная, темная возле рубчика Alveolar, dark near the hilum	Расположенный под основанием (или базальной мембраной) Located beneath the base (or basement membrane)
Barkalov, 1995	1–1.2	–	Округлая Rounded	Шероховатая Rough	–
Авторские данные Original data	1.13 × 1.25	Коричневый Brown	Обратнояйцевидная или шарообразная Obovoid or spherical	Шероховатая Rough	Хорошо заметный, выпуклый, округлый Clearly visible, convex, rounded
C. tinei
Dobrokhotov, 1961	1.5 × 1 × 1.25	Желтая, серовато-желтая или коричневая Yellow, grayish yellow or brown	Шаровидно-угловатая, неправильная, к основанию слегка суженная Spherical-angular, irregular, slightly narrowed towards the base	Точечно-губчатая Punctate-spongy	Косой, продолговатый, в виде двойной черточки на фоне округлого пятна Oblique, oblong, in the form of double dash against a rounded spot
Bojňanský, Fargašová, 2007	1.4–1.6 × 1.1–1.3	Светло- или темно-коричневый Light brown or dark brown	Эллипсоидная или шаровидная Ellipsoidal or spherical	Мелко сетчато-вдавленная (ямчатая) Finely reticulate-indented (pitted)	Округлый Rounded
Barkalov, 1995	до 1.5 up to 1.5	–	Неправильно овальная Irregularly oval	Шероховатая Rough	–
Авторские данные Original data	1.40 × 1.30	Серовато-желтый или коричневый Grayish yellow or brown	Эллипсоидальная или шаровидная Ellipsoidal or spherical	Мелкосетчатая Finely reticulate	Слабозаметный, слегка вдавленный Poorly visible, slightly impressed
C. japonica
Inkyu Park et al., 2019	–	–	Грушевидная или практически плоская Pear-shaped or almost flat	Шероховатая Rough	Хорошо заметный Clearly visible
Reed, Hughes, 1977	2.5‒3 × 2‒3	Бледно-соломенный или черноватый Pale straw-yellow or blackish	–	–	Хорошо заметный, вдавленный Clearly visible, impressed
Barkalov, 1995	2 × 2.5–3	–	Округло-яйцевидная Rounded-ovoid	Шероховатая Rough	–
Авторские данные Original data	2.17 × 1.57	Темно-коричневый (иногда до черного) Dark brown (sometimes to black)	Эллипсоидальная или неправильно-шаровидная Ellipsoidal or irregularly spherical	Шероховатая Rough	Удлиненный, широколинейный, вдавленный Elongated, wide-linear, depressed

 

Что касается поверхности семенной кожуры, то М. Olszewski с соавторами (Olszewski et al., 2020) выделили два типа ее скульптуры у семян повилик. Для типа I, который встречается в подроде Monogyna, характерны прямоугольные удлиненные эпидермальные клетки, причем параллельные группы из 2–6 таких клеток перпендикулярны длинной оси подобных групп клеток. Клетки экзотесты в подроде Monogyna (тип I) морфологически неизменны, не подвержены влиянию сухости и влажности. В отличие от него, для типа II, который встречается в подродах Cuscuta, Pachystigma и Grammica, характерны более или менее изодиаметрические эпидермальные клетки, которые могут изменять свою морфологию, чередуя два состояния: либо ямчатые (вогнутые), когда семена сухие, либо с куполообразной наружной периклинальной стенкой, бугорчатые = сосочковидные (выпуклые), когда семена увлажнены.

Сравнивая полученные нами результаты с типификацией М. Olszewski с соавторами (Olszewski et al., 2020), мы отметили, что клетки экзотесты изучаемых видов имели разные размер и форму. Размер наружных эпидермальных стенок клеток экзотесты Cuscuta japonica составлял 71–104 × 9–20 µm, что соответствует описаниям М. Olszewski с соавторами (Olszewski et al., 2020) и позволяет отнести скульптуру семенной кожуры C. japonica к типу I, который характеризует виды подрода Monogyna.

В типе II скульптуры поверхности семенной кожуры форма клеток экзотесты была разной. Так у Cuscuta campestris клетки неправильно-полигональные, размер наружных эпидермальных стенок клеток экзотесты – 42–60 × 34–56 µm; у С. tinei форма клеток овальная, размер наружных эпидермальных клеток – 22–44 × 22–26.5 µm; у C. europaea – многоугольная, размер наружных эпидермальных стенок клеток экзотесты – 34–48 × 28–36 µm, что также соответствует описаниям М. Olszewski с соавторами (Olszewski et al., 2020) для видов подродов Grammica и Cuscuta.

Заключение

Проведенные нами исследования показали, что семена четырех представителей рода Cuscuta имеют характерные отличительные морфологические особенности, удовлетворяющие цели идентификации видов в лабораторных условиях при наличии сканирующего электронного микроскопа (форма, размер, цвет семени, поверхность семенной кожуры, рубчика, форма антиклинальной и периклинальной стенок клетки и т. д.) и частично совпадают с литературными данными.

Составленный нами идентификационный ключ может быть использован в качестве дополнительного материала для более точного разграничения и диагностики 4 видов рода Cuscuta при флористических, таксономических исследованиях, а также в фитосанитарных лабораториях, работающих непосредственно с семенным материалом.

Благодарности

Авторы выражают искреннюю благодарность к. б. н. Г.В. Таловиной (ВИР, Санкт-Петербург) за ценные рекомендации в написании статьи.

Работа выполнена в рамках государственного задания Министерства науки и высшего образования РФ проект: № 1021060307535-7-1.6.11 (АФ БСИ ДВО РАН), № 122041800128-5 (ИГиП ДВО РАН).

Об авторах

Е. В. Лесик

Амурский филиал Ботанического сада-института ДВО РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: stork-e@yandex.ru
Россия, Игнатьевское шоссе, 2-й км, Благовещенск, 675000

И. А. Крещенок

ФГБОУ ВО “Амурская государственная медицинская академия”

Email: ikreshhenok@yandex.ru
Россия, ул. Горького, 95, Благовещенск, 675000

Н. Ю. Леусова

Институт геологии и природопользования ДВО РАН

Email: leusova@mail.ru
Россия, пер. Релочный, 1, Благовещенск, 675000

Г. Ф. Дарман

Амурский филиал Ботанического сада-института ДВО РАН

Email: gfdarman@yandex.ru
Россия, Игнатьевское шоссе, 2-й км, Благовещенск, 675000

Список литературы

Дополнительные файлы