Diatoms of soils and pyroclastic deposits from South Kamchatka volcanoes

Texto integral

Камчатка – полуостров на крайнем востоке Евразии (Россия), являющийся частью Тихоокеанского вулканического кольца и омываемый водами Берингова и Охотского морей и Тихого океана. Здесь насчитывается около 30 действующих и более 100 потухших вулканов (Karpachevskii et al., 2009; Neshataeva, 2009). Выпадение пеплов в результате активной вулканической деятельности обновляет поверхностный слой, погребая под собой ранее существовавший почвенный горизонт. Геохимический состав вулканических почв зависит от химического состава пеплов, которые являются почвообразующими породами для большинства почв Камчатки, и характеризуется высоким содержанием Cu, Mn, Sc, V и Ag (Zakharikhina, Litvinenko, 2010). Вулканические почвы полуострова отличаются кислой и слабокислой реакцией среды и низкой насыщенностью основаниями, что обусловлено процессом выщелачивания (Resursy…, 1973). На почвообразование влияет холодный, гумидный климат, температура субстрата, микроэлементный состав вулканического материала (пепла) и тип растительности. Также большое значение оказывают почвенные микроорганизмы, в том числе диатомовые водоросли, способствующие изменению структуры и химического состава вулканических отложений в результате своей жизнедеятельности.

Диатомеи представляют собой микроскопические одноклеточные или колониальные водоросли и являются одной из наиболее распространенных и разнообразных групп водорослей как в пресноводной, так и в морской среде (Round et al., 1990). Хотя диатомеи обычно считаются обитателями водоемов, многие таксоны способны выживать и размножаться в различных наземных экосистемах, таких как почвы, мхи, влажные скалы и камни (Smol, Stoermer, 2010). Наземные виды диатомей развили ряд особенностей (как морфологических, так и физиологических), позволяющих справляться с колебаниями температуры и дефицитом влаги. Например, для предотвращения потери воды у них часто уменьшается количество пор в кремниевой клеточной стенке или формируются структуры, закрывающие их снаружи или изнутри (Lowe et al., 2007; Ress, 2012). Будучи неотъемлемым компонентом почвенного микробиома, диатомеи играют важную роль в формировании почв и функционировании экосистем. На начальной стадии сукцессии вулканического субстрата они способствуют высвобождению минеральных солей из нерастворимых соединений и выветриванию силикатов за счет создания слабокислой среды (Gollerbach, Shtina, 1969; Wu et al., 2013). Перемещаясь по поверхности почвы или прикрепляясь к ее частицам, они производят внеклеточный матрикс из мукополисахаридов, который связывает частицы почвы и, таким образом, стабилизирует почву (Jewson et al., 2006). Эта агрегация впоследствии уменьшит потерю воды за счет испарения, ограничит эрозию почвы и улучшит инфильтрацию воды (Hoffmann, 1989).

Изучение биоразнообразия диатомовых водорослей, обитающих в почвах и пирокластических отложениях вулканов полуострова Камчатка, имеет большое значение. Однако работ, посвященных этой теме, мало. На сегодняшний день исследована диатомовая флора вулканов Толбачинский (Shtina et al., 1992), Горелый, Мутновский (Fazlutdinova et al., 2021), Шивелуч (Allaguvatova et al., 2021), Авачинский, Корякский и Вилючинский (Allaguvatova et al., 2022), а также диатомеи лавовых пещер Гончарова и Погибшая на вулкане Горелый-3 (Abdullin, 2013). Большинство этих исследований выполнено с помощью светового микроскопа. Однако почвенные диатомеи имеют мелкие створки и для правильной идентификации необходимо использовать более современные методы исследований, в частности, сканирующую электронную микроскопию (СЭМ).

Цель данной работы – изучение таксономического состава диатомовых водорослей вулканических почв и пирокластических отложений вулканов Горелый, Мутновский, Авачинский, Корякский и Вилючинский с использованием СЭМ.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В августе 2020 г. отобрано 18 проб почв и пирокластических отложений с вулканов Корякский, Авачинский, Вилючинский, Горелый и Мутновский (рис. 1) с использованием стандартных методов (Gollerbach, Shtina, 1969). Определение типов почв проводили согласно российской классификации (Klassifikatsiya…, 2004). Характеристики и координаты точек сбора проб указаны в таблице 1. Названия видов высших растений приведены по сводке “Сосудистые растения советского Дальнего Востока” (Kharkevich, 1985–1996) с учетом номенклатурных изменений и дополнений по “Каталогу флоры Камчатки” (Yakubov, Chernyagina, 2004).

 

Рис. 1. Карта района исследования и места отбора проб

Fig. 1. Map of the study area and sampling locations

Магаданская область – Magadan Region; Чукотский автономный округ – Chukotka Autonomous Area; Камчатский край – Kamchatka Territory; Петропавловск-Камчатский – Petropavlovsk-Kamchatsky; Корякская сопка – Koryakskaya Sopka volcano; Авачинская сопка – Avachinskaya Sopka volcano; Вилючинский – Vilyuchinsky volcano; Горелый – Gorely volcano; Мутновский – Mutnovsky volcano

 

Таблица 1. Характеристика и координаты точек отбора проб

Table 1. Characteristics and coordinates of sampling sites

№	Характеристика субстрата Characteristics of substrate	Координаты, высота над ур. моря Coordinates, height above sea level
влк. Горелый Gorely volcano
1	Литозем перегнойный Mucky lithozem	52°34’16.0”N 158°04’55.7”E, 1060 m
2	Тефра Tephra	52°34’04.7”N 158°04’55.7”E, 192 m
3	Тефра Tephra	52°33’18.4”N 158°01’44.5”E, 1805 m
4	Литозем грубогумусовый под отмершей куртиной Carex koraginensis Meinsh. Coarsehumus lithozem under a dead mat of Carex koraginensis Meinsh.	52°33’40.4”N 158°05’08.5”E, 1226 m
5	Литозем грубогумусовый Coarsehumus lithozem	52°34’16.6”N 158°05’27.7”E, 1064 m
6	Пирокластические отложения невыявленного генезиса под C. koraginensis Pyroclastic deposits of unknown genesis under C. koraginensis	52°34’39.0”N 158°05’18.4”E, 1002 m
влк. Мутновский Mutnovsky volcano
7	Тефра Tephra	52°31’12.4”N 158°09’54.7”E, 1053 m
8	Литозем грубогумусовый под горной тундрой Coarsehumus lithozem under mountain tundra	52°29’57.1”N 158°09’17.6”E, 1193 m
9	Литозем грубогумусовый под горной тундрой Coarsehumus lithozem under mountain tundra	52°31’07.7”N 158°09’48.7”E, 1065 m
10	Литозем грубогумусовый под куртиной Alnus fruticosa Pall. s.l. Coarsehumus lithozem under a clump of Alnus fruticosa Pall. s.l.	52°31’02.3”N 158°09’44.7”E, 1067 m
11	Литозем грубогумусовый Coarsehumus lithozem	52°30’56.0”N 158°10’20.4”E, 945 m
12	Литозем грубогумусовый под C. koraginensis, под отложениями солей из скважины Мутновской ГеоЭС Coarsehumus lithozem under C. koraginensis, under salt deposits from a well of Mutnovskaya geothermal power station	52°31’08.8”N 158°12’02.0”E, 729 m
13	Слоисто-пепловая почва под горной тундрой Bandding-ashed soil under mountain tundra	52°33’52.2”N 158°11’13.2”E, 885 m
влк. Корякский Koryaksky volcano
14	Слоисто-охристая почва под A. fruticosa Bandding-ochric soil under A. fruticosa	53°16’34.5”N 158°44’34.6”E, 1121 m
15	Литозем грубогумусовый под куртиной Pinus pumila (Pall.) Regel Coarsehumus lithozem under a clump of Pinus pumila (Pall.) Regel	53°16’34.5”N 158°44’34.6”E, 1120 m
16	Слоисто-охристая почва под A. fruticosa Bandding-ochric soil under A. fruticosa	53°16’29.0”N 158°44’39.0”E, 1075 m
влк. Авачинский Avachinsky volcano
17	Литозем грубогумусовый под P. pumila Coarsehumus lithozem under P. pumila	53°15’53.0”N 158°45’30.5”E, 1026 m
влк. Вилючинский Vilyuchinsky volcano
18	Литозем грубогумусовый под горной тундрой Coarsehumus lithozem under mountain tundra	52°40’18.7”N 158°12’24.0”E, 873 m

 

Почвенные пробы содержали живые клетки диатомовых водорослей, поэтому для дальнейшего изучения пробы заливали дистиллированной водой на сутки, а затем добавляли 96% спирт и выдерживали еще сутки для удаления органических веществ внутри клетки. Затем створки очищали кипячением в 30%-м растворе перекиси водорода с последующим многократным промыванием дистиллированной водой. Очищенный материал помещали в среду Pleurax. Подготовленные препараты диатомей изучали с использованием светового микроскопа (СМ) Olympus BX53 (Olympus Corporation, Токио, Япония), оснащенного оптикой Nomarski DIC и цифровой фотокамерой Olympus DP27 (Olympus Corporation, Токио, Япония).

Для СЭМ часть очищенного материала высушивали на металлических держателях, а затем напыляли золотом с палладием (60/40%). СЭМ выполнялась на микроскопе Carl Zeiss Merlin (Carl Zeiss, Оберкохен, Германия) в Центре коллективного пользования “Биотехнология и генетическая инженерия” ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН. Диатомеи были идентифицированы согласно современным таксономическим сводкам (Krammer, Lange-Bertalot, 1986; Lange-Bertalot, 1993; 1999; Rumrich et al., 2000; Lange-Bertalot et al., 2011; Kulikovskiy et al., 2016; Cantonati et al., 2017). При составлении флористического списка использована современная номенклатура водорослей, приведенная в соответствии с международной базой данных “AlgaeBase” (Guiry, Guiry, 2023).

Пробы и постоянные препараты с очищенными створками диатомей хранятся в лаборатории ботаники ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН, Владивосток, Россия.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В почвах и пирокластических отложениях вулканов Горелый, Мутновский, Корякский, Авачинский и Вилючинский п-ова Камчатка было выявлено 24 вида диатомовых водорослей, относящихся к 14 родам, 12 семействам и 5 порядкам.

Ниже приводится краткое описание таксонов, иллюстрированное оригинальными фотографиями, полученными с помощью СЭМ.

Примечание: * – новая находка для флоры России, ** – новая находка для Российского Дальнего Востока, *** – новая находка для Камчатки.

Порядок Bacillariales

Семейство Bacillariaceae

Nitzschia fonticola (Grunow) Grunow (рис. 2, F)

 

Рис. 2. A, B – Stauroneis borrichii; C – Eunotia botuliformis; D – Eunotia rhomboidea; E – Eunotia palatina; F – Nitzschia fonticola; G – Hantzschia amphioxys; H –Sellaphora saugerresii; I – Humidophila arcuata; K – Eunotia curtagrunowii

Fig. 2. A, B – Stauroneis borrichii; C – Eunotia botuliformis; D – Eunotia rhomboidea; E – Eunotia palatina; F – Nitzschia fonticola; G – Hantzschia amphioxys; H –Sellaphora saugerresii; I – Humidophila arcuata; K – Eunotia curtagrunowii

 

Створки линейно-ланцетные со слабо головчатыми концами. Длина 11.7–13.4 мкм, ширина 2.6–2.9 мкм, 27–29 штрихов в 10 мкм.

Обнаружен в пробе литозема вулкана Ава- чинский.

Широко распространенный вид, отмечен в странах Европы (Cantonati et al., 2017), в Ираке (Al-Handal, Al-Shaheen, 2019), США (Siver et al., 2005), в Якутии, на Чукотке, Камчатке, Курильских о-вах (Kharitonov, 2014), в Китае (Hu, Wei, 2006).

Hantzschia amphioxys (Ehrenberg) Grunow (рис. 2, G)

Створки линейные с головчатыми концами. Длина 31.2–38.3 мкм, ширина 6.1–6.4 мкм, 20–26 штрихов в 10 мкм.

Обнаружен в пробе слоисто-охристой почвы вулкана Корякский.

Широко распространенный вид, отмечен в странах Европы (Cantonati et al., 2017), США (Miscoe et al., 2016), Якутии, Чукотке, на Камчатке, Курильских о-вах (Kharitonov, 2014), в Китае (Hu, Wei, 2006), Австралии (John, 2018), Антарктиде (Sabbe et al., 2003).

Порядок Cocconeidales

Семейство Achnanthidiaceae

Psammothidium acidoclinatum (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot (рис. 3, G)

 

Рис. 3. A–E – Gomphonema reichardtii; F – Psammothidium lacustre; G – Psammothidium acidoclinatum; H – Sellaphora atomoides; I – Humidophila sceppacuerciae. С, E – окончания створки; D – центральная область створки. Шкала: 1 мкм

Fig. 3. A–E – Gomphonema reichardtii; F – Psammothidium lacustre; G – Psammothidium acidoclinatum; H – Sellaphora atomoides; I – Humidophila sceppacuerciae. С, E – valve ends; D – central area. Scale bars: 1 μm

 

Створки линейно-ланцетные с широкозакругленными концами. Длина 8.4–13.6 мкм, ширина 4.4–5.4 мкм, 23–27 штрихов в 10 мкм.

Обнаружен в пробах тефры и литозема вулканов Горелый и Мутновский.

Широко распространенный вид в странах Европы (Cantonati et al., 2017), на Камчатке (Potapova, 2014), в Китае (Yan et al., 2016), Антарктиде (Cura, 2020).

*Psammothidium lacustre Enache et Potapova (рис. 3, F)

Створки ланцетно-эллиптические с широкозакругленными концами. Длина 17.8–28.7 мкм, ширина 8.5–8.9 мкм, 22–26 штрихов в 10 мкм.

Обнаружен в пробах тефры вулканов Горелый и Мутновский.

Редкий вид, отмеченный в Северной Америке (Enache et al., 2013) и Антарктиде (Cura, 2020).

Порядок Cymbellales

Семейство Gomphonemataceae

*Gomphonema reichardtii Lange-Bertalot (рис. 3, A–E)

Створки линейно-эллиптически-ланцетные с клиновидно-головчатыми концами. Длина 21.8–40.5 мкм, ширина 6.8–8.4 мкм, 12–14 штрихов в 10 мкм.

Обнаружен в пробе литозема вулкана Авачинский.

Редкий вид, отмеченный только в Финляндии (Lange-Bertalot, Metzeltin, 1996) и Канаде (Lange-Bertalot, 1999).

Порядок Eunotiales

Семейство Eunotiaceae

Eunotia botuliformis Wild, Nörpel et Lange-Bertalot (рис. 2, C)

Створки дорсивентральные с выпуклой дорсальной и вогнутой вентральной сторонами, с широкозакругленными концами. Длина 24.6–36.7 мкм, ширина 2.8–3.5 мкм, 15–17 штрихов в 10 мкм.

Обнаружен в пробах литозема и вулканической слоисто-охристой почвы вулканов Авачинский и Корякский.

Широко распространенный вид в странах Европы (Cantonati et al., 2017), на Камчатке (Allaguvatova et al., 2022), Чукотке (Kharitonov, 2014), в Южной Корее (Joh, 2010), Канаде (Bahls et al., 2018).

Eunotia curtagrunowii Nörpel-Schempp et Lange-Bertalot (рис. 2, K)

Створки дорсивентральные с выпуклой дорсальной и слабовогнутой вентральной сторонами, с широкозакругленными или широко головчатыми концами. Длина 14.6–19.6 мкм, ширина 4.8–7.6 мкм, 14–17 штрихов в 10 мкм.

Обнаружен в пробах всех исследованных вулканов.

Широко распространенный вид, отмеченный в странах Европы (Cantonati et al., 2017), в Якутии, Чукотке, на Камчатке (Kharitonov, 2014), в Приморском и Хабаровском краях, Амурской и Сахалинской области (Medvedeva, Nikulina, 2014), в Канаде (Bahls et al., 2018).

**Eunotia palatina Lange-Bertalot et Krüger (рис. 2, E)

Створки дорсивентральные со слабовыпуклой или линейной дорсальной и слабовогнутой вентральной сторонами, со слабо вытянутыми, широкозакругленными концами. Длина 26.3–27.7 мкм, ширина 4.6–5.2 мкм, 15–17 штрихов в 10 мкм.

Обнаружен в пробах литозема и слоисто-охристой почвы вулканов Вилючинский, Корякский и Мутновский.

Широко распространенный вид в странах Европы (Lange-Bertalot et al., 2011), на Ямале (Genkal, Yarushina, 2016), в Китае (Luo et al., 2019), Исландии (Roy et al., 2018).

Eunotia rhomboidea Hustedt (рис. 2, D)

Створки дорсивентральные с выпуклой дорсальной слабовогнутой вентральной сторонами, с широко закругленными концами. Длина 10.6–17.2 мкм, ширина 2.4–4.6 мкм, 15–17 штрихов в 10 мкм.

Обнаружен в пробах литозема вулканов Вилючинский и Мутновский.

Широко распространенный вид в странах Европы (Cantonati et al., 2017), на Чукотке (Kharitonov, 2014), на Камчатке (Potapova, 2014), на Кольском п-ове (Agafonova et al., 2020), в Японии (Takano et al., 2009), США (Siver et al., 2005).

Порядок Naviculales

Семейство Brachysiraceae

***Nupela tenuicephala (Hustedt) Lange-Bertalot (рис. 4, M)

 

Рис. 4. A – Caloneis bacillum; B – Pinnularia borealis; C – Navicula sp.; D – Pinnularia obscura; E, G – Chamaepinnularia sp.; F – Pinnularia curtispinulosa; H – Neidium bergii; I, K – Pinnularia sp.; L – Pinnularia bullacostae; M – Nupela tenuicephala

Fig. 4. A – Caloneis bacillum; B – Pinnularia borealis; C – Navicula sp.; D – Pinnularia obscura; E, G – Chamaepinnularia sp.; F – Pinnularia curtispinulosa; H – Neidium bergii; I, K – Pinnularia sp.; L – Pinnularia bullacostae; M – Nupela tenuicephala

 

Створки ланцетные с оттянутыми, слабо головчатыми концами. Длина 11.7–12.1 мкм, ширина 2.6–3.1 мкм, 45–50 штрихов в 10 мкм.

Обнаружен в пробах тефры и литозема вулканов Горелый, Вилючинский и Мутновский.

Широко распространенный вид в странах Европы (Hustedt, 1942), в том числе в Карелии (Genkal et al., 2015), а также в Якутии (Egorova et al., 1991), Чукотке (Kharitonov, 2014), Японии (Tanaka et al., 2018), США (Roberts, Boylen, 1988).

Семейство Diadesmidaceae

*Humidophila sceppacuerciae Kopalová (рис. 3, I)

Створки ланцетные с оттянутыми, слабо головчатыми концами. Длина 7.8–9.5 мкм, ширина 2.7–3.3 мкм, 24–29 штрихов в 10 мкм.

Обнаружен в пробах тефры и литозема вулканов Горелый и Мутновский.

Редкий вид, отмеченный только в Антарктике (Kopalová et al., 2015).

Humidophila arcuata (Lange-Bertalot) Lowe, Kociolek, Johansen, Van de Vijver, Lange-Bertalot et Kopalová (рис. 2, I)

Створки линейно-ланцетные с широкозакругленными концами. Длина 8.6–13.6 мкм, ширина 3.02–3.6 мкм, 28–30 штрихов в 10 мкм.

Обнаружен в пробах литозема и вулканической слоисто-охристой почвы вулканов Авачинский и Корякский.

Редкий вид, отмеченный только на Камчатке (Allaguvatova et al., 2022) и в Антарктиде (Sapozhnikov, Kalinina, 2019).

Семейство Naviculaceae

Caloneis bacillum (Grunow) Cleve (рис. 4, A)

Створки эллиптические с широкозакругленными концами. Длина 13.3–18.5 мкм, ширина 3.0–4.6 мкм, 21–30 штрихов в 10 мкм.

Обнаружен в пробах тефры, литозема и слоисто-охристой почвы вулканов Вилючинский, Горелый, Корякский и Мутновский.

Широко распространенный вид, отмеченный в странах Европы (Krammer, Lange-Bertalot, 1986), в Ираке (Al-Handal, Al-Shaheen, 2019), Якутии, Чукотке, на Камчатке (Kharitonov, 2014), в Приморском и Хабаровском краях, Сахалинской области (Medvedeva, Nikulina, 2014), США (Siver et al., 2005), в Австралии (John, 2018).

Navicula sp. (рис. 4, C)

Створки линейно-ланцетные с тупо закругленными или оттянутыми концами. Длина 15.0–17.0 мкм, ширина 3.6–3.8 мкм, 20–25 штрихов в 10 мкм. Центральное поле широкое, ромбовидное, не окаймлено укороченными штрихами. Осевое поле узкое, в центральной части расширяющееся.

Обнаружен в пробе слоисто-охристой почвы вулкана Корякский.

По размеру и форме створки сходен с видами Navicula pseudowiesneri Chudaev et Kulikovskiy, N. tenelloides Hustedt, N. pseudotenelloides Krasske, N. arctotenelloides Lange-Bertalot et Metzeltin, однако отличается большим числом штрихов в 10 мкм, и широким центральным полем, не окаймленным штрихами.

Семейство Naviculales incertae sedis

Chamaepinnularia sp. (рис. 4, E, G)

Створки линейно-ланцетные с широкозакругленными концами. Длина 7.1–7.8 мкм, ширина 1.7–2.1 мкм, 20–28 штрихов в 10 мкм.

Обнаружен в пробе литозема вулкана Мут- новский.

Особи, относящиеся к этому виду, по размерам схожи с Ch. mediocris (Krasske) Lange-Bertalot, однако центральная часть створки у них не расширена. По форме створок схожи с Ch. submuscicola (Krasske) Lange-Bertalot, однако отличаются по морфометрическим параметрам.

Семейство Neidiaceae

**Neidium bergii (Cleve) Krammer (рис. 4, H)

Створки ланцетные с тупо закругленными концами. Длина 15.3–18.4 мкм, ширина 5.2–5.5 мкм, 20–23 штриха в 10 мкм.

Обнаружен в пробах литозема и слоисто-охристой почвы вулканов Корякский и Мут- новский.

Редкий вид, отмеченный в Республике Коми (Stenina, 2009), Канаде (Bahls et al., 2018), Арктике (Antoniades et al., 2005).

Семейство Pinnulariaceae

Pinnularia borealis Ehrenberg (рис. 4, B)

Створки линейные или линейно-эллиптические с тупо закругленными концами. Длина 23.6–56.0 мкм, ширина 6.8–10.0 мкм, 4–5 штрихов в 10 мкм.

Обнаружен в пробах тефры, литозема и слоисто-охристой почвы вулканов Вилючинский, Горелый, Корякский и Мутновский.

Широко распространенный вид, отмеченный в странах Европы (Cantonati et al., 2017), в Якутии, на Чукотке, Камчатке и Курильских о-вах (Kharitonov, 2014), в Китае (Hu, Wei, 2006), в Южной Корее (Joh, 2012), США (Eberle, 2008), Австралии (John, 2018), Антарктиде (Sabbe et al., 2003).

***Pinnularia bullacostae Krammer et Lange-Bertalot (рис. 4, L)

Створки линейные с широкозакругленными концами. Длина 18.8–28.4 мкм, ширина 4.4–5.3 мкм, 14–16 штрихов в 10 мкм.

Обнаружен в пробе слоисто-пепловой почвы вулкана Мутновский.

Редкий вид, отмеченный в странах Скандинавии (Karlson et al., 2018), в Республике Коми (Postelʻnyi et al., 2017), Ненецком автономном округе (Lange-Bertalot, Genkal, 1999) и в Якутии (Genkal, Gabyshev, 2020).

Pinnularia curtispinulosa Lange-Bertalot, Krammer et Rumrich (рис. 4, F)

Створки линейно-эллиптические с широкозакругленными концами. Длина 16.0–18.7 мкм, ширина 7.4–7.5 мкм, 6–7 штрихов в 10 мкм.

Обнаружен в пробах слоисто-охристой почвы и литозема вулканов Корякский и Мутновский.

Редкий вид, отмечен на Камчатке (Allaguvatova et al., 2022), в Чили (Rumrich et al., 2000).

Pinnularia obscura Krasske (рис. 4, D)

Створки линейно-эллиптические с закругленными концами. Длина 12.5–14.3 мкм, ширина 3.1–4.4 мкм, 13–16 штрихов в 10 мкм.

Обнаружен в пробах литозема вулканов Горелый и Мутновский.

Широко распространенный вид, отмечен в странах Европы (Cantonati et al., 2017), на Чукотке (Kharitonov, 2014), Камчатке (Potapova, 2014), в Южной Корее (Joh, 2012), Японии (Kamijo et al., 1974), Канаде (Bahls et al., 2018), Австралии (John, 2018).

Pinnularia sp. (рис. 4, I, K)

Створки линейно-ланцетные с узкозакругленными концами. Длина 15.1–25.3 мкм, ширина 3.1–5.1 мкм, 14–17 штрихов в 10 мкм.

Обнаружен в пробах литозема вулканов Вилючинский и Мутновский.

Таксон схож с Pinnularia angustarea Kulikovskiy, Lange-Bertalot, A. Witkovski et N.I. Dorofeyuk, однако отличается большим числом штрихов в 10 мкм, а также клиновидными концами створки, в то время как у P. angustarea они широкозакругленные.

Семейство Sellaphoraceae

Sellaphora atomoides (Grunow) Wetzel et Van de Vijver (рис. 3, H)

Створки эллиптические с широкозакругленными концами. Длина 9.7–9.9 мкм, ширина 3.1–3.3 мкм, 30 штрихов в 10 мкм.

Обнаружен в пробе литозема вулкана Горе- лый.

Широко распространенный вид, отмечен в Германии (Reichardt, 2018), Якутии, на Камчатке (Kharitonov, 2014, где указан как Eolimna tantula (Husted) Lange-Bertalot), в Приморском и Хабаровском краях, Сахалинской области (Medvedeva, Nikulina, 2014, указан как Navicula minima Grunow), Индонезии (Hustedt, 1937), США (Eberle, 2016), Мексике (Mora et al., 2017).

Sellaphora saugerresii (Desmazières) Wetzel et Mann (рис. 2, H)

Створки линейно-ланцетные с закругленными концами. Длина 5.8–14.2 мкм, ширина 2.9–3.6 мкм, 19–22 штриха в 10 мкм.

Обнаружен в пробах литозема вулканов Горелый и Мутновский.

Широко распространенный вид, отмеченный в странах Европы (Cantonati et al., 2017), в Бразилии (Marra et al., 2016), Якутии, Чукотке (Kharitonov, 2014, указан как Eolimna minima (Grunow) Lange-Bertalot), на Камчатке (Allaguvatova et al., 2021), в Южной Корее (Park et al., 2017), США (Eberle, 2016).

Семейство Stauroneidaceae

**Stauroneis borrichii (Petersen) Lund (рис. 2, A, B)

Створки линейно-эллиптические со слабо выпуклыми краями. Концы от оттянутых до головчатых. Длина 15.4–36.5 мкм, ширина 4.5–6.5 мкм, 21–24 штриха в 10 мкм.

Обнаружен в пробах тефры и литозема вулканов Горелый и Мутновский.

Редкий вид, отмеченный в Ярославской, Костромской, Ивановской и Нижегородской областях (в пределах Горьковского водохранилища; Genkal, 1992), Северной Америке (Bishop et al., 2017), Арктике (Van de Vijver et al., 2004).

В почвах и пирокластических отложениях вулканов Горелый, Мутновский, Авачинский, Корякский и Вилючинский (Камчатка, Россия) было выявлено 24 вида диатомовых водорослей, из которых два вида (Nupela tenuicephala, Pinnularia bullacostae) оказались новыми для флоры полуострова Камчатка, три (Eunotia palatina, Neidium bergii, Stauroneis borrichii) – для Российского Дальнего Востока, три (Psammothidium lacustre, Humidophila sceppacuerciae, Gomphonema reichardtii) – для флоры России. В ходе работы обнаружены таксоны Navicula sp., Chamaepinnularia sp. и Pinnularia sp. которые, возможно, являются новыми для науки, так как их морфологические и морфометрические характеристики отличаются от ранее описанных видов.

Большинство обнаруженных видов имели размер менее 30 мкм, что ранее уже отмечалось для почвенных диатомовых водорослей (Lund, 1945) как адаптивный признак. Уменьшение размеров позволяет клеткам легче использовать (поглощать всей поверхностью клетки) тонкие водные пленки, окружающие твердые почвенные частицы, и упрощает передвижение в почве. Lund считал, что с уменьшением размеров клеток возрастает их водоудерживающая способность.

Больше всего таксонов было выявлено на вулканах Мутновский (15 таксонов) и Горелый (11 таксонов), где происходит активная геотермальная деятельность, способствующая таянию снежников и последующему увлажнению субстрата. В пробах вулкана Мутновский обнаружены новые и редкие виды: Eunotia palatina, Humidophila sceppacuerciae, Neidium bergii, Nupela tenuicephala, Pinnularia bullacostae, P. curtispinulosa, Psammothidium lacustre, Stauroneis borrichii. Вулканический субстрат представлен в основном литоземом, на котором преобладала горно-тундровая растительность – Oxytropis revoluta Ledeb., Carex koraginensis Meinsh., Artemisia arctica Less., Cassiope lycopodioides (Pall.) D. Don с участием куртин ольхового стланика Alnus fruticosa Pall. s.l.

В пробах вулкана Горелый были выявлены новые и редкие виды: Humidophila sceppacuerciae, Nupela tenuicephala, Psammothidium lacustre, Stauroneis borrichii. Местообитания отличались преобладанием пирокластических отложений в виде тефры, на которой развивается горно-тундровая растительность: Salix arctica Pall., Carex koraginensis, Calamagrostis sesquiflora (Trin.) Trin. На примере видового состава диатомовых вулкана Горелый замечено, что в местообитаниях, характеризующихся бедным видовым составом растительности, встречаются только виды-космополиты (Caloneis bacillum, Pinnularia borealis, Eunotia curtagrunowii). По мере увеличения разнообразия видов высших растений, наблюдается увеличение числа и разнообразия видов диатомей. На остальных вулканах такой зависимости не было выявлено.

На вулкане Корякский были отобраны пробы литозема и вулканической слоисто-охристой почвы под Alnus fruticosa и Pinus pumila (Pall.) Regel, с участием некоторых горно-тундровых высших растений. Видовой состав диатомей включал восемь таксонов. Три вида (Eunotia palatina, Neidium bergii, Humidophila arcuata) относятся к новым и редким.

Вулканический субстрат вулкана Авачинский был представлен в основном литоземом и характеризовался низким разнообразием диатомей (7 таксонов). Однако, только здесь, в пробе, отобранной в месте произрастания кедрового стланика (Pinus pumila), был обнаружен редкий вид Gomphonema reichardtii. Стоит отметить, что при использовании светового микроскопа этот вид невозможно отличить от видов рода Placoneis и его идентификация возможна только с помощью СЭМ.

Пробы литозема под горной тундрой с участием лишайников с вулкана Вилючинский содержали 7 таксонов диатомовых водорослей. Из новых и редких видов были выявлены Eunotia palatina и Nupela tenuicephala.

Новые для России таксоны Gomphonema reichardtii и Psammothidium lacustre ранее выявлены на территории Канады и США, что может быть обусловлено сходными климатическими условиями, а также общностью процессов почвообразования (Neshataeva, 2009).

Caloneis bacillum, Hantzschia amphioxys, Pinnularia borealis являются космополитами и ранее отмечались в вулканических местообитаниях Курило-Камчатского вулканического пояса (Shtina et al., 1992; Ilchibaeva et al., 2018; Fazlutdinova et al., 2021). Несколько видов ранее было зарегистрировано в почвах и пирокластических отложениях вулканов Авачинский, Корякский и Вилючинский: Eunotia curtagrunowii, E. rhomboidea, Humidophila arcuata, Pinnularia borealis, P. curtispinulosa, Nitzschia fonticola (Allaguvatova et al., 2022).

Большое число новых, редких видов и таксонов, не определенных до вида, свидетельствует о недостаточной изученности Bacillariophyta вулканических почв и необходимости дальнейших альгологических исследований с использованием методов электронной микроскопии.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы выражают признательность старшему научному сотруднику лаборатории ботаники В.В. Якубову (ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН) за помощь в определении высших растений. Работа выполнена в рамках государственного задания Министерства науки и высшего образования Российской Федерации (тема № 124012400285-7).

ACKNOWLEDGEMENTS

The authors express their gratitude to the Senior Researcher V.V. Yakubov (Laboratory of Botany, FSC Biodiversity FEB RAS) for his help with identifying higher plants. The study was carried out within the state assignment of the Ministry of Science and Higher Education of the Russian Federation (theme no. 124012400285-7).

Sobre autores

R. Sushchenko

Federal Scientific Center of the East Asia Terrestrial Biodiversity, Far Eastern Branch of RAS

Autor responsável pela correspondência
Email: allaguvatova@yandex.ru
Rússia, Vladivostok

V. Bagmet

Federal Scientific Center of the East Asia Terrestrial Biodiversity, Far Eastern Branch of RAS

Email: chara1989@yandex.ru
Rússia, Vladivostok

Bibliografia

Arquivos suplementares