Популяции Кавказа как объект изучения процесса адаптации к условиям высотной гипоксии

Обложка

Цитировать

Полный текст

Открытый доступ Открытый доступ
Доступ закрыт Доступ предоставлен
Доступ закрыт Только для подписчиков

Аннотация

В работе рассмотрены основные механизмы, отвечающие за процесс акклиматизации населения высокогорных регионов к условиям гипобарической гипоксии. Целью данного обзора является описание путей генетического, эпигенетического и физиологического контроля при адаптации коренного населения высокогорья к снижению барометрического давления и напряжению кислорода в окружающей среде. Показано, что популяции, проживающие в разных высокогорных регионах, демонстрируют различные способы адаптации в ответ на понижение парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе. Изменения, происходящие в организме в ответ на стрессовые условия, крайне многообразны. К ним относятся изменения в дыхательной, сердечно-сосудистой, гематологической системах и клеточной адаптации. В данном обзоре мы рассматриваем геномные вариации, ведущие к эволюционному приспособлению к жизни на высокогорье, экспрессию генов, патофизиологические и метаболические особенности, а также долгосрочную адаптацию в различных высокогорных популяциях. Рассмотрены народы Кавказа как одни из наиболее перспективных популяций для дальнейшего изучения комплексных механизмов адаптации.

Об авторах

Мурат Алиевич Джаубермезов

Уфимский университет науки и технологий; Институт биохимии и генетики Уфимского федерального исследовательского центра РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: murat-kbr@mail.ru
ORCID iD: 0000-0003-1570-3174
SPIN-код: 1066-3369
Scopus Author ID: 57196059060

канд. биол. наук

Россия, Уфа; Уфа

Наталья Вадимовна Екомасова

Уфимский университет науки и технологий; Институт биохимии и генетики Уфимского федерального исследовательского центра РАН

Email: trofimova_nata_@mail.ru
ORCID iD: 0000-0003-3996-5734
SPIN-код: 6528-4117

канд. биол. наук

Россия, Уфа; Уфа

Рустам Наилевич Мустафин

Башкирский государственный медицинский университет

Email: ruji79@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-4091-382X
SPIN-код: 4810-2535
Scopus Author ID: 56603137500
ResearcherId: S-2194-2018

канд. биол. наук

Россия, Уфа

Онгар Салихович Чагаров

Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова

Email: chagarov89@gmail.com
ORCID iD: 0000-0002-1857-4163
SPIN-код: 1455-0797
Россия, Москва

Юлия Юрьевна Федорова

Уфимский университет науки и технологий

Email: fedorova-y@yandex.ru
ORCID iD: 0000-0002-9344-828X
SPIN-код: 5497-0441

канд. биол. наук

Россия, Уфа

Лилия Рафисовна Габидуллина

Уфимский университет науки и технологий

Email: liliya.gab@gmail.com
ORCID iD: 0009-0007-1575-2642
SPIN-код: 2799-0206
Россия, Уфа

Альфия Хаматьяновна Нургалиева

Уфимский университет науки и технологий

Email: alfiyakh83@gmail.com
ORCID iD: 0000-0001-6077-9237
SPIN-код: 9658-8010

канд. биол. наук

Россия, Уфа

Дарья Симоновна Прокофьева

Уфимский университет науки и технологий

Email: dager-glaid@yandex.ru
ORCID iD: 0000-0003-0229-3188
SPIN-код: 7918-4737
Scopus Author ID: 57207892550

канд. биол. наук

Россия, Уфа

Эльза Камилевна Хуснутдинова

Уфимский университет науки и технологий; Институт биохимии и генетики Уфимского федерального исследовательского центра РАН

Email: elzakh@mail.ru
ORCID iD: 0000-0003-2987-3334
SPIN-код: 7408-9797
ResearcherId: A-4810-2013

д-р биол. наук

Россия, Уфа; Уфа

Список литературы

  1. Науменко С.Е. Горная болезнь: учебное пособие. Новосибирск: ИПЦ НГУ, 2018. 72 с.
  2. Hackett P.H., Roach R.C. High-altitude illness // N Engl J Med. 2001. Vol. 345, N 2. P. 107–114. doi: 10.1056/NEJM200107123450206
  3. Burtscher M., Hefti U., Hefti J.P. High-altitude illnesses: Old stories and new insights into the pathophysiology, treatment and prevention // Sport Med Health Sci. 2021. Vol. 3, N 2. P. 59–69. doi: 10.1016/j.smhs.2021.04.001
  4. Bigham A.W., Lee F.S. Human high-altitude adaptation: forward genetics meets the HIF pathway // Genes Dev. 2014. Vol. 28, N 20. P. 2189–2204. doi: 10.1101/gad.250167.114
  5. Paralikar S.J., Paralikar J.H. High-altitude medicine // Indian J Occup Environ Med. 2010. Vol. 14, N 1. P. 6–12. doi: 10.4103/0019-5278.64608
  6. Tremblay J.C., Ainslie P.N. Global and country-level estimates of human population at high altitude // PNAS USA. 2021. Vol. 118, N 18. ID e2102463118. doi: 10.1073/pnas.2102463118
  7. Aldenderfer M. Modelling plateau peoples: The early human use of the world’s high plateau // World Archaeol. 2007. Vol. 38, N 3. P. 357–370. doi: 10.1080/00438240600813285
  8. Zhang X.L., Ha B.B., Wang S.J., et al. The earliest human occupation of the high-altitude Tibetan Plateau 40 thousand to 30 thousand years ago // Science. 2018. Vol. 362, N 6418. P. 1049–1051. doi: 10.1126/science.aat8824
  9. Rademaker K., Hodgins G., Moore K., et al. Paleoindian settlement of the high-altitude Peruvian Andes // Science. 2014. Vol. 346, N 6208. P. 466–469. doi: 10.1126/science.1258260
  10. Мунчаев Р.М. Кавказ на заре бронзового века. Москва: Наука, 1974. 416 c.
  11. Живописная Россия. Кавказ. Т. IX / под ред. П.П. Семенова. Санкт-Петербург, Москва: Издание Т-ва М.О. Вольф, 1883. С. II.
  12. Сборник материалов, относящихся к истории Золотой Орды. Т. II: Извлечения из персидских сочинений / под ред. Г. Тизенгаузена. 1941. С. 181.
  13. Гвоздецкий Н.А. Кавказ. Очерк природы. Москва: Географгиз, 1963. 262 с.
  14. Материалы научной сессии по проблеме происхождения балкарского и карачаевского народов; Июнь 22–26, 1959 г. / под ред. И.В. Трескова. Нальчик: Кабардино-Балкарское книжное издательство, 1960.
  15. Карачаевцы. Балкарцы / под ред. М.Д. Каракетова, Х.-М.А. Сабанчиева. Москва: Наука, 2014. 815 с.
  16. Алексеев В.П. Происхождение народов Кавказа. Краниологическое исследование. Москва: Наука, 1974. 317 с.
  17. rosstat.gov.ru [Электронный ресурс]. Федеральная служба государственной статистики [дата обращения: 04.04.2024]. Режим доступа: https://rosstat.gov.ru/
  18. topographic-map.com [Электронный ресурс]. Федеральная служба государственной статистики [дата обращения: 01.04.2024]. Режим доступа: https://ru-ru.topographic-map.com/
  19. Мизиев И.М. Следы на Эльбрусе. Карачаевск: КЧГПУ, 2001. 184 с.
  20. Brutsaert T.D., Kiyamu M., Elias Revollendo G., et al. Association of EGLN1 gene with high aerobic capacity of Peruvian Quechua at high altitude // PNAS USA. 2019. Vol. 116, N 48. P. 24006–24011. doi: 10.1073/pnas.1906171116
  21. Heinrich E.C., Wu L., Lawrence E.S., et al. Genetic variants at the EGLN1 locus associated with high-altitude adaptation in Tibetans are absent or found at low frequency in highland Andeans // Ann Hum Genet. 2019. Vol. 83, N 3. P. 171–176. doi: 10.1111/ahg.12299
  22. Bigham A., Bauchet M., Pinto D., et al. Identifying signatures of natural selection in Tibetan and Andean populations using dense genome scan data // PLoS Genet. 2010. Vol. 6, N 9. ID e1001116. doi: 10.1371/journal.pgen.1001116
  23. Bigham A.W., Wilson M.J., Julian C.G., et al. Andean and Tibetan patterns of adaptation to high altitude // Am J Hum Biol. 2013. Vol. 25, N 2. P. 190–197. doi: 10.1002/ajhb.22358
  24. Pagani L., Ayub Q., MacArthur D.G., et al. High altitude adaptation in Daghestani populations from the Caucasus // Hum Genet. 2012. Vol. 131, N 3. P. 423–433. doi: 10.1007/s00439-011-1084-8
  25. Lessel D., Vaz B., Halder S., et al. Mutations in SPRTN cause early onset hepatocellular carcinoma, genomic instability and progeroid features // Nat Genet. 2014. Vol. 46, N 11. P. 1239–1244. doi: 10.1038/ng.3103
  26. Wu B., Guo W. The exocyst at a glance // J Cell Sci. 2015. Vol. 128, N 16. P. 2957–2964. doi: 10.1242/jcs.156398
  27. Rajput C., Arif E., Vibhuti A., et al. Predominance of interaction among wild-type alleles of CYP11B2 in Himalayan natives associates with high-altitude adaptation // Biochem Biophys Res Commun. 2006. Vol. 348, N 2. P. 735–740. doi: 10.1016/j.bbrc.2006.07.116
  28. Mallet R.T., Burtscher J., Pialoux V., et al. Molecular mechanisms of high-altitude acclimatization // Int J Mol Sci. 2023. Vol. 24, N 2. ID 1698. doi: 10.3390/ijms24021698
  29. Ahsan A., Norboo T., Baig M.A., Qadar Pasha M.A. Simultaneous selection of the wild-type genotypes of the G894T and 4B/4A polymorphisms of NOS3 associate with high-altitude adaptation // Ann Hum Genet. 2005. Vol. 69, N 3. P. 260–267. doi: 10.1046/j.1529-8817.2005.00158.x
  30. Droma Y., Hanaoka M., Basnyat B., et al. Genetic contribution of the endothelial nitric oxide synthase gene to high altitude adaptation in Sherpas // High Alt Med Biol. 2006. Vol. 7, N 3. P. 209–220. doi: 10.1089/ham.2006.7.209
  31. Liu L., Zhang Y., Zhang Z., et al. Associations of high altitude polycythemia with polymorphisms in EPHA2 and AGT in Chinese Han and Tibetan populations // Oncotarget. 2017. Vol. 8, N 32. P. 53234–53243. doi: 10.18632/oncotarget.18384
  32. Dijkstra A.E., Postma D.S., van Ginneken B., et al. Novel genes for airway wall thickness identified with combined genome-wide association and expression analyses // Am J Respir Crit Care Med. 2015. Vol. 191, N 5. P. 547–556. doi: 10.1164/rccm.201405-0840OC
  33. Oshima N., Onimaru H., Yamagata A., et al. Erythropoietin, a putative neurotransmitter during hypoxia, is produced in RVLM neurons and activates them in neonatal Wistar rats // Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. 2018. Vol. 314, N 5. P. R700–R708. doi: 10.1152/ajpregu.00455.2017
  34. Silverman E.K. Genetics of COPD // Annu Rev Physiol. 2020. Vol. 82. P. 413–431. doi: 10.1146/annurev-physiol-021317-121224
  35. Dmytriiev K., Mostovoy Y., Slepchenko N., Smereka Y. Clinical course of COPD in patients with Arg16Gly (rs1042713) polymorphism of ADRB2 gene // Monaldi Arch Chest Dis. 2022. Vol. 93, N 2. ID 2314. doi: 10.4081/monaldi.2022.2314
  36. Wang Y., Li Z., Zhang X., et al. EPO rs1617640 A>C is a protective factor for chronic obstructive pulmonary disease: A case control study // Front Biosci (Landmark Ed). 2023. Vol. 28, N 9. ID 215. doi: 10.31083/j.fbl2809215
  37. Young J.M., Williams D.R., Thompson A.A.R. Thin air, thick vessels: historical and current perspectives on hypoxic pulmonary hypertension // Front Med (Lausanne). 2019. Vol. 6. ID 93. doi: 10.3389/fmed.2019.00093
  38. Wang N., Hua J., Fu Y., et al. Updated perspective of EPAS1 and the role in pulmonary hypertension // Front Cell Dev Biol. 2023. Vol. 11. ID 1125723. doi: 10.3389/fcell.2023.1125723
  39. Yi X., Liang Y., Huerta-Sanchez E., et al. Sequencing of 50 human exomes reveals adaptation to high altitude // Science. 2010. Vol. 329, N 5987. P. 75–78. doi: 10.1126/science.1190371
  40. Huerta-Sánchez E., Casey F.P. Archaic inheritance: Supporting high-altitude life in Tibet // J Appl Physiol (1985). 2015. Vol. 119, N 10. P. 1129–1134. doi: 10.1152/japplphysiol.00322.2015
  41. Zhang X., Witt K.E., Bañuelos M.M., et al. The history and evolution of the Denisovan-EPAS1 haplotype in Tibetans // PNAS USA. 2021. Vol. 118, N 22. ID e2020803118. doi: 10.1073/pnas.2020803118
  42. Döring F., Onur S., Fischer A., et al. A common haplotype and the Pro582Ser polymorphism of the hypoxia-inducible factor-1alpha (HIF1A) gene in elite endurance athletes // J Appl Physiol (1985). 2010. Vol. 108, N 6. P. 1497–500. doi: 10.1152/japplphysiol.01165.2009
  43. Malczewska-Lenczowska J., Orysiak J., Majorczyk E., et al. HIF-1α and NFIA-AS2 polymorphisms as potential determinants of total hemoglobin mass in endurance athletes // J Strength Cond Res. 2022. Vol. 36, N 6. P. 1596–1604. doi: 10.1519/JSC.0000000000003686
  44. Ipekoglu G., Cetin T., Apaydin N., et al. The role of AGT, AMPD1, HIF1α, IL-6 gene polymorphisms in the athletes’ power status: A meta-analysis // J Hum Kinet. 2023. Vol. 89. P. 77–87. doi: 10.5114/jhk/169262
  45. Vadapalli S., Rani H.S., Sastry B., Nallari P. Endothelin-1 and endothelial nitric oxide polymorphisms in idiopathic pulmonary arterial hypertension // Int J Mol Epidemiol Genet. 2010. Vol. 1, N 3. P. 208–213. doi: 10.1007/s12041-011-0008-7
  46. Tobe S.W., Baker B., Hunter K., et al. The impact of endothelin-1 genetic analysis and job strain on ambulatory blood pressure // J Psychosom Res. 2011. Vol. 71, N 2. P. 97–101. doi: 10.1016/j.jpsychores.2011.01.003
  47. Ahmed M., Rghigh A. Polymorphism in Endothelin-1 gene: An overview // Curr Clin Pharmacol. 2016. Vol. 11, N 3. P. 191–210. doi: 10.2174/1574884711666160701000900
  48. Yu J., Liu C., Zhang C., et al. EDN1 gene potentially involved in the development of acute mountain sickness // Sci Rep. 2020. Vol. 10, N 1. ID 5414. doi: 10.1038/s41598-020-62379-z
  49. Scheinfeldt L.B., Soi S., Thompson S., et al. Genetic adaptation to high altitude in the Ethiopian highlands // Genome Biol. 2012. Vol. 13, N 1. ID R1. doi: 10.1186/gb-2012-13-1-r1
  50. Alkorta-Aranburu G., Beall C.M., Witonsky D.B., et al. The genetic architecture of adaptations to high altitude in Ethiopia // PLoS Genet. 2012. Vol. 8, N 12. ID e1003110. doi: 10.1371/journal.pgen.1003110
  51. Getu A. Ethiopian native highlander’s adaptation to chronic high-altitude hypoxia // Biomed Res Int. 2022. Vol. 2022. ID 5749382. doi: 10.1155/2022/5749382
  52. Hirsilä M., Koivunen P., Günzler V., et al. Characterization of the human prolyl 4-hydroxylases that modify the hypoxia-inducible factor // Biol Chem. 2003. Vol. 278, N 33. P. 30772–30780. doi: 10.1074/jbc.M304982200
  53. Epstein A.C., Gleadle J.M., McNeill L.A., et al. C. elegans EGL-9 and mammalian homologs define a family of dioxygenases that regulate HIF by prolyl hydroxylation // Cell. 2001. Vol. 107, N 1. P. 43–54. doi: 10.1016/s0092-8674(01)00507-4
  54. Metzen E., Berchner-Pfannschmidt U., Stengel P., et al. Intracellular localisation of human HIF-1 alpha hydroxylases: implications for oxygen sensing // Cell Sci. 2002. Vol. 116, N 7. P. 1319–1326. doi: 10.1242/jcs.00318
  55. Cioffi C.L., Liu X.Q., Kosinski P.A., et al. Differential regulation of HIF-1 alpha prolyl-4-hydroxylase genes by hypoxia in human cardiovascular cells // Biochem Biophys Res Commun. 2003. Vol. 303, N 3. P. 947–953. doi: 10.1016/s0006-291x(03)00453-4
  56. Naranjo-Suárez S., Castellanos M.C., Alvarez-Tejado M., et al. Down-regulation of hypoxia-inducible factor-2 in PC12 cells by nerve growth factor stimulation // J Biol Chem. 2003. Vol. 278, N 34. P. 31895–31901. doi: 10.1074/jbc.M304079200
  57. Lopez-Mosqueda J., Maddi K., Prgomet S., et al. SPRTN is a mammalian DNA-binding metalloprotease that resolves DNA-protein crosslinks // Elife. 2016. Vol. 5. ID e21491. doi: 10.7554/eLife.21491
  58. Julian C.G., Pedersen B.S., Salmon C.S., et al. Unique DNA methylation patterns in offspring of hypertensive pregnancy // Clin Transl Sci. 2015. Vol. 8, N 6. P. 740–745. doi: 10.1111/cts.12346
  59. Julian C.G. Epigenomics and human adaptation to high altitude // J Appl Physiol. 2017. Vol. 123, N 5. P. 1362–1370. doi: 10.1152/japplphysiol.00351.2017
  60. Childebayeva A., Jones T.R., Goodrich J.M., et al. LINE-1 and EPAS1 DNA methylation associations with high-altitude exposure // Epigenetics. 2019. Vol. 14, N 1. P. 1–15. doi: 10.1080/15592294.2018.1561117
  61. Childebayeva A., Goodrich J.M., Leon-Velarde F., et al. Genome-wide epigenetic signatures of adaptive developmental plasticity in the Andes // Genome Biol Evol. 2021. Vol. 13, N 2. ID evaa239. doi: 10.1093/gbe/evaa239
  62. Peng Y., Cui C., He Y., et al. Down-regulation of EPAS1 transcription and genetic adaptation of Tibetans to high-altitude hypoxia // Mol Biol Evol. 2017. Vol. 34, N 4. P. 818–830. doi: 10.1093/molbev/msw280
  63. Gonzales G.F., Chaupis D. Higher androgen bioactivity is associated with excessive erythrocytosis and chronic mountain sickness in Andean Highlanders: a review // Andrologia. 2015. Vol. 47, N 7. P. 729–743. doi: 10.1111/and.12359
  64. West J.B. Physiological effects of chronic hypoxia // N Engl J Med. 2017. Vol. 376, N 20. P. 1965–1971. doi: 10.1056/NEJMra1612008
  65. Gao Y.-M., Han G.-X., Xue C.-H., et al. Expression of key enzymes in glucose metabolism in chronic mountain sickness and its correlation with phenotype // Zhongguo Shi Yan Xue Ye Xue Za Zhi. 2023. Vol. 31, N 1. P. 197–202. doi: 10.19746/j.cnki.issn.1009-2137.2023.01.031
  66. Zhang P., Li Z., Yang F., et al. Novel insights into plasma biomarker candidates in patients with chronic mountain sickness based on proteomics // Biosci Rep. 2021. Vol. 41, N 1. ID BSR20202219. doi: 10.1042/BSR20202219
  67. Villafuerte F.C., Corante N. Chronic mountain sickness: Clinical aspects, etiology, management, and treatment // High Alt Med Biol. 2016. Vol. 17, N 2. P. 61–69. doi: 10.1089/ham.2016.0031
  68. León-Velarde F., Richalet J.P. Respiratory control in residents at high altitude: physiology and pathophysiology // High Alt Med Biol. 2006. Vol. 7, N 2. P. 125–137. doi: 10.1089/ham.2006.7.125
  69. Beall C.M. Two routes to functional adaptation: Tibetan and Andean high-altitude natives // PNAS USA. 2007. Vol. 104, N S1. P. 8655–8660. doi: 10.1073/pnas.0701985104
  70. Tremblay J.C., Hoiland R.L., Carter H.H., et al. UBC-Nepal expedition: upper and lower limb conduit artery shear stress and flow-mediated dilation on ascent to 5,050 m in lowlanders and Sherpa // Am J Physiol Heart Circ Physiol. 2018. Vol. 315, N 6. P. H1532–H1543. doi: 10.1152/ajpheart.00345.2018
  71. Richalet J.-P., Hermand E., Lhuissier F.J. Cardiovascular physiology and pathophysiology at high altitude // Nat Rev Cardiol. 2024. Vol. 21, N 2. P. 75–88. doi: 10.1038/s41569-023-00924-9
  72. León-Velarde F., Villafuerte F.C., Richalet J.P. Chronic mountain sickness and the heart // Prog Cardiovasc Dis. 2010. Vol. 52, N 6. P. 540–549. doi: 10.1016/j.pcad.2010.02.012
  73. Doutreleau S., Ulliel-Roche M., Hancco I., et al. Cardiac remodelling in the highest city in the world: effects of altitude and chronic mountain sickness // Eur J Prev Cardiol. 2022. Vol. 29, N 17. P. 2154–2162. doi: 10.1093/eurjpc/zwac166
  74. Bailey D.M., Brugniaux J.V., Filipponi T., et al. Exaggerated systemic oxidative-inflammatory-nitrosative stress in chronic mountain sickness is associated with cognitive decline and depression // J Physiol. 2019. Vol. 597, N 2. P. 611–629. doi: 10.1113/JP276898
  75. Shanjun Z., Shenwei X., Bin X., et al. Individual chronic mountain sickness symptom is an early warning sign of cognitive impairment // Physiol Behav. 2020. Vol. 214. ID 112748. doi: 10.1016/j.physbeh.2019.112748
  76. Thiersch M., Swenson E.R. High altitude and cancer mortality // High Alt Med Biol. 2018. Vol. 19, N 2. P. 116–123. doi: 10.1089/ham.2017.0061
  77. San Martin R., Brito J., Siques P., León-Velarde F. Obesity as a conditioning factor for high-altitude diseases // Obes Facts. 2017. Vol. 10, N 4. P. 363–372. doi: 10.1159/000477461
  78. Ortiz-Prado E., Portilla D., Mosquera-Moscoso J., et al. Hematological parameters, lipid profile, and cardiovascular risk analysis among genotype-controlled indigenous Kiwcha men and women living at low and high altitudes // Front Physiol. 2021. Vol. 12. ID 749006. doi: 10.3389/fphys.2021.749006
  79. Kang J.-G., Sung H.J., Amar M.J., et al. Low ambient oxygen prevents atherosclerosis // J Mol Med (Berl). 2016. Vol. 94, N 3. P. 277–286. doi: 10.1007/s00109-016-1386-3
  80. Beall C.M. Tibetan and Andean patterns of adaptation to high-altitude hypoxia // Hum Biol. 2000. Vol. 72, N 1. P. 201–228.
  81. Yao H., Zhao H., Wang J., Haddad G.G. Intracellular pH regulation in iPSCs-derived astrocytes from subjects with chronic mountain sickness // Neuroscience. 2018. Vol. 375. P. 25–33. doi: 10.1016/j.neuroscience.2018.02.008
  82. Liu H., Tang F., Su J., et al. EPAS1 regulates proliferation of erythroblasts in chronic mountain sickness // Blood Cells Mol Dis. 2020. Vol. 84. ID 102446. doi: 10.1016/j.bcmd.2020
  83. Тегако Л.И., Кметинский Е. Антропология: Учебное пособие. Москва: Новое знание, 2004.
  84. Алексеев В.П. География человеческих рас. Москва: Мысль, 1974. 351 с.
  85. Рычков Ю.Г. Антропология и генетика изолированных популяций (древние изоляты Памира). Москва: Издательство МГУ, 1969. 222 с.
  86. Алексеева Т.И. Адаптивные процессы в популяциях человека. Москва: Издательство МГУ, 1986. 215 с.
  87. Алексеева Т.И. Адаптация человека в различных экологических нишах (биологические аспекты). Москва: Издательство МНЭПУ, 1998. 283 с.
  88. Алексеев В.П. Очерки экологии человека. Москва: Наука, 1993. 191 с.
  89. Бунак В.В. Климато-зональные и этнические различия в строении лица и головы у коренного населения Северной Азии (в связи с проблемой адаптации). В кн.: Адаптация человека / под ред. З.И. Барбашовой, И.И. Лихницкой. Ленинград: Наука, 1972.
  90. Спицын В.А. Экологическая генетика. Москва: Наука, 2008. 502 с.
  91. Lordkipanidze D., Jashashvili T., Vekua A., et al. Postcranial evidence from early Homo from Dmanisi, Georgia // Nature. 2007. Vol. 449, N 7160. P. 305–310. doi: 10.1038/nature06134
  92. Adler D.S., Bar-Yosef O., Belfer-Cohen A., et al. Dating the demise: neandertal extinction and the establishment of modern humans in the Southern Caucasus // J Hum Evol. 2008. Vol. 55, N 5. P. 817–833. doi: 10.1016/j.jhevol.2008.08.010
  93. Yeakel J.D., Guimarães P.R., Bocherens H., Koch P.L. The impact of climate change on the structure of Pleistocene food webs across the mammoth steppe // Proc R Soc B. 2013. Vol. 280, N 1762. ID 20130239. doi: 10.1098/rspb.2013.0239
  94. Tallavaara M., Luoto M., Korhonen N., et al. Human population dynamics in Europe over the Last Glacial Maximum // PNAS. 2015. Vol. 112, N 27. P. 8232–8237. doi: 10.1073/pnas.1503784112
  95. Монгайт А.Л. Археология Западной Европы. Каменный век. Москва: Наука, 1973. 355 с.
  96. Stewart J.R., Stringer C.B. Human evolution out of Africa: The role of refugia and climate change // Science. 2012. Vol. 335, N 6074. P. 1317–1321. doi: 10.1126/science.1215627
  97. Yunusbayev B., Metspalu M., Jarve M., et al. The Caucasus as an asymmetric semipermeable barrier to ancient human migrations // Mol Biol Evol. 2012. Vol. 29, N 1. P. 359–365. doi: 10.1093/molbev/msr221
  98. Platt D.E., Haber M., Dagher-Kharrat M.B., et al. Mapping post-glacial expansions: The peopling of Southwest Asia // Sci Rep. 2017. Vol. 6, N 7. ID 40338. doi: 10.1038/srep40338
  99. Бернли Ч., Лэнг Д. Древний Кавказ. От доисторических поселений Анатолии до христианских царств раннего Средневековья. Санкт-Петербург: Центрполиграф, 2016.
  100. Мизиев И.М. История Балкарии и Карачая с древнейших времен до походов Тимура. Нальчик: Эль-Фа, 1996.
  101. Археология: Учебник / под ред. В.Л. Янина. Москва: Издательство МГУ, 2006. 608 с.
  102. Мартынов А.И. Археология. Москва: Высшая школа, 2005. 447 с.
  103. Рындина Н.В., Равич И.Г. О металлопроизводстве майкопских племен Северного Кавказа (по данным химико-технологических исследований) // Вестник археологии, антропологии и этнографии. 2012. № 2. С. 4–20. EDN: PBHERF
  104. Эрдниев У.Э. Основные итоги археологического изучения Южной Калмыкии. В кн.: Тезисы докладов IX Крупновских чтений по археологии Кавказа / под ред. У.Э. Эрдниева. Элиста: Калмыцкий государственный университет, 1979.
  105. Батчаев В.М. Погребальные памятники у селений Лечинкай и Былым. Археологические исследования на новостройках Кабардино-Балкарии. Нальчик, 1984.
  106. Марковин В.И. Культура племен Северного Кавказа в эпоху бронзы (II тыс. до н. э.). Москва: Изд-во Академии наук СССР, 1960. 148 с.
  107. Иванчик А.И. Киммерийцы. Древневосточные цивилизации и степные кочевники в VIII–VII вв. до н. э. Москва: Институт всеобщей истории, 1996. 324 с.
  108. Артамонов М.И. История хазар. Санкт-Петербург: Философский факультет СПбГУ, 2002. 549 с.
  109. Brook K.A. The jews of Khazaria. 2nd edit. Plymouth: Rowman and Littlefield Publishers, 2006. 315 p.
  110. Социально-политическая история Северного Кавказа (до распада СССР) / под ред. В.А. Тишкова. Москва: ИЭА РАН, 2015. 89 с.
  111. Хить Г.Л. Дерматоглифика и расогенез населения Кавказа. Древний Кавказ: ретроспекция культур. В кн.: XXIV Крупновские чтения по археологии Северного Кавказа. Москва, 2004. С. 198–200.
  112. Джаубермезов М.A., Екомасова Н.В., Литвинов С.С., и др. Генетическая характеристика балкарцев и карачаевцев по данным об изменчивости Y-хромосомы // Генетика. 2017. Т. 53, № 10. С. 1224–1231. EDN: ZIDOIL doi: 10.7868/S0016675817100034
  113. Джаубермезов М.A., Екомасова Н.В., Рейдла М., и др. Генетическая характеристика балкарцев и карачаевцев по данным об изменчивости митохондриальной ДНК // Генетика. 2019. Т. 55, № 1. С. 110–120. EDN: YUBAFF doi: 10.1134/S0016675819010053
  114. Кутуев И.А., Хуснутдинова Э.К. Генетическая структура и молекулярная филогеография народов Евразии. Уфа: Гилем, 2011. 240 с.

Дополнительные файлы

Доп. файлы
Действие
1. JATS XML
Скачать

© Эко-Вектор, 2024

Creative Commons License
Эта статья доступна по лицензии Creative Commons Attribution-NonCommercial-NoDerivatives 4.0 International License.
 


Согласие на обработку персональных данных

 

Используя сайт https://journals.rcsi.science, я (далее – «Пользователь» или «Субъект персональных данных») даю согласие на обработку персональных данных на этом сайте (текст Согласия) и на обработку персональных данных с помощью сервиса «Яндекс.Метрика» (текст Согласия).