Применение методов декомпозиции и интегральных многообразий к сингулярно возмущенной задаче кинетики суицидного субстрата

1 Предварительные сведения

В моделях химической кинетики наличие малого параметра связано с тем, что в химической системе одновременно происходят существенно разнящиеся скоростью процессы. Значительное число публикаций по теории и приложениям как методов упрощения моделей макроскопической кинетики, так и моделирования критических явлений включает в себя большое разнообразие задач, сочетающихся со сравнительно небольшим арсеналом применяемых средств анализа и довольно распространенным мнением, что эти задачи не имеют ничего общего как по своей постановке, так и по методам решения. Понижение размерности моделей является важнейшим приемом исследования сложных систем любой природы, разумеется, не только в области энзимной кинетики, а критические явления исключительно важны и сами по себе, и как инструмент познания сложных процессов. Основываясь на геометрической теории сингулярных возмущений, появился подход, позволяющий с единых позиций этой теории рассматривать и методы редукции кинетических систем, и методы математического моделирования критических явлений в таковых. В статье описывается применение метода интегральных многообразий к редукции [1] системы [2] из раздела "Кинетика суицидного субстрата". Работа [3] подробно описывает обоснование алгоритма декомпозиции задачи энзимной кинетики для динамических систем с быстрыми и медленными переменными и построения интегральных многообразий [4$–$8], основные результаты теории интегральных многообразий содержатся в [9], источники [10$–$11] также относятся к вышеупомянутым категориям. Для указанных выше систем данные субстраты важны, поскольку они обеспечивают способ нацеливания на определенный фермент для инактивации. Они особенно полезны при введении лекарственных средств, поскольку они не вредны в своей обычной форме, и только определенный фермент может преобразовать их в форму ингибитора. Например, субстраты самоубийства были исследованы для использования при лечении депрессии, эпилепсии и некоторых опухолей.

2 Постановка задачи. Исходная система и ее матричная форма

 В данной работе рассматривается система уравнений кинетики суицидного субстрата с безразмерными коэффициентами и переменными:

                                          $\frac{ds\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}t\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo>}}{dt}\mathrm{<mo>=</mo>}-s\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo><mo\; stretchy="false">(</mo>}ϵp+\mathrm{1<mo\; stretchy="false">)</mo>}-ϵp\xi -\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}ϵp+\mathrm{1<mo\; stretchy="false">)</mo>}\zeta -\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}ϵp+\mathrm{1<mo\; stretchy="false">)</mo>}{e}_i\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo>}+\frac{\rho }{1+\rho }\xi \mathrm{,<mo\; stretchy="false">(</mo>2.1<mo\; stretchy="false">)</mo>}$

                                                              $\frac{d{e}_i\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}t\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo>}}{dt}\mathrm{<mo>=</mo>}\omega \zeta \mathrm{,<mo\; stretchy="false">(</mo>2.2<mo\; stretchy="false">)</mo>}$

                                             $ϵ\frac{d\xi \mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}t\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo>}}{dt}\mathrm{<mo>=</mo>}s\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo><mo\; stretchy="false">(</mo>}ϵp+\mathrm{1<mo\; stretchy="false">)</mo>}-ϵp\xi -\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}ϵp+\mathrm{1<mo\; stretchy="false">)</mo>}\zeta -\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}ϵp+\mathrm{1<mo\; stretchy="false">)</mo>}{e}_i\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo>}-\xi \mathrm{,<mo\; stretchy="false">(</mo>2.3<mo\; stretchy="false">)</mo>}$

                                                      $ϵ\frac{d\zeta \mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}t\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo>}}{dt}\mathrm{<mo>=</mo>}\frac{ϵp}{\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>1}+ϵp\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo><mo\; stretchy="false">(</mo>1}+\rho \mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo>}}\xi -\psi \zeta \mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>2.4<mo\; stretchy="false">)</mo>}$

с начальными условиями:

                                                   $s\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>0<mo\; stretchy="false">)</mo><mo>=</mo>1,}\xi \mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>0<mo\; stretchy="false">)</mo><mo>=</mo>0,}\zeta \mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>0<mo\; stretchy="false">)</mo><mo>=</mo>0,}{e}_i\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>0<mo\; stretchy="false">)</mo><mo>=</mo>0.<mo\; stretchy="false">(</mo>2.5<mo\; stretchy="false">)</mo>}$

В фундаментальной монографии [2] описан алгоритм сведения кооперативного явления к данной обезразмеренной системе (2.1)$–$(2.5). Коэффициенты системы (2.1)$–$(2.5) и малый параметр $ϵ$ определяются формулами:

                               $K_m\mathrm{<mo>=</mo>}\frac{k_{-1}+k_2}{k_1}\mathrm{,}\sigma \mathrm{<mo>=</mo>}\frac{s_0}{K_m}\mathrm{,}ϵ\mathrm{<mo>=</mo>}\frac{e_0}{e_0+K_m}\mathrm{,}\rho \mathrm{<mo>=</mo>}\frac{k_{-1}}{k_2}\mathrm{,}p\mathrm{<mo>=</mo>}\frac{\sigma }{ϵ}\mathrm{,}\psi \mathrm{<mo>=</mo>}\frac{k_3+k_4}{k_{-1}+k_2}\mathrm{,}\omega \mathrm{<mo>=</mo>}\frac{\varphi }{1+ϵp}\mathrm{,}\varphi \mathrm{<mo>=</mo>}\frac{k_4}{k_{-1}+k_2}\mathrm{.}$

Здесь $e_0$ $—$ начальная концентрация фермента, $s_0$ $—$ начальная концентрация субстрата, $k_{-1}$, $k_1$, $k_2$, $k_3$ и $k_4$ $—$ постоянные положительные параметры скоростей реакций.

Поскольку $\mathrm{0<mo><</mo>}ϵ\ll 1$, система (2.1)$–$(2.4) содержит разнотемповые переменные. Непосредственное численное интегрирование таких систем связано с вычислительной жесткостью, что продиктовано наличием малого параметра в знаменателе правой части дифференциального уравнения. Поэтому в данной статье к решению и анализу системы (2.1)$–$(2.5) применяются методы декомпозиции и интегральных многообразий [3; 4; 8; 12$–$18].

Обозначим через $x\mathrm{<mo>=</mo>}\left(\begin{array}{c}s\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}t\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo>}\\ e_i\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}t\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo>}\end{array}\right)\mathrm{,}y\mathrm{<mo>=</mo>}\left(\begin{array}{c}\xi \mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}t\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo>}\\ \zeta \mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}t\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo>}\end{array}\right)\mathrm{,}$ $F\mathrm{<mo>=</mo>}\left(\begin{array}{cc}ϵps+\frac{\rho }{\rho +1}& \mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}ϵp+\mathrm{1<mo\; stretchy="false">)</mo>}s\\ 0& \omega \end{array}\right)\mathrm{,}$

 $f=\left(\begin{array}{c}(\int p+1)(e_i-1)s\\ 0\end{array}\right),$ $G\left(\begin{array}{cc}-ϵsp-1& -sϵp+\\ \frac{pϵ}{+ϵp+\rho }& -\psi \end{array}\right)\mathrm{,}g\left(\begin{array}{c}ϵp+s-ϵp+s{e}_i\\ 0\end{array}\right)G=\left(\begin{array}{cc}-\int sp-1& -s(\int p+1)\\ \frac{p\int }{(1+\int p)(1+\rho )}& -\psi \end{array}\right),g=\left(\begin{array}{c}(\int p+1)s-(\int p+1)s{e}_i\\ 0\end{array}\right)$

Тогда система (2.1)$–$(2.4) в матричной форме примет вид:

                                                        $\dot{x}\mathrm{<mo>=</mo>}f\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}x\mathrm{,}t\mathrm{,}ϵ\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo>}+F\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}x\mathrm{,}t\mathrm{,}ϵ\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo>}y\mathrm{,<mo\; stretchy="false">(</mo>2.6<mo\; stretchy="false">)</mo>}$

                                                        $ϵ\dot{y}\mathrm{<mo>=</mo>}g\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}x\mathrm{,}t\mathrm{,}ϵ\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo>}+G\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}x\mathrm{,}t\mathrm{,}ϵ\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo>}y\mathrm{.<mo\; stretchy="false">(</mo>2.7<mo\; stretchy="false">)</mo>}$

Начальные условия (2.5) тоже запишем в векторной форме:

                                                 $x\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>0<mo\; stretchy="false">)</mo><mo>=</mo>}\left(\begin{array}{c}s\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>0<mo\; stretchy="false">)</mo>}\\ e_i\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>0<mo\; stretchy="false">)</mo>}\end{array}\right)\mathrm{<mo>=</mo>}\left(\begin{array}{c}1\\ 0\end{array}\right)\mathrm{,}y\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>0<mo\; stretchy="false">)</mo><mo>=</mo>}\left(\begin{array}{c}\xi \mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>0<mo\; stretchy="false">)</mo>}\\ \zeta \mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>0<mo\; stretchy="false">)</mo>}\end{array}\right)\mathrm{<mo>=</mo>}\left(\begin{array}{c}0\\ 0\end{array}\right)\mathrm{.<mo\; stretchy="false">(</mo>2.8<mo\; stretchy="false">)</mo>}$

Полученная система (2.6), (2.7) является сингулярно возмущенной системой дифференциальных уравнений, линейной по быстрым переменным.

Вопросы существования интегрального многообразия систем типа (2.6)$–$(2.8), алгоритм построения асимптотики подробно описаны в работах [1$–$4].

3 Существование, построение и устойчивость интегрального многообразия

 Для (2.1)$–$(2.4) вырожденная система (при $ϵ\mathrm{<mo>=</mo>0}$ ) имеет вид:

                                                      null

                                                              $\frac{d{e}_i\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}t\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo>}}{dt}\mathrm{<mo>=</mo>}\omega \zeta \mathrm{,<mo\; stretchy="false">(</mo>3.2<mo\; stretchy="false">)</mo>}$

                                                           $\mathrm{0<mo>=</mo>}s\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>1}-\zeta -e_i\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo>}-\xi \mathrm{,<mo\; stretchy="false">(</mo>3.3<mo\; stretchy="false">)</mo>}$

                                                                $\mathrm{0<mo>=</mo>}-\psi \zeta \mathrm{.<mo\; stretchy="false">(</mo>3.4<mo\; stretchy="false">)</mo>}$

Отметим, что:

I. Уравнения (3.3) и (3.4) дают единственное решение $\xi \mathrm{<mo>=</mo>}s\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>1}-\zeta -e_i\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo>,}$ $\zeta \mathrm{<mo>=</mo>0.}$

II. Функции правых частей уравнений (2.6), (2.7) и их частные производные по всем переменным до третьего порядка включительно равномерно непрерывны и ограничены.

III. Определитель матрицы null и след матрицы $-G_0\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}x\mathrm{,}t\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo>,}$ равный $1+\psi$, положительны.

Из [1; 4] следует, что система (2.1)$–$(2.4) имеет устойчивое интегральное многообразие медленных движений вида $y\mathrm{<mo>=</mo>}h\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}t\mathrm{,}x\mathrm{,}ϵ\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo>}$, движение по которому описывается уравнениями (опускаем промежуточные преобразования):

                                              $\dot{s}\mathrm{<mo>=</mo>}-\frac{1}{\rho +1}-ϵ\frac{p+p\rho -\rho }{{\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}\rho +\mathrm{1<mo\; stretchy="false">)</mo>}}^2}s+\frac{1}{\rho +1}{e}_{i}s+ϵP\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}s\mathrm{,}{e}_i\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo><mo\; stretchy="false">(</mo>3.5<mo\; stretchy="false">)</mo>}$

                                                              ${\dot{e}}_i\mathrm{<mo>=</mo>}ϵT\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}s\mathrm{,}{e}_i\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo>,<mo\; stretchy="false">(</mo>3.6<mo\; stretchy="false">)</mo>}$

где $P\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}s\mathrm{,}{e}_i\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo><mo>=</mo>}\frac{p\rho +p-2\rho }{{\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}\rho +\mathrm{1<mo\; stretchy="false">)</mo>}}^2}{e}_{i}s+\frac{p\rho \psi +p\psi +p}{\psi {\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}\rho +\mathrm{1<mo\; stretchy="false">)</mo>}}^2}{s}^2-\frac{p\rho \psi +p\psi +p}{\psi {\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}\rho +\mathrm{1<mo\; stretchy="false">)</mo>}}^2}{e}_i{s}^2+\frac{\rho }{{\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}\rho +\mathrm{1<mo\; stretchy="false">)</mo>}}^2}{e}_i^{2}s\mathrm{,}$

 $T\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}s\mathrm{,}{e}_i\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo><mo>=</mo>}\frac{p\omega }{\psi \mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}\rho +\mathrm{1<mo\; stretchy="false">)</mo>}}s-\frac{p\omega }{\psi \mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}\rho +\mathrm{1<mo\; stretchy="false">)</mo>}}{e}_{i}s\mathrm{,}$ где медленное инвариантное многообразие $—$ это:

                                                 $\left(\begin{array}{c}\xi \\ \zeta \end{array}\right)\mathrm{<mo>=</mo>}h\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}s\mathrm{,}{e}_i\mathrm{,}ϵ\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo><mo>=</mo>}{h}_0\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}s\mathrm{,}{e}_i\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo>}+ϵh_1\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}s\mathrm{,}{e}_i\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo>}+O\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}{ϵ}^2\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo><mo>=</mo>}$

                       $\mathrm{<mo>=</mo>}\left(\begin{array}{c}-e_{i}s+s\\ 0\end{array}\right)+ϵ\left(\begin{array}{c}\frac{1+p\rho +p}{\rho +1}s-\frac{p\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}\psi \rho +\psi +\mathrm{1<mo\; stretchy="false">)</mo>}}{\psi \mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}\rho +\mathrm{1<mo\; stretchy="false">)</mo>}}{s}^2-\frac{p\rho +p+2}{\rho +1}s{e}_i+\frac{1}{\rho +1}{e}_i^{2}s+\frac{p\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}\psi \rho +\psi +\mathrm{1<mo\; stretchy="false">)</mo>}}{\psi \mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}\rho +\mathrm{1<mo\; stretchy="false">)</mo>}}{e}_i{s}^2\\ \frac{p}{\psi \mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}\rho +\mathrm{1<mo\; stretchy="false">)</mo>}}s-\frac{p}{\psi \mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}\rho +\mathrm{1<mo\; stretchy="false">)</mo>}}{e}_{i}s\end{array}\right)+O\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}{ϵ}^2\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo>.<mo\; stretchy="false">(</mo>3.7<mo\; stretchy="false">)</mo>}$

Следуя [1; 4], выполним замену переменных в системе (2.9), (2.10) по формулам $x\mathrm{<mo>=</mo>}w+ϵH\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}t\mathrm{,}w\mathrm{,}z\mathrm{,}ϵ\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo>,}y\mathrm{<mo>=</mo>}h\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}t\mathrm{,}x\mathrm{,}ϵ\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo>}+z\mathrm{,}$ где $H\mathrm{<mo>=</mo>}{H}_0+O\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}ϵ\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo><mo>=</mo>}\left(\begin{array}{cc}\frac{\rho }{\rho +1}& -\frac{w_1\rho }{\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>1}+\rho \mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo>}\psi }+\frac{w_1}{\psi }\\ 0& \frac{\omega }{\psi }\end{array}\right)z+O\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}ϵ\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo>}$ и запишем ее результат:

                                           ${\dot{w}}_1\mathrm{<mo>=</mo>}-\frac{1}{\rho +1}-ϵ\frac{p+p\rho -\rho }{{\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}\rho +\mathrm{1<mo\; stretchy="false">)</mo>}}^2}{w}_1+\frac{1}{\rho +1}{w}_1{w}_2+ϵP\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}{w}_1\mathrm{,}{w}_2\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo>,<mo\; stretchy="false">(</mo>3.8<mo\; stretchy="false">)</mo>}$

                                                            ${\dot{w}}_2\mathrm{<mo>=</mo>}ϵT\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}{w}_1\mathrm{,}{w}_2\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo>,<mo\; stretchy="false">(</mo>3.9<mo\; stretchy="false">)</mo>}$

Начальные условия примут вид:

                                                      $w_1\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>0,}ϵ\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo><mo>=</mo>1}-ϵ\frac{\rho }{\rho +1}\mathrm{,}{w}_2\mathrm{<mo>=</mo>0.<mo\; stretchy="false">(</mo>3.10<mo\; stretchy="false">)</mo>}$

Получили систему специального вида (3.8), (3.9), описывающую движение по интегральному многообразию, с начальными условиями (3.10).

Для исследования (3.8), (3.9) на устойчивость перепишем систему (2.1)$–$(2.4) в виде:

                                                    $\frac{ds\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}t\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo>}}{dt}\mathrm{<mo>=</mo>}-\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}ϵp+\mathrm{1<mo\; stretchy="false">)</mo>}s+S\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}s\mathrm{,}{e}_i\mathrm{,}\xi \mathrm{,}\zeta \mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo>,<mo\; stretchy="false">(</mo>3.11<mo\; stretchy="false">)</mo>}$

                                                          $\frac{d{e}_i\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}t\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo>}}{dt}\mathrm{<mo>=</mo>}{E}_i\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}s\mathrm{,}{e}_i\mathrm{,}\xi \mathrm{,}\zeta \mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo>,<mo\; stretchy="false">(</mo>3.12<mo\; stretchy="false">)</mo>}$

                                                       $ϵ\frac{d\xi \mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}t\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo>}}{dt}\mathrm{<mo>=</mo>}-\xi +\Xi \mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}s\mathrm{,}{e}_i\mathrm{,}\xi \mathrm{,}\zeta \mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo>,<mo\; stretchy="false">(</mo>3.13<mo\; stretchy="false">)</mo>}$

                                                     $ϵ\frac{d\zeta \mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}t\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo>}}{dt}\mathrm{<mo>=</mo>}\frac{ϵp}{\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>1}+ϵp\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo><mo\; stretchy="false">(</mo>1}+\rho \mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo>}}\xi -\psi \zeta \mathrm{,<mo\; stretchy="false">(</mo>3.14<mo\; stretchy="false">)</mo>}$

где $S\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}s\mathrm{,}{e}_i\mathrm{,}\xi \mathrm{,}\zeta \mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo><mo>=</mo>}ϵps\xi +\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}ϵp+\mathrm{1<mo\; stretchy="false">)</mo>}s\zeta +\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}ϵp+\mathrm{1<mo\; stretchy="false">)</mo>}s{e}_i+\frac{\rho }{1+\rho }\xi \mathrm{,}$ $E_i\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}s\mathrm{,}{e}_i\mathrm{,}\xi \mathrm{,}\zeta \mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo><mo>=</mo>}\omega \zeta$ $\Xi \mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}s\mathrm{,}{e}_i\mathrm{,}\xi \mathrm{,}\zeta \mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo><mo>=</mo><mo\; stretchy="false">(</mo>}ϵp+\mathrm{1<mo\; stretchy="false">)</mo>}s-ϵps\xi -\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}ϵp+\mathrm{1<mo\; stretchy="false">)</mo>}s\zeta -\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}ϵp+\mathrm{1<mo\; stretchy="false">)</mo>}s{e}_i\mathrm{.}$ Находим: $S\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>0,}{e}_i\mathrm{,0,0<mo\; stretchy="false">)</mo><mo>=</mo>0,}{E}_i\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>0,}{e}_i\mathrm{,0,0<mo\; stretchy="false">)</mo><mo>=</mo>0,}\Xi \mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>0,}{e}_i\mathrm{,0,0<mo\; stretchy="false">)</mo><mo>=</mo>0.}$ Система (2.1)$–$(2.4) имеет многообразие стационарных положений, а также устойчивое интегральное многообразие (3.7), для которого справедлив обобщенный принцип сведения [4]. Движение по этому многообразию описывается системой дифференциальных уравнений (3.8), (3.9), которая тоже имеет многообразие стационарных положений. Перепишем (3.8), (3.9) в виде:

                                                       ${\dot{w}}_1\mathrm{<mo>=</mo>}K{w}_1+S\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}{w}_1\mathrm{,}{w}_2\mathrm{,}t\mathrm{,}ϵ\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo>,<mo\; stretchy="false">(</mo>3.15<mo\; stretchy="false">)</mo>}$

                                                          ${\dot{w}}_2\mathrm{<mo>=</mo>}ϵE_i\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}{w}_1\mathrm{,}{w}_2\mathrm{,}t\mathrm{,}ϵ\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo><mo\; stretchy="false">(</mo>3.16<mo\; stretchy="false">)</mo>}$

где

                                                         $K\mathrm{<mo>=</mo>}-\frac{1}{\rho +1}-ϵ\frac{p+p\rho -\rho }{{\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}\rho +\mathrm{1<mo\; stretchy="false">)</mo>}}^2}\mathrm{,}$

                       $S\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}{w}_1\mathrm{,}{w}_2\mathrm{,}t\mathrm{,}ϵ\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo><mo>=</mo>}\frac{1}{\rho +1}{w}_1{w}_2+ϵ\frac{p\rho +p-2\rho }{{\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}\rho +\mathrm{1<mo\; stretchy="false">)</mo>}}^2}{w}_1{w}_2+ϵ\frac{p\rho \psi +p\psi +p}{\psi {\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}\rho +\mathrm{1<mo\; stretchy="false">)</mo>}}^2}{w}_1^2-ϵ\frac{p\rho \psi +p\psi +p}{\psi {\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}\rho +\mathrm{1<mo\; stretchy="false">)</mo>}}^2}{w}_1^2{w}_2+ϵ\frac{\rho }{{\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}\rho +\mathrm{1<mo\; stretchy="false">)</mo>}}^2}{w}_1{w}_2^2\mathrm{,}$

                                                 $E_i\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}{w}_1\mathrm{,}{w}_2\mathrm{,}t\mathrm{,}ϵ\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo><mo>=</mo>}ϵ\left(\frac{p\omega }{\psi \mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}\rho +\mathrm{1<mo\; stretchy="false">)</mo>}}{w}_1-\frac{p\omega }{\psi \mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}\rho +\mathrm{1<mo\; stretchy="false">)</mo>}}{w}_1{w}_2\right)\mathrm{.}$

Согласно [4], многообразие стационарных положений устойчиво по отношению к переменным $e_i\mathrm{,}\xi \mathrm{,}\eta \mathrm{,}\zeta$ в том и только в том случае, если устойчиво по отношению к переменной $w_1$, а на это влияет коэффициент $K\mathrm{<mo>=</mo>}-\frac{1}{\rho +1}-ϵ\frac{p+\rho \mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}p-\mathrm{1<mo\; stretchy="false">)</mo>}}{{\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}\rho +\mathrm{1<mo\; stretchy="false">)</mo>}}^2}\mathrm{.}$ Так как $k_i$ $—$ коэффициенты скоростей реакций, $\rho \mathrm{<mo>=</mo>}\frac{k_{-1}}{k_2}\mathrm{<mo>></mo>0}$, а $ϵ$ малый положительный параметр, $K\mathrm{<mo><</mo>0}$ и решение уравнения (3.15) устойчиво относительно $w_1$. Отсюда следует, что многообразие стационарных положений устойчиво относительно $w_1$ и решение (3.8), (3.9) устойчиво.

4 Пример и численное сравнение решений

 Пусть в исходной системе (2.1)$–$(2.4) $\rho \mathrm{<mo>=</mo>}\frac{1}{3}$, $\sigma \mathrm{<mo>=</mo>}\frac{1}{16}$, $\psi \mathrm{<mo>=</mo>}\frac{3}{4}$, $\omega \mathrm{<mo>=</mo>}\frac{1}{8}$, $p\mathrm{<mo>=</mo>1}$. После применения вышеописанных методов и подстановки коэффициентов система на интегральном многообразии примет вид:

                                         ${\dot{w}}_1\mathrm{<mo>=</mo><mo\; stretchy="false">(</mo>}{w}_2-\mathrm{1<mo\; stretchy="false">)</mo><mo\; stretchy="false">(</mo>}\frac{15}{9}{w}_1^3-\frac{25}{9}{w}_1^2+\frac{5}{9}{w}_2{w}_1^2+2w_1-\frac{1}{4}\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo>,}{w}_1\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>0,}ϵ\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo><mo>=</mo>1}-ϵ\frac{1}{4}\mathrm{,}$

                                                         ${\dot{w}}_2\mathrm{<mo>=</mo>}\frac{-w_1\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>}{w}_2-\mathrm{1<mo\; stretchy="false">)</mo>}}{8}\mathrm{,}{w}_2\mathrm{<mo\; stretchy="false">(</mo>0,}ϵ\mathrm{<mo\; stretchy="false">)</mo><mo>=</mo>0.}$

Рисунки 4.1, 4.2 отображают численные сравнения решений исходной и конечной систем, то есть до преобразований и после применения методов, при значении малого параметра $ϵ\mathrm{<mo>=</mo>0.1}$.

Figure 1: Сравнение решений для первого уравнения задачи до и после построения интегрального многообразия при $ϵ$=0,1

Fig. 4.1. Comparison of solutions for the first equation of the problem before and after constructing the integral varieties for $ϵ$=0,1

Figure 2: Сравнение решений для второго уравнения задачи до и после построения интегрального многообразия при $ϵ$=0,1

Fig. 4.2. Comparison of solutions for the second equation of the problem before and after constructing the integral varieties for $ϵ$=0,1

Заключение

 Данная статья включает в себя применение методов декомпозиции и интегральных многообразий к модели из второго случая, описанного в фундаментальной монографии Mathematical Biology. Метод декомпозиции сокращает размерность исходной системы, метод интегральных многообразий вводит так называемые многообразия, существенно упрощающие сложность вычислительных операций. Сравнение численных решений задач при значении малого параметра $ϵ\mathrm{<mo>=</mo>0,1}$ =0,1 приводится графически.