Моделирование доли коры в фитомассе ветвей сосны обыкновенной в степной зоне

Полный текст

Введение. Количество стволовой древесины надлежащего качества для промышленности постоянно сокращается, и возникает необходимость эффективного использования ветвей деревьев в производстве технологической щепы, целлюлозы, плитных материалов [1]. Поскольку базисная плотность коры ветвей на 40–80 % меньше плотности их древесины [1], доля коры в массе ветвей влияет на качество продукции, изготовляемой из ветвей деревьев. В производстве древесно-стружечных и древесно-волокнистых плит из ветвей деревьев доля коры в нашей стране была лимитирована техническими условиями на уровне 12–20 %, а фактическая доля коры в такой щепе, полученной из ветвей, превышала допускаемые значения и составляла 21–24 %, что ограничивало использование ветвей в производстве древесно-стружечных и древесно-волокнистых плит [2].

Однако современные технологии дают возможность производства древесно-стружечных плит из ветвей любых древесных пород без потери качества продукции [3], но с повышенными технологическими затратами [4]. Нужно отметить, что в технологии производства лигноуглеводных древесных пластиков (без добавления связующих смол), разрабатываемой в 1970–80-е годы в Уральском лесотехническом институте, увеличение доли коры в сырье не только не ухудшало, а, напротив, повышало их качество [5, 6], по-видимому, вследствие наличия в коре дубильных веществ, выступающих в качестве клеев для древесных плит [7].

Кора деревьев, наряду с защитными функциями, выполняет в рамках «функциональной экологии коры» [8] важные физиологические функции, связанные, в частности, с влагопроводимостью внутренней части коры и влагоёмкостью её внешней части [9, 10], и в последнее время интерес к этим экогидрологическим процессам в древесном пологе непрерывно растёт [9, 11, 12]. Многофункциональная роль коры, значительное количество содержащегося в ней углерода [13] и высокое морфологическое разнообразие позволяют предположить, что изменчивость морфологии коры может быть важным компонентом изменчивости экологических стратегий растений. Однако роль коры в этих стратегиях остаётся неясной, учитывая пока ещё слабое понимание закономерностей и причин её изменчивости [8].

Вследствие большего наличия элементов питания в коре по сравнению с древесиной [14, 15], в ветвях с их повышенной долей коры содержится больше элементов питания, чем в стволах. У вишни птичьей (Prunus avium L.) с увеличением диаметра ствола доля коры в массе ветвей снижается вследствие увеличения средней площади сечения ветвей. В то же время наблюдается баланс между образованием новых ветвей с низким диаметром и высокой долей коры и утолщением более крупных ветвей с относительно меньшей долей коры [14].

По мере роста древостоя после смыкания полога непрерывно изменяются его морфоструктура и квалиметрические характеристики ветвей, в том числе соотношение коры и древесины в ветвях, содержание сухого вещества, базисная плотность и др. Исследованию названных показателей было посвящено специальное исследование в 20-летних естественном сосняке и культуре [16]. Установлено, что доля коры в ветвях возрастает в направлениях от центра к периферии кроны в естественном сосняке и культуре соответственно с 36 до 53 и с 33 до 47 % и по вертикальному профилю кроны – снизу вверх, соответственно с 36 до 65 и с 33 до 54 %. Регрессионные модели для естественного сосняка и для культуры характеризовались коэффициентами детерминации соответственно 0,629 и 0,850.

По данным 525 и 325 модельных деревьев, полученных соответственно на 45 и 32 пробных площадях в березняках и осинниках лесостепной зоны Северного Казахстана, разработаны регрессионные модели для фракций фитомассы деревьев (R² = 0,97–0,98) и соответствующие таблицы их изменения в связи с возрастом, диаметром ствола и высотой дерева [17, 18]. Согласно составленным таблицам, доля коры в массе ветвей деревьев одного и того же диаметра ствола не зависит от условий местопроизрастания и с возрастом закономерно снижается, поскольку у деревьев старшего возраста при более выраженной ажурности кроны преобладают толстые ветви, содержащие меньший процент коры. При одном и том же возрасте доля коры с увеличением диаметра ствола снижается также вследствие большего участия толстых ветвей в общей их массе (рис. 1).

 

Рис. 1. Изменение доли коры в массе ветвей в абсолютно сухом состоянии в зависимости от диаметра ствола и возраста деревьев (показан цифрами) осины (а) и берёзы (б) [18]

Fig. 1. Variation in the bark share in the mass of branches in absolute dry condition depending on the stem diameter and the tree age (indicated with numbers) of aspen (a) and birch (b) [18]

 

В ельниках Чешской Республики в возрасте от 82 до 107 лет, при среднем диаметре стволов от 38 до 30 см и средней высоте от 20 до 33 м доля коры в массе ветвей в абсолютно сухом состоянии колеблется в диапазоне от 17 до 24 % при среднем коэффициенте изменчивости 43 % [1]. Для четырёх древесных пород штата Алабама в США выведены уравнения зависимости массы древесины ветвей и коры ветвей от диаметра ствола и высоты дерева с коэффициентами детерминации соответственно 0,87 и 0,89 [19], для трёх пород штата Юта с коэффициентами детерминации 0,97 и 0,91 [20] и для двух пород в Канаде с коэффициентами детерминации 0,94 и 0,95 [21]. В 17-летних культурах дуба летнего (Quercus longipes Stev.) в Болгарии доля коры в ветвях дерева при диаметре ствола от 4 до 17 см варьирует в диапазоне от 17 до 31 % [22]. В 49-летних древостоях робинии (Robinia pseudoacacia L.) в Словакии у деревьев с диаметром ствола от 22 до 40 см доля коры в ветвях колеблется в диапазоне от 11 до 25 % [23]. В сосняках чернично-зеленомошных Архангельской области в возрасте деревьев 55 и 90 лет доля коры в ветвях составляет соответственно 32 и 29 % [24]. В сосняках брусничных на юге Карелии при увеличении возраста дерева от 22 до 185 лет доля коры в ветвях снижается с 38 до 21 % [25].

У 11 древесных пород Индии в штате Керала доля коры в массе ветвей варьирует в пределах от 10 до 29 % и снижается по мере увеличения диаметра ветвей [26]. В берёзовых древостоях Западно-Сибирской лесостепи на 24 пробных площадях в возрасте древостоев от 11 до 86 лет по данным 325 деревьев получены аналогичные закономерности при R² = 0,812, согласно которым доля коры в ветвях по мере увеличения их диаметра с 0,4 до 11 см снижается: в свежесрубленном состоянии с 55 до 22 % и в абсолютно сухом – с 50 до 23 % [27]. В тех же условиях для осиновых древостоев закономерности (при R² = 0,974) были аналогичны, но доля коры в ветвях осины оказалась больше по отношению к берёзе на 15 % у тонких ветвей и на 10 % у толстых [27, 28].

В литературе также приводятся показатели доли коры в массе ветвей, подразделённых на крупную и мелкую фракции [29], иногда с выделением фракции годичных побегов [30]. Однако в большинстве литературных источников масса ветвей на древесину и кору не разделены, и доля коры в них неизвестна [31–33]. Не показана доля коры в ветвях и в современных мировых базах данных о фитомассе деревьев и древостоев [34–36].

Целью настоящего исследования было:

– разработать модели процентного содержания коры в массе ветвей сосны;

– выполнить сравнительный анализ содержания коры в массе ветвей естественных сосняков и культур.

Объекты и методика исследования. Объектом исследования послужили чистые сосняки естественного и искусственного происхождения островных боров в степной зоне Тургайского прогиба (52°20’ c. ш., 64°00’ в. д) [37]. Полученные в этих сосняках материалы о квалиметрических показателях фитомассы деревьев опубликованы ранее в базе данных для лесов Центральной Евразии [38]. Поскольку в упомянутой базе данных масса ветвей представлена без разделения на древесину и кору, для реализации поставленной цели по нашим первичным полевым материалам дополнительно рассчитана масса коры и определена для каждого дерева доля коры в массе ветвей в абсолютно сухом состоянии. Всего в анализе использованы данные 482 модельных деревьев, взятых на 48 пробных площадях. Методика выборочного учёта массы различных фракций изложена ранее [18]. Статистики выборок анализируемых показателей модельных деревьев показаны в таблице. В статистическом анализе экспериментальных данных для получения надёжного значения средней величины требуется минимальная дисперсия при данном числе наблюдений. В регрессионном анализе ситуация прямо противоположная: чем больше общая дисперсия признака при одной и той же остаточной дисперсии, тем надёжнее результат регрессионного анализа. Данные таблицы свидетельствуют о высокой разнице максимальных и минимальных значений, а следовательно, и о высокой общей дисперсии, что создаёт предпосылку для построения надёжной регрессионной модели, объясняющей общую изменчивость признака [39]. Обработка экспериментального материала выполнена по программе многофакторного регрессионного анализа Statgraphics-19 (http://www.statgraphics.com/).

 

Результаты статистической обработки исходных данных

Results of the statistical analysis of experimental data

Анализируемые показатели	Статистики анализируемых показателей
	Среднее значение	Минимальное значение	Максимальное значение	Стандартное отклонение	Число наблюдений
Естественные сосняки
Возраст дерева, лет	49	13	110	29,5	265
Диаметр ствола на высоте 1,3 м, см	10,0	0,3	47,8	8,75	265
Доля коры в массе ветвей дерева, %	48,2	17,8	100,0	19,6	265
Культуры
Возраст дерева, лет	20	9	50	8,0	217
Диаметр ствола на высоте 1,3 м, см	6,8	0,3	21,7	4,12	217
Доля коры в массе ветвей дерева, %	54,7	28,9	100,0	14,2	217

 

Результаты и их обсуждение. В результате регрессионного анализа получены модели:

– для естественных сосняков:

$$\begin{gathered} \ln \left(Pro\right)=\mathrm{5,6381}-\mathrm{0,7327}\left(\ln A\right)+ \\ +\mathrm{0,1046}{\left(\ln A\right)}^2-\mathrm{0,0778}\left(\ln A\right)\left(\ln D\right); \\ adj{R}^2=\mathrm{0,708}; SE=\mathrm{0,21,} \end{gathered}$$ (1)

– для культур:

$$\begin{gathered} \ln \left(Pro\right)=\mathrm{3,3678}+\mathrm{0,6532}\left(\ln A\right)- \\ -\mathrm{0,0827}{\left(\ln A\right)}^2-\mathrm{0,1143}\left(\ln A\right)\left(\ln D\right); \\ adj{R}^2=\mathrm{0,912}; SE=\mathrm{0,08,} \end{gathered}$$ (2)

где Pro – доля коры в массе ветвей дерева в абсолютно сухом состоянии, %; А – возраст дерева, лет; D – диаметр ствола на высоте 1,3 м, см. Свободный член моделей (1) и (2) скорректирован на логарифмическое преобразование [40]. Все регрессионные коэффициенты значимы на уровне p < 0,01. По соотношению фактических и расчётных значений доли коры (рис. 2) можно судить о наличии равномерности остаточной дисперсии и отсутствии корреляции остатков.

 

Рис. 2. Соотношение фактических и расчётных по моделям (1) и (2) значений доли коры в массе ветвей естественных сосняков (а) и культур (б)

Fig. 2. The ratio of the empirical and theoretical values of the bark share in the mass of branches in natural pine forests (a) and plantations (b) according to models (1) and (2)

 

Согласно данным таблицы, среднее значение доли коры в массе ветвей в культурах существенно больше, чем в естественных древостоях и составляет соответственно 55 и 48 %. Но согласно моделям (1) и (2) это соотношение изменяется в связи с возрастом дерева и диаметром ствола. В частности, при диаметре ствола, равном 4 см, доля коры в культурах больше, чем в естественных древостоях, в возрастах 20 и 50 лет соответственно на 2,9 и 4,7 %, но при диаметре ствола, равном 10 см, соотношение меняется на противоположное, и доля коры в культурах меньше, чем в естественных древостоях, в возрастах 20 и 50 лет соответственно на 2,4 и 1,7 %.

Как следовало из рис. 1, доля коры в массе ветвей как берёзы, так и осины, не зависела от возраста при малых значениях диаметра ствола, но по мере увеличения диаметра ствола влияние возраста на долю коры проявлялось во всё большей степени, т. е. имело место совместное влияние возраста и диаметра ствола на долю коры в массе ветвей, выражаемое комбинированной переменной в виде произведения двух независимых переменных [41].

Комбинированная переменная (lnA)(lnD), включённая в модели (1) и (2), показала наличие знака минус в обоих случаях. Но в отношении двух других переменных ситуация иная: в естественных сосняках имеется знак минус при (lnA) и знак плюс при (lnA)², а в культурах – наоборот, соответственно знаки плюс и минус. Различие естественных древостоев и культур в отношении возрастных изменений доли коры при фиксированном диаметре ствола видно на графической интерпретации моделей (1) и (2) (рис. 3), и связано оно с различиями тех и других по возрастной динамике естественного изреживания.

 

Рис. 3. Изменение доли коры в массе ветвей в абсолютно сухом состоянии в зависимости от диаметра ствола и возраста деревьев (показан цифрами) в естественных древостоях (а) и культурах (б) согласно моделям (1) и (2)

Fig. 3. Variation in the bark share in the mass of branches in absolute dry condition depending on the stem diameter and the tree age (indicated with numbers) in natural stands (a) and plantations (b) according to models (1) and (2)

 

Густота естественного самосева в условиях сухой степи достигает в первые годы роста 300 и более тыс. на 1 га [18], и интенсивное изреживание естественных сосняков идёт с первых лет, постепенно затухая. В культурах в тех же условиях при густоте посадки от 2 до 4 тыс. на 1 га в первые годы жизни деревья растут свободно, и лишь примерно к 15 годам происходит смыкание крон и начинается естественное изреживание. При наступлении естественного изреживания и конкурентных отношений деревьев в культурах средняя толщина ветвей в кроне снижается по сравнению с их толщиной при свободном росте в первые годы, а с возрастом темпы естественного изреживания, как и в естественных древостоях, снижаются. Соответственно, в естественных древостоях идёт монотонное увеличение средней толщины ветвей и соответствующее снижение доли коры в них. В культурах происходит снижение толщины ветвей до возраста смыкания крон с последующим возрастным её увеличением и, соответственно, вначале доля коры в ветвях увеличивается, достигает пика и затем монотонно снижается (рис. 3).

Выводы

1. На основе авторской базы экспериментальных данных в количестве 482 модельных деревьев, взятых на 48 пробных площадях, впервые разработаны регрессионные модели зависимости доли коры в массе ветвей от дендрометрических показателей деревьев в естественных сосняках и культурах островных боров Тургайского прогиба.
2. Установлено различное соотношение доли коры в естественных сосняках и культурах в связи как с возрастом деревьев, так и с диаметром ствола.

Доступность данных и материалов: наборы данных, проанализированные в ходе исследования, являются общедоступными.

Вклад авторов:

Плюха Н.И. – выполнение экспериментальной работы, написание и подготовка статьи.

Усольцев В.А. – постановка цели и задач; разработка программы и методики.

Цепордей И.С. – разработка программы и методики; выполнение экспериментальной работы, написание и подготовка статьи.

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Все авторы прочитали и одобрили окончательный вариант рукописи.

Availability of data and materials: The datasets analyzed in the study are publicly available.

Contribution of the authors:

Plyukha N.I. – carrying out experimental work, paper writing and preparation.

Usoltsev V.A. – setting research goals and objectives; program and methodology development.

Tsepordey I.S. – program and methodology development; performing experimental work; paper writing and preparation.

The authors declare that they have no conflict of interest.

All authors read and approved the final manuscript.

Об авторах

Николай Иванович Плюха

Уральский государственный лесотехнический университет

Email: Usoltsev50@mail.ru
ORCID iD: 0000-0003-1628-3300
SPIN-код: 4682-7412

аспирант

Россия, Екатеринбург

Владимир Андреевич Усольцев

Уральский государственный лесотехнический университет; Ботанический сад УрО РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: Usoltsev50@mail.ru
ORCID iD: 0000-0003-4587-8952
SPIN-код: 3668-6843

доктор сельскохозяйственных наук, профессор кафедры лесной таксации и лесоустройства; главный научный сотрудник

Россия, Екатеринбург; Екатеринбург

Иван Степанович Цепордей

Ботанический сад УрО РАН

Email: Usoltsev50@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-4747-5017
SPIN-код: 3853-7684

кандидат сельскохозяйственных наук, научный сотрудник

Россия, Екатеринбург

Список литературы

Дополнительные файлы