Androdioecy in Caltha palustris (Ranunculaceae)

Full Text

Андродиэция, или мужская двудомность, – половая форма, при которой в популяциях вида сосуществуют особи с обоеполыми цветками и особи с тычиночными цветками (Cruden, Lloyd, 1995). Впервые сам термин был введен Ч. Дарвином (Darwin, 1877). Существуют две взаимно противоположные точки зрения относительно этого варианта половой дифференциации. Одна часть исследователей (Darwin, 1877; Kordyum, Glushchenko, 1976) сомневается в существовании андродиэцичных растений из-за высокой вероятности элиминации особей с тычиночными цветками под действием естественного отбора. Тогда как другие продолжают выявлять виды растений с мужской двудомностью и детально описывать качественные и количественные характеристики ее проявления (Demyanova, 2013; Sakio, Nirei, 2022; Godin, 2024; Han et al., 2023; Laugier et al., 2023).

Magnolianae и Ranunculanae относятся к таксонам, в которых часто встречаются виды с однополыми цветками. По мнению P. K. Endress (1994, 1995), это обусловлено тем, что в обеих группах отмечается низкий уровень тесной структурной связи андроцея и гинецея и отсутствуют сильные архитектурные ограничения на присутствие органов обоих полов. Предварительный анализ составляющейся базы данных по андродиэции у цветковых растений показал, что в семействе Ranunculaceae описано 12 видов с этой половой формой из 5 родов: Anemone L. (1 вид), Caltha L. (1 вид), Pulsatilla Mill. (5 видов), Ranunculus L. (4 вида) и Thalictrum Tourn. ex L. (1 вид). Для подавляющего большинства указанных видов характерно сочетание андродиэции и андромоноэции (Knuth, 1898; Loew, 1894). Например, в популяциях Ranunculus auricomus L. встречаются три типа особей: с обоеполыми цветками (92%), с обоеполыми и тычиночными цветками (6.5%) и с тычиночными цветками (1.5%) (Demyanova, 2013).

Caltha L. – род семейства Ranunculaceae, насчитывающий в настоящее время 16 видов (POWO, 2023). Подавляющее большинство его представителей – локальные эндемики разных регионов Северного и Южного полушарий, произрастающие во влажных местообитаниях (Hill, 1918; Tamura, 1993). Caltha palustris L. (калужница болотная) – короткокорневищный кистекорневой травянистый многолетник (Barykina, Chubatova, 2000; Maltseva, Savinykh, 2008). Ареал этого лугово-болотного или околоводного бореального вида охватывает большинство районов европейской части России, Кавказ, Западную и Восточную Сибирь, Дальний Восток, Среднюю Азию, Скандинавскую, Атлантическую и Среднюю Европу, Средиземноморье, север Малой Азии и Ирана, Монголию, Японию, Китай и Северную Америку. Наиболее часто встречается по краю низинных болот, по берегам рек, озер и прудов, заросшим старицам, лесным лещинам и заболоченным низинам, на заболоченных лугах, в дренажных каналах, местами образуя сплошные заросли (Hegi, 1912; Woodell, Kootin-Sanwu, 1971; Sennikov, 2001). Входит в состав следующих ассоциаций: Montio-Cardaminetea, Phragmito-Magnocaricetea, Molinio-Arrhenatheretea, Stellario nemorum-Geranietea sylvatici, Carici-Salicetea cinereae, Alnetea glutinosae и Carpino-Fagetea (Kleopov, 1990; Mucina et al., 2016). В горах поднимается по влажным лугам в Гималаях до 4500 м, в украинских Карпатах – до 2000 м (Ziman, 1980).

Многие авторы отмечают крайне высокий полиморфизм C. palustris по внешнему облику, эколого-фитоценотической приуроченности, строению и размерам листьев, окраске листочков околоцветника, мерности всех частей цветка и другим показателям (Burkill, 1895; Sukaczev, 1919; Dagaeva, 1929; Hagerup, 1950; Skipworth, 1970; Woodell, Kootin-Sanwu, 1971; Smit, 1973; Cieślak, 2004; Schuettpelz, Hoot, 2004). Например, число листочков околоцветника может варьировать от 4 до 12, иногда образуются махровые цветки (Gertz, 1913; Dagaeva, 1929; Smit, 1973). Такая высокая морфологическая изменчивость привела к выделению отдельных форм, вариаций, подвидов и даже самостоятельных видов. Согласно современным данным (POWO, 2023) признается наличие четырех разных вариаций этого таксона. L. Diels (1912) для Южно-Центрального Китая описал Caltha palustris var. umbrosa Diels, которая отличается от типовых образцов миниатюрными размерами самих особей (15–30 см высотой), листочков околоцветника (от 0.7 до 1.0 см длиной), а также минимальными значениями числа плодолистиков (4–6 шт.).

Несмотря на длительную историю изучения морфологического полиморфизма видов рода Caltha, значительно меньше имеется сведений о половом полиморфизме его представителей. Согласно данным A. V. Hill (1918) в Южном полушарии C. appendiculata Pers. характеризуется диэцией, а C. dionaeifolia Hook.f. – субдиэцией. В Северном полушарии сведения о половом полиморфизме также крайне немногочисленны. Самое первое упоминание о наличии андродиэции у C. palustris приведено в работе H. Lecoq (1855). Он сообщил, что встречаются тычиночные цветки, которые могут сочетаться с обоеполыми цветками на одной особи (андромоноэция) или формироваться самостоятельно на отдельных особях. Далее его цитирует Ч. Дарвин (Darwin, 1877), не добавляя какой-либо дополнительной информации. A. Schulz (1890), изучавший этот вид в южном Тироле, подтверждает данные Lecoq, добавив, что в тычиночных цветках элементы гинецея очень мелкие, или он вовсе отсутствовал. Больше каких-либо сведений о строении тычиночных цветков и особенностях проявления андродиэции у C. palustris в разных литературных источниках не обнаружено. В связи с этим цель данной работы – выявление полового полиморфизма Caltha palustris.

Материалы и методы

Материал для изучения полового полиморфизма C. palustris собирался в 2021–2023 гг. в Московской области. Изучены морфологические особенности 50 обоеполых и 50 тычиночных цветков. С отдельной особи проанализировано по 3–5 цветков. Всего в ЦП 1 (Московская обл., Истринский р-н, окр. ст. Аникеевка, таволговый луг) изучено по 20 особей каждой половой формы. Морфология цветков описана согласно “Atlas…” (Fedorov, Artyushenko, 1975) и L. P. Ronse de Craene (2010). Размеры частей цветка измерены с помощью стереоскопического микроскопа Биомед МС-1 с окуляр-микрометром при увеличении 20 или 40. Произведены измерения частей цветка, характеризующих околоцветник, андроцей и гинецей.

Определение качества пыльцы проводилось методом окрашивания в ацетокармине. Для приготовления препаратов использованы все пыльники из цветка. Препарат изучался под микроскопом Биомед-5 при увеличении 16 × 10. Подсчет пыльцевых зерен проводился в 30 полях зрения. В каждом цветке исследовано по 300–500 пыльцевых зерен. В результате изучена пыльца 50 обоеполых и 50 тычиночных цветков 20 особей разных половых форм. Определение размеров пыльцевых зерен проводилось на тех же препаратах. Измерение произведено с помощью окуляр-микрометра при увеличении 16 × 40. Изучена пыльца по двум признакам: экваториальный диаметр пыльцевых зерен, мкм; фертильность пыльцы, %.

Полученные данные обработаны методами вариационной статистики (Sokal, Rohlf, 2012). Для каждого изучаемого признака определены пределы его варьирования (min–max), среднее значение (М) и ошибка (m). Сравнение средних арифметических проведено с помощью t-критерия Стьюдента. Результаты вычислений представлены в табл. 1.

С 2021 по 2023 г. изучена половая структура пяти ценопопуляций (ЦП) C. palustris в разных растительных сообществах Московской области.

ЦП 1. Московская область (МО), Истринский р-н, окр. ст. Аникеевка. Таволговый луг. Общее проективное покрытие (ОПП) – 90%, проективное покрытие вида (ППВ) – 10%. Доминанты: Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Lysimachia vulgaris L., Geranium palustre L., Carex cespitosa L., C. acuta L.

ЦП 2. МО, городской округ Мытищи, окр. г. Мытищи. Заболоченный осоковый луг. ОПП – 95%, ППВ – 15%. Доминанты: Carex rostrata Stokes, C. appropinquata Schumach., Equisetum fluviatile L., Comarum palustre L., Caltha palustris.

Таблица 1. Значения морфологических параметров обоеполых и тычиночных цветков Caltha palustris в Московской области

Table 1. Values of Caltha palustris morphological features of perfect and staminate flowers

Примечание. Минимальное (Min) и максимальное (Max) значения признака, M – среднее арифметическое значение признака, m – его ошибка, P – достоверность различий, полужирным шрифтом выделены достоверные отличия, p – обоеполые и s – тычиночные цветки.

Note. Min–max – minimum and maximum values of feature; M – mean value; m – mean error, P – significance of differences, significant differences are shown in bold, p – perfect and s – staminate flowers.

ЦП 3. МО, Истринский р-н, окр. п. Павловская Слобода. Березовый травяно-болотный лес. ОПП – 85%, ППВ – 2%. Доминанты: Betula pubescens Ehrh., B. pendula Roth, Carex elongata L., Geum rivale L., Calamagrostis arundinacea (L.) Roth, Filipendula ulmaria.

ЦП 4. МО, городской округ Солнечногорск, окр. г. Солнечногорск. Влажный разнотравный луг. ОПП – 90%, ППВ – 5%. Доминанты: Filipendula ulmaria, Scirpus sylvaticus L., Cirsium oleraceum (L.) Scop., Carex cespitosa, C. vulpina L., Myosotis scorpioides L.

ЦП 5. МО, городской округ Пушкинский, окр. г. Пушкино. Гигрофитный сероольховый лес. ОПП – 90%, ППВ – 10%. Доминанты: Alnus incana (L.) Moench, Frangula alnus Mill., Urtica dioica L., Stellaria nemorum L., Filipendula ulmaria, Chaerophyllum aromaticum L.

В исследованных ценопопуляциях регулярным способом на трансектах закладывались учетные площадки размером 1.0 × 1.0 м. Общая площадь трансекты составляла от 10 до 50 м², что зависело от численности особей. В качестве счетной единицы использована особь. На трансекте проанализированы все встречающиеся генеративные особи во время массового цветения вида и определен их половой статус. В каждой ЦП изучено от 110 до 180 особей генеративного периода.

Для выявления флюктуаций половой структуры в двух ЦП (№ 1, 3) проведен анализ полового спектра в течение трех лет. Кроме того, поставлен опыт по выявлению возможности смены половой дифференциации цветков у особей. Для этого в ЦП 1 в 2021 г. этикетированы по пять особей разных половых форм и в дальнейшем каждый год проанализирован их тип цветков.

Оценка частот половых фенотипов проведена с учетом рекомендаций R. R. Sokal и F. J. Rohlf (2012). Для оценки степени отклонения фактических численностей от теоретически ожидаемых и сопоставления частот половых фенотипов в ценопопуляции использован критерий G. Величина G распределена как хи-квадрат, а число степеней свободы вычисляется по формуле df = (k − 1)(m − 1), где k – число сравниваемых ЦП; m – число фенотипов. Результаты вычислений представлены в табл. 2 и 3.

Результаты

Изучение половой дифференциации Caltha palustris показало, что этот вид образует два типа цветков: обоеполые и тычиночные.

Обоеполые цветки. Обоеполые цветки полные, ациклические, пятичленные в околоцветнике и полимерные в андроцее и гинецее. Цветоложе слегка выпуклое. Околоцветник простой, венчиковидный, подпестичный, из 5 (редко более) золотисто-желтых, ближе к основанию зеленоватых, глянцевитых снаружи и матовых внутри, свободных, обратнояйцевидных или широкоэллиптических, ноготковых, тупых, горизонтально распростертых, голых и гладких, опадающих листочков. Ноготки очень короткие, клиновидные. Почкосложение околоцветника – пятерное полуприкрывающее, когда из пяти членов покрова два свободны, у третьего прикрыт один край, а у четвертого и пятого прикрыты оба края.

Таблица 2. Половой спектр ценопопуляций Caltha palustris в Московской области

Table 2. Sex ratio in populations of Caltha palustris in Moscow Region

Примечание. Участие половых форм представлено в виде М ± m, где M – среднее арифметическое значение признака; m – ошибка.

Note. Shares of sex forms are presented as М ± m, where M – mean value; m – mean error.

Таблица 3. Половая структура ценопопуляций Caltha palustris в разные годы исследования

Table 3. Sex ratio in populations of Caltha palustris in different years of study

Примечание. Участие половых форм представлено в виде М ± m, где М – среднее арифметическое значение признака; m – ошибка; G – коэффициент достоверности различий соотношения половых форм; p – достоверность различий.

Note. Shares of sex forms are presented as М ± m, where М – mean value; m – mean error; G – G-test, p – significance of differences.

Андроцей полимерный, свободный. Тычинки прикреплены основанием к цветоложу, фертильные, свободные, подпестичные, спирально расположенные, загнутые внутрь, короче околоцветника. Тычиночные нити равные, изогнутые, слегка расширенные и уплощенные кверху, тонкие, длинные, голые и гладкие. В мужской стадии цветения тычиночные нити немного длиннее плодолистиков, в женской стадии, наоборот, плодолистики сильно разрастаются и слегка превышают тычинки. Связник треугольной формы, продолжает тычиночную нить. Пыльники 4-гнездные, неподвижные, расходящиеся, верхушечные, равные, однообразные, короче тычиночных нитей, продолговатые, ярко-желтые, голые, свободные, вскрывающиеся продольными щелями. Несмотря на боковое расположение борозды раскрывания пыльника, после его растрескивания наружу отворачивается только абаксиальная стенка пыльцевых мешков и при маргинальном положении пыльников вскрывание остается в известной степени экстрорзным.

Пыльцевые зерна 2-клеточные, 3-бороздные, широкоэллиптические, сфероидальные, в очертании с полюса округлые. Фертильность варьирует от 85.2 до 91.1%.

Гинецей полимерный, апокарпный, спиральный, состоит из 10–13 звездообразно расположенных плодолистиков. Завязь верхняя, серповидно-изогнутая наружу, сплюснутая с боков, голая и гладкая, постепенно переходящая в стилодий. Стилодий терминальный, прямой или слегка изогнутый, очень короткий, тонкий, конической формы, голый, остающийся на завязи и сохраняющий свою форму. Рыльце верхушечное, низбегающее по брюшному шву, маленькое, простое, отогнутое, покрыто сосочками. Созревшие рыльца окрашиваются в бурый цвет при обработке слабым раствором перманганата калия.

Нектарники внутрицветковые, располагаются в средней части дорзальной или вентральной поверхности плодолистиков. Н. Н. Карташова (Kartashova, 1965) и E. F. Smets, E. M. Cresens (1988) относят нектарники C. palustris к морфологически неоформленным, поскольку расположение нектароносной ткани непостоянно.

Тычиночные цветки. Не выявлено структурных отличий обоеполых и тычиночных цветков. Наблюдаются лишь размерные и количественные различия между ними (см. табл. 1). Почти по всем изученным морфологическим признакам тычиночные цветки мельче, чем обоеполые. Исключение составили два параметра – размеры пыльцевых зерен и фертильность пыльцы – значения которых достоверно выше у тычиночных цветков в сравнении с обоеполыми (см. табл. 1). По числу тычинок оба типа цветков не различаются. Несмотря на наличие плодолистиков в тычиночных цветках, их рыльца не окрашиваются слабым раствором перманганата калия и, следовательно, не функционируют. Тычиночные цветки довольно легко отличаются от обоеполых в полевых условиях крайне редуцированным гинецеем, который скрыт окружающими его тычинками. В обоеполых цветках, наоборот, длина тычинок и плодолистиков примерно одинаковая, поэтому гинецей хорошо заметен в цветке. Особенно ярко морфологические различия между двумя типами цветков проявляются во время развертывания околоцветника. У раскрывающихся обоеполых цветков в центре хорошо заметен гинецей, плодолистики которого возвышаются над еще не удлинившимися тычинками. Напротив, в тычиночных цветках после развертывания околоцветника гинецей не заметен, поскольку скрыт налегающими на него слегка изогнутыми многочисленными тычинками.

Распределение разных типов цветков на особях. В изученных ценопопуляциях обоеполые и тычиночные цветки встречались в разных комбинациях на трех типах особей: 1) только обоеполые цветки; 2) обоеполые и тычиночные цветки (андромоноэцичные особи); 3) только тычиночные цветки. Следовательно, C. palustris в условиях Московской области относится к андродиэцичным видам, у которых андродиэция сопровождается андромоноэцией.

Синфлоресценции. W. Troll (1969) синфлоресценции видов рода Caltha отнес к монотелическим тирсам. У C. palustris паракладии представлены дихазиями (многоярусными у мощно развитых особей), которые в акропетальном направлении очень часто редуцируются до одиночных цветков. Число паракладиев обычно варьирует от 2 до 3, число цветков – от 1 до 12.

Анализ пространственного расположения разных типов цветков в синфлоресценциях у андромоноэцичных особей показал следующее. Обоеполые цветки занимают терминальное положение на верхушке оси тирса и в дихазиях паракладиев. Тычиночные цветки у таких особей формируются исключительно на боковых осях дихазиев.

Пространственное расположение обоеполых и тычиночных цветков в течение трех лет наблюдений за этикетированными андромоноэцичными особями не менялось. Доля обоеполых и однополых цветков у таких особей варьировала в широких пределах за счет изменения общего числа цветков в синфлоресценциях. Например, у проанализированных особей в ЦП 1 доля тычиночных цветков варьировала от 25 до 63% общего числа цветков в течение трех лет наблюдений. У трех половых форм особей C. palustris не зарегистрировано появление цветков противоположного пола и смены, хотя бы частичной, половой дифференциации не отмечено.

Половая структура ценопопуляций. В половом спектре пяти изученных ЦП преобладают гермафродитные особи (от 87.3 до 95.0%) (табл. 2). Все остальные варианты особей встречаются значительно реже.

Соотношение особей с разными типами цветков в пределах двух отдельных ЦП (1 и 3) не претерпело заметных изменений во времени (G = 0.170–0.455 при P > 0.797) (табл. 3). Половая структура ЦП C. palustris стабильна и может служить одним из маркеров биологических особенностей данного вида на популяционном уровне.

Обсуждение

Проведенное исследование показало, что Caltha palustris в Московской области обладает половым полиморфизмом в форме андродиэции, которая сочетается с андромоноэцией. Таким образом, полученные данные подтвердили немногочисленные литературные сведения о наличии андродиэции у этого вида.

Размерные различия обоеполых и тычиночных цветков выявлены и у других видов с андродиэцией. Анализ литературы позволяет выделить две группы растений по характеру проявления вторичных половых признаков в цветках андродиэцичных видов. У представителей первой группы обоеполые цветки крупнее, чем тычиночные: Chionanthus retusus Lindl. et Paxton (Song et al., 2016), Gagea serotina (L.) Ker Gawl. (Manicacci, Després, 2001), Lilium apertum Franch. (Zhang et al., 2014), L. lankongense Franch. (Shwe et al., 2020), Ranunculus ficaria ssp. ficaria (Godin, 2024) и др. Во вторую группу входит пока один вид, у которого тычиночные цветки крупнее обоеполых: Ranunculus auricomus L. (Demyanova, 2013). Можно предполагать, что у большинства андродиэцичных растений обоеполые цветки будут крупнее, чем тычиночные. Это согласуется с данными о наличии такой же закономерности у андромоноэцичных видов (Solomon, 1986; Emms, 1993; Godin, Perkova, 2017; Godin et al., 2021, 2022).

Для объяснения наблюдающихся размерных различий обоеполых и однополых цветков у разных половых форм существуют несколько гипотез. Согласно гипотезе “коррелятивного развития” между частями цветка наблюдается согласованный рост и/или генетическая корреляция (Bell, 1985; Delph et al., 1996). Взаимное влияние формирующихся элементов в цветке убедительно продемонстрировала ABC, а в дальнейшем ABCDE молекулярно-биологическая модель развития цветка (Haughn, Somerville, 1988; Theißen, 2001). Согласно этой модели развитие околоцветника и генеративных органов в цветках определяется генами, относящимися к пяти классам (A, B, C, D и E). При этом показано, что продукты генов A + B + E необходимы для образования частей околоцветника, а C + E – плодолистиков (Liu et al., 2018). Другими словами, существует одна общая группа генов (E), которая обусловливает развитие околоцветника и плодолистиков. Гипотеза “защитной функции” исходит из предположения, что размер покровов цветка напрямую связан со степенью развития генеративных органов, которые окружены околоцветником (Delph et al., 1996). В обоеполых цветках C. palustris простой околоцветник защищает полимерные функционирующие андроцей и гинецей, в то время как в тычиночных цветках – полимерный андроцей и редуцированный гинецей.

Существование трех типов особей в популяциях андродиэцичных видов – одна из особенностей этой половой формы у представителей целого ряда семейств: Apiaceae, Liliaceae, Melanthiaceae, Ranunculaceae, Rosaceae и др. (Knuth, 1898; Char-lesworth, 1984; Demyanova, 2013). Происхождение андродиэции – одна из возможных причин этого явления. Однако, в отличие от других половых форм (например, гинодиэции, моноэции и диэции), для которых предложены модели возникновения, поддержания и эволюции (Lloyd, 1975; Charlesworth, Charlesworth, 1978; Ross, 1982; Cronk, 2022), для андродиэции такие теоретические выкладки отсутствуют. Некоторыми исследователями (Charlesworth, 1984; Pannell, 2002) показано, что для успешного поддержания мужских особей в популяциях андродиэцичных растений необходимо, чтобы пыльцевая продуктивность и фертильность пыльцы тычиночных цветков была выше, чем у цветков обоеполых особей. Для некоторых андродиэцичных растений такие теоретические предположения подтверждены. Например, у Datisca glomerata (C. Presl) Baill. (Datiscaceae) в тычиночных цветках образуется в 3.8 раза больше фертильных тычинок, чем в обоеполых (Liston et al., 1990), у Osmanthus delavayi Franch. (Oleaceae) в мужских цветках формируется в 1.2 раза больше пыльцевых зерен, чем в обоеполых (Duan et al., 2019). Интересное предположение относительно наличия трех типов особей у андродиэцичных растений высказала Е. И. Демьянова (Demyanova, 2013). Она считает, что андродиэция – логичное завершение начавшегося разделения полов у некоторых андромоноэцичных растений. В связи с этим возможно присутствие особей с обоеполыми и тычиночными цветками в популяциях андродиэцичных растений. Однако необходимы дальнейшие исследования этой половой формы у растений разных систематических групп, чтобы подтвердить или опровергнуть такое суждение.

Согласно данным разных авторов (Liston et al., 1990; Pannell, 2002; Demyanova, 2013) доля мужских особей в популяциях андродиэцичных растений варьирует в широких пределах. Наиболее часто встречающийся вариант, когда мужских особей в популяциях значительно меньше, чем обоеполых: Datisca glomerata (0–25%, Liston et al., 1990), Mercurialis annua L. (0–30%, Pannell, 1997), Schizopepon bryoniaefolius Maxim. (5.5–28.3%, Akimoto et al., 1999), Chionanthus retusus (28–43%, Song et al., 2016), Ranunculus ficaria ssp. ficaria (1.6–2.2%, Godin, 2024) и др. Тем не менее у некоторых видов выявлены популяции с равным соотношением обоеполых и мужских особей или с преобладанием последних: Cardamine amara L. (Tedder et al., 2015), Panax trifolius L. (Philbrick, 1983), Phillyrea angustifolia (Vassiliadis et al., 2002). Согласно имеющимся теоретическим моделям (Charlesworth, 1984; Pannell, 2002) поддержание мужских особей в популяциях андродиэцичных растений возможно, если они будут иметь как минимум в два раза более высокую пыльцевую продуктивность, чем обоеполые особи. Тем не менее, исходя из математических расчетов, мужских особей должно быть значительно меньше, чем обоеполых. Однако наблюдающаяся у ряда видов высокая доля мужских особей позволила выявить механизмы, благоприятствующие этому: наличие системы несовместимости между обоеполыми особями в популяциях (Saumitou-Laprade et al., 2010; Husse et al., 2013); более высокая интенсивность вегетативного размножения мужских особей (Tedder et al., 2015); значительно более низкая пыльцевая продуктивность обоеполых особей (Pannell et al., 2014). Можно полагать, что несмотря на относительно небольшую частоту встречаемости мужских и андромоноэцичных особей в популяциях C. palustris, наличие андродиэции служит одним из факторов, благоприятствующим поддержанию наблюдающегося высокого полиморфизма и широкому географическому распространению этого таксона.

Заключение

Caltha palustris в Московской области характеризуется андродиэцией – образованием обоеполых и тычиночных цветков на разных особях. В тычиночных цветках сохраняются остатки плодолистиков с нефункционирующими рыльцами. Обоеполые цветки всегда крупнее, чем тычиночные. Два типа цветков распределены на трех типах особей: только обоеполые цветки, обоеполые и тычиночные цветки и только тычиночные цветки. Синфлоресценция C. palustris – монотелический тирс, субъединицами которого являются дихазии. Обоеполые цветки у андромоноэцичных особей располагаются на верхушке оси тирса и дихазиев, тычиночные цветки формируются на боковых осях дихазиев. В половом спектре пяти ценопопуляций преобладают особи с обоеполыми цветками (от 87.3 до 95.0%). В течение трех лет наблюдений особи разных половых форм не меняли пол цветков и половая структура ценопопуляций оставалась стабильной.

Благодарности

Работа выполнена в рамках государственного задания Центрального сибирского ботанического сада СО РАН № АААА-А21-121011290026-9.

About the authors

V. N. Godin

Author for correspondence.
Email: vn.godin@mpgu.su
Russian Federation, Zolotodolinskaya Str., 101, Novosibirsk, 630090

References

Supplementary files