Through a collapse to restoration: the non-stationary dynamics of the rodent community in a new cycle of desertification in Kalmykia

Texto integral

Естественные пастбища – широко распространенные высоко динамичные наземные экосистемы, функционирование которых определяется пастбищной нагрузкой, пожарами, засухами и другими экстремальными погодными явлениями (White et al., 2000). Пастбищные экосистемы чрезвычайно уязвимы и чувствительны к действию внешних факторов, в том числе антропогенному прессу. Для них характерно неустойчивое равновесие, и они легко переходят из одного относительно устойчивого состояния в другое, часто скачкообразно, демонстрируя нелинейную нестационарную динамику (Westoby et al., 1989; Frank et al., 1998; Briske et al., 2003; Asner et al., 2004).

Пастбища засушливых регионов наиболее подвержены процессам деградации, связанным в первую очередь с сельскохозяйственной деятельностью человека. В частности, перевыпас скота и смена практики природопользования в середине прошлого века привели к тому, что в 1980-х гг. на юге Калмыкии сформировалась единственная в Европе антропогенная пустыня (Saiko, Zonn, 1997). Однако в 1990-е гг. в результате значительного сокращения поголовья растительность начала быстро восстанавливаться (Неронов и др., 1997; Шилова и др., 2000; Hölzel et al., 2002; Rogovin, 2007). Уже к середине первого десятилетия 21-го века здесь сформировалась вторичная антропогенная высокотравная степь с доминированием дерновинных злаков (Dubinin et al., 2011; Smelansky, Tishkov, 2012). К началу 2010-х гг. поголовье скота выросло практически до уровня советских времен, запустив новый цикл опустынивания (Tchabovsky et al., 2019; Суркова и др., 2022).

Грызуны – ключевой компонент пастбищных экосистем – реагировали на трансформацию ландшафта с пустынного на степной изменениями в распространении и численности в соответствии со своими экологическими предпочтениями (Шилова и др., 2000; Rogovin, 2007; Surkova et al., 2019). При этом отдельные виды и сообщество в целом реагировали на изменение ландшафта с запозданием, демонстрируя инертность и пороговую динамику с отложенными по времени сменами режимов (Шилова и др., 2000). Например, сокращение численности популяции полуденной песчанки (Meriones meridianus) – пустынного грызуна-псаммофила – произошло скачкообразно и лишь спустя 10 лет после начала остепнения ландшафта (Tchabovsky et al., 2016). В этой статье, анализируя динамику растительности и сообщества грызунов пастбищ Калмыкии, мы отвечаем на вопрос, как реагируют грызуны на развитие нового процесса опустынивания и есть ли запаздывание в их ответе.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Район исследований

Работа проведена в Республике Калмыкия в окрестностях поселка Ачинеры (Черноземельский р-н). Район исследования расположен в пределах полупустынного геоэкотона, на границе зоны сухих степей и полупустынь (Неронов, Александров, 2004). Полупустынные экотоны особенно чувствительны к изменениям внешних условий и демонстрируют флуктуирующий тип динамики (Неронов, 2006, 2008).

Процедура учетов

С начала исследований в 1994 и по 2023 г. учеты грызунов проводили ежегодно осенью на шести стационарных линиях ловушек (250 или 500 м, 50–100 ловушек через 5 м соответственно), расположенных в разных местообитаниях:

– посадки кандыма по бугристым закрепленным пескам;

– вейниковые сообщества по бугристым пескам;

– злаково-полынная полупустыня на супесчаных почвах;

– полынник по краю такыра;

– песчаннополынно-разнотравные сообщества в массиве закрепленных песков;

– заросли тамариска по грядовым пескам.

Сеть ключевых участков формировали таким образом, чтобы максимально охватить спектр возможных местообитаний грызунов. В результате развития процессов остепнения и повсеместного распространения дерновинных злаков, а также связанным с этим повышением частоты возникновения пожаров исходные различия между местообитаниями сгладились к середине первого десятилетия 21-го века, произошла гомогенизация растительного покрова (Неронов, 2006; Шилова и др., 2007).

С 1994 г. по 2017 г. грызунов отлавливали с помощью давилок Геро (приманка – смоченный в нерафинированном подсолнечном масле хлеб), а с 2018 г. – в сетчатые живоловки конструкции Щипанова (1987) (приманка – семена подсолнечника). Учеты проводили в течение двух ночей с одной проверкой утром при использовании давилок и двумя проверками в первой половине ночи при использовании живоловок. При повторном отлове зверька в живоловку его не включали в учет. Анализ показал высокую сопоставимость результатов учетов давилками и живоловками (Tchabovsky et al., 2023). Для сравнения сообщества с прошлым периодом опустынивания в 1980-х гг. мы использовали данные учетов 1982 г., которые проводили в тех же местообитаниях (Шилова и др., 2000). Наши методы учета грызунов охватывают широкий спектр видов, обитающих на пастбищах, однако эти методы не пригодны для отлова обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus), которая ведет преимущественно подземный образ жизни, малого суслика (Spermophilus pygmaeus) и тушканчиков. Подробности методики стационарных учетов грызунов описаны в других работах (Tchabovsky et al., 2016, 2019).

Растительность описывали начиная с 2003 г. (за исключением 2005, 2006 и 2008 гг.) на площадках (рамках) 1 м², закладываемых в начале, середине и конце каждой линии ловушек. Для каждой площадки определяли видовой состав растений и структурные характеристики растительности: проективное покрытие, среднюю и максимальную высоту. В случае если определение растения до вида было невозможно, определяли род.

Исследуемые показатели и анализ

Для оценки относительного обилия растений разных видов подсчитывали относительную встречаемость каждого вида как долю его встреч от общего количества встреч всех видов на всех учетных площадках на всех линиях. Для анализа динамики сообщества виды, характеризующие разные стадии пастбищной дигрессии, объединяли в экологические группы на основе уже разработанной классификации для пастбищных экосистем Калмыкии (Неронов и др., 1997). Использовали следующие наиболее характерные группы растений: сорнопасквальные однолетники и эфемеры (Heliotropium ellipticum и Tribulus terrestris) – индикаторы перевыпаса и опустынивания, псаммофильное разнотравье (Achillea micrantha, Artemisia scoparia, Centaurea sp., Euphorbia seguieriana), характерное для средних стадий остепнения ранее опустыненных участков, и многолетние дерновинные злаки (Agropyron fragile, Stipa sp.), характерные для продвинутых стадий восстановительной сукцессии остепненных пастбищ. В качестве показателя относительного обилия выделенных экологических групп растений мы использовали суммарное обилие характерных видов каждой группы относительно суммарного обилия всех трех групп. Видовое богатство растений оценивали по количеству всех видов растений, зарегистрированных на всех площадках. Перед анализом показатели относительного обилия подвергали логит-трансформации: log(x/(1 – x)). Показатели проективного покрытия, высоты растительного покрова и количества видов растений, рассчитанные как средние с 95% доверительными интервалами для всех учетных площадок, не трансформировали.

В качестве показателя численности грызунов на каждой линии использовали количество пойманных зверьков в пересчете на 100 ловушек за одни сутки. Для каждого года рассчитывали среднюю численность всех грызунов по всем шести линиям (N), которую перед анализом логарифмировали (Ln N) (если среднее было равно нулю, заменяли его на 0.1 – Turchin, 2003). Для анализа гамма-разнообразия сообщества использовали индекс Шеннона (Whittaker, 1972).

Сообщество грызунов и растительность демонстрировали нестационарную динамику со сменой трендов и режимов, что не позволяет анализировать временны́е ряды целиком. Поэтому, в соответствии с рекомендациями Turchin (2003), а также Berryman и Lima (2006), мы разделили ряды наблюдений на отдельные периоды, сравнивая исследуемые показатели, полученные для разных периодов, при помощи дисперсионного анализа (АНОВА) и оценивая тренды в пределах периодов с помощью регрессионного анализа. Статистический анализ выполнен в R 4.2.3 (R Development Core Team, 2023).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Динамика растительности

Структурные характеристики растительности демонстрировали существенные межгодовые колебания (рис. 1). При этом высота растительного покрова колебалась вокруг среднего многолетнего (среднее ± стандартная ошибка 12.6±1.3 см) на протяжении всего периода (за исключением очень засушливого 2020 г. и очень влажного 2023 г.) не различалась в разные периоды и не демонстрировала трендов (табл. 1).

 

Рис. 1. Динамика структурных характеристик растительного покрова пастбищ Калмыкии (средние значения ±95% ДИ)

 

Таблица 1. Сравнение показателей растительного покрова, полученных в разные периоды, по результатам дисперсионного и регрессионного анализов

Период	Среднее	95% ДИ	Ст. откл.	B ± ошибкаа	t	p	R2
Высота растительного покрова
2003–2013	12.2	8.5–16.0	4.5	0.54±0.45	1.21	0.3	0.20
2014–2023	12.8	8.0–17.6	6.7	0.68±0.75	0.91	0.4	0.09
F1,16	0.04
p	0.8
Проективное покрытие
2003–2013	26.3	15.2–37.3	13.3	1.91±1.26	1.52	0.2	0.28
2014–2023	18.2	8.9–27.6	13.1	–2.13±1.33	–1.61	0.1	0.24
F1,16	1.6
p	0.2
Обилие дерновинных злаковб
2003–2016	–0.72	–0.77– –0.66	0.09	0.004±0.01	0.56	0.6	0.03
2017–2023	–0.94	–1.28– –0.60	0.37	–0.14±0.05	–3.09	0.03	0.66
F1,16	3.8
p	0.07
Обилие псаммофильного разнотравьяб
2003–2016	–0.85	–0.94– –0.76	0.13	0.01±0.01	0.93	0.4	0.09
2017–2023	–1.12	–1.52– –0.73	0.43	–0.06±0.08	–0.75	0.49	0.10
F1,16	4.1
p	0.059
Обилие сорно-пасквальных однолетников и эфемеровб
2003–2016	–1.68	–1.90– –1.47	0.32	–0.05±0.02	–3.10	0.01	0.52
2017–2023	–0.77	–0.88– –0.67	0.11	0.03±0.02	1.29	0.3	0.25
F1,16	52.4
p	< 0.0001
Количество видов растений
2003–2016	28.8	26.2–31.4	3.9	0.16±0.30	0.52	0.6	0.03
2017–2023	23.7	17.7–29.7	6.5	–0.54±1.32	–0.40	0.7	0.03
F1,16	4.4
p	0.052

Примечания.

^а коэффициент регрессии, отражающий временной тренд на протяжении периода.

^б логит-трансформированные данные.

Жирным шрифтом выделены значимые эффекты; подчеркнуты значения эффектов, близкие к статистически значимым.

ДИ – доверительный интервал.

 

Проективное покрытие, однако, показывало нестационарную динамику с переломом в 2013 г., когда положительный тренд сменился отрицательным, что можно считать точкой перехода от остепнения пастбищ к опустыниванию. Тренды внутри периодов демонстрировали высокие коэффициенты регрессии, которые, однако, не были значимы (отрицательный тренд в 2014–2023 гг. был значим на уровне тенденции: p = 0.1, табл. 1), как не были значимы и различия в средних значениях, полученных для разных периодов (табл. 1), из-за очень сильных межгодовых колебаний структурных характеристик.

Резкие изменения в составе растительного сообщества начались позже – после засухи в 2017 г. До того, в 2003–2016 гг., доля сорно-пасквальных видов демонстрировала значимый отрицательный тренд (табл. 1), но затем стала быстро возрастать. В итоге эти растения стали преобладать над представителями псаммофильного разнотравья и многолетних дерновинных злаков, доли которых заметно сократились (рис. 2). Увеличение доли сорно-пасквальных видов в 2017–2023 гг. по сравнению с 2003–2016 гг. высоко значимо, а снижение обилия дерновинных злаков и псаммофитов близко к значимому. При этом обилие дерновинных злаков в 2017–2023 гг. устойчиво снижалось (табл. 1). Видовое богатство сохранялось на высоком уровне до 2013 г., но затем стало снижаться, и в результате в 2017–2023 гг. его значение снизилось близко к достоверному по сравнению с 2003–2016 гг.

 

Рис. 2. Динамика видового богатства растений, а также относительного обилия экологических групп растений, характерных для пастбищ Калмыкии

 

Динамика сообщества грызунов

В динамике сообщества грызунов можно выделить четыре периода устойчивых режимов с быстрыми переходами между ними (рис. 3): 1994–2003 гг. – высокие показатели численности и разнообразия (в этой же области фазового пространства находится и 1982 г.), 2004–2016 гг. – низкие показатели численности и разнообразия, 2017–2020 гг. – крах сообщества, с 2021 г. по настоящее время – восстановление сообщества. Первая смена режима (резкое обеднение и снижение численности сообщества в 2004 г.) произошла в период остепнения пастбищ, через 10 лет после его начала, вторая (крах сообщества в 2017 г.) – уже после начала опустынивания. Третья смена режима – начало восстановления сообщества и смена траектории его движения на обратную – произошла в 2021 г., спустя 8 лет после начала опустынивания пастбищ в 2013 г., и к 2023 г. сообщество стало возвращаться в то же состояние, в котором находилось в степной период до краха.

 

Рис. 3. Траектория динамики сообщества грызунов в фазовом пространстве численности (Ln N) и разнообразия (гамма-разнообразие, индекс Шеннона, H’). Жирным шрифтом выделены годы начала и окончания периодов: 1994–2003 гг. – высокой численности и разнообразия, 2004–2016 гг. – низкой численности и разнообразия, 2017–2020 гг. – краха сообщества, с 2021 г. по настоящее время – восстановления сообщества. Белыми кружками показаны переходы между периодами. Черным кружком обозначен 1982 г. (период опустынивания), когда в тех же местообитаниях проводились аналогичные учеты численности

 

Показатели численности и разнообразия значимо варьировали между периодами (табл. 2) и были достоверно выше в 1994–2003 гг., чем в 2004–2016 гг. и 2021–2023 гг. (тест Тьюки, p: 0.0002 и 0.0300 для численности и 0.0002 и 0.0007 для разнообразия соответственно). Различий между периодами 2004–2016 гг. и 2021–2023 гг. ни по одному, ни по другому показателю не обнаружено (p > 0.6). При этом численность не демонстрировала значимых трендов ни в период высокого обилия грызунов (1994–2003, коэффициент регрессии, B ± ошибка = –0.11±0.08, t = –1.5, p = 0.2, R² = 0.22), ни в период низкого обилия (2004–2016, B = –0.01±0.05, t = –0.2, p = 0.8, R² = 0.004), что указывает на устойчивость режимов динамики. Наоборот, в последний период (2021–2023 гг.) после коллапса популяции численность демонстрирует значимый быстро восходящий тренд (B = 1.85±0.14, t = 12.8, p = 0.0496, R² = 0.99).

 

Таблица 2. Сравнение показателей численности (Ln N) и разнообразия (индекс Шеннона, H’) сообщества грызунов, полученных в разные периоды, по результатам дисперсионного анализа

Период	n	Среднее	95% ДИ	Среднее	95% ДИ
		Ln N		H’
1994–2003	10	2.8	2.2–3.3	1.1	0.9–1.2
2004–2016	13	0.8	0.4–1.2	0.4	0.2–0.6
2021–2023	3	1.2	–3.4–5.8	0.3	–0.3–0.8
F2,23		15.3		18.0
p		0.0001		< 0.0001

Примечание.

^аПериод коллапса популяции (2017–2020 гг.) исключен из анализа. Жирным шрифтом выделены значимые эффекты.

 

В структуре сообщества грызунов также происходили заметные изменения (рис. 4). Обеднение сообщества в период максимального развития степных дерновинных злаков в 2004–2016 гг. по сравнению с предшествующим периодом начального остепнения (1994–2003 гг.) и периодом опустынивания в 1980-е гг. связано с исчезновением прежде многочисленной тамарисковой песчанки, а также домовой мыши и единично встречавшейся в 1994–2003 г. восточноевропейской полевки (Microtus rossiaemeridionalis). При этом, что любопытно, по относительной численности и составу сообщество грызунов этой наиболее степной стадии в развитии экосистемы, предшествовавшей краху, похоже на возродившееся после краха сообщество вновь опустыненных пастбищ. И в том и в другом случае абсолютно доминирует полуденная песчанка с небольшим участием общественной полевки (Microtus socialis). Новое сообщество при этом обогатилось новым, ранее не зарегистрированным видом – степной мышью (Apodemus witherbyi).

 

Рис. 4. Видовой состав и численность сообщества грызунов пастбищ Калмыкии по периодам: 1982 г. – период высокой численности и разнообразия при опустынивании 80-х гг. XX века, 1994–2003 гг. – период высокой численности и высокого разнообразия после начала остепнения; 2004–2016 гг. – период низкой численности и низкого разнообразия при максимальном развитии высокотравной степи; 2017–2020 гг. – крах сообщества после начала нового цикла опустынивания; 2021–2023 гг. – период восстановления сообщества на фоне дальнейшего развития опустынивания. Mic.r. – Microtus rossiaemeridionalis, A.w. – Apodemus witherbyi, C.m. – Cricetulus migratorius, Mus – Mus musculus, Mic.s. – Microtus socialis, M.t. – Meriones tamariscinus, M.m. – Meriones meridianus

 

ОБСУЖДЕНИЕ

За последние 30 лет пастбищные экосистемы Калмыкии испытали ряд трансформаций, вызванных изменением пастбищной нагрузки и климата (Неронов и др., 1997; Saiko, Zonn, 1997; Hölzel et al., 2002; Dubinin et al., 2011; Smelansky, Tishkov, 2012; Суркова и др., 2022). Согласно нашим результатам, как растительный покров, так и сообщество грызунов демонстрировали нестационарную динамику в ответ на изменение ландшафта с пустынного на степной и снова на пустынный. Признаком нестационарной динамики служит наличие переломных моментов (tipping points), когда происходит смена направления трендов и (или) устойчивых состояний, часто резко и скачкообразно (May, 1977; Suding, Hobbs, 2008; van Nes et al., 2016). Смены трендов мы обнаружили в динамике растительного покрова (рис. 1), устойчивых режимов – в динамике сообщества грызунов (рис. 3). Сравнение показателей, полученных в разные периоды в пределах всего временного ряда, показало значимые или близкие к значимым различия для состава растительного сообщества и высоко значимые для сообщества грызунов, что указывает на нестационарную динамику (Turchin, 2003; Berryman, Lima, 2006; Tchabovsky et al., 2016). При этом и растительное сообщество, и особенно сообщество грызунов реагировали на изменения ландшафта с запозданием. Смены режимов в динамике сообщества грызунов происходили не только с большой задержкой, но и скачкообразно, что характерно для пороговой динамики (state-and-transition) биологических систем, обладающих экологической упругостью (resilience) (Holling, 1973; Carpenter, Folke, 2006; Suding, Hobbs, 2008), в том числе для популяций и сообществ пустынных грызунов (Tchabovsky et al., 2016; Christensen et al., 2018).

Осадки (и количество, и продолжительность засух), которые определяют продуктивность пастбищ засушливых регионов, носят непредсказуемый характер (Briske et al., 2003). С этим согласуются выявленные нами межгодовые колебания структурных характеристик растительности пастбищ Калмыкии. Высота растительности значительно колебалась по годам, однако не демонстрировала направленного тренда, несмотря на смену циклов опустынивания и остепнения. В то же время проективное покрытие показывало нестационарную динамику с переломом в 2013 г., когда положительный тренд сменился отрицательным, что можно считать точкой перехода от остепнения пастбищ к их опустыниванию. Полученные результаты согласуются с тем, что в пастбищных экосистемах высота растительности в большей степени зависит от осадков, а проективное покрытие – от интенсивности пастбищной нагрузки (Eccard et al., 2000). Одновременно с сокращением проективного покрытия началось сокращение и видового богатства растений. К 2013 г. поголовье скота выросло и практически достигло значений предыдущего пустынного периода 80-х гг. прошлого века (Суркова и др., 2022). Изменения в составе сообщества растений также произошли резко, но позднее: до 2017 г. структура сообщества оставалась стабильно “степной”, несмотря на значительный рост пастбищной нагрузки, а затем довольно быстро сменилась “пустынной”. Засушливые годы 2017–2021, когда количество осадков было ниже среднегодового уровня, способствовали закреплению “пустынного” облика ландшафта (Суркова и др., 2022). Таким образом, растительное сообщество откликнулось на рост пастбищной нагрузки с задержкой: сначала сократилось проективное покрытие степной растительности и лишь спустя несколько лет сменился состав сообщества на пустынный.

Траектория сообщества грызунов в фазовом пространстве численности и разнообразия отчетливо показала смену четырех устойчивых периодов динамики (режимов) со скачкообразными переходами между ними: высокой численности и разнообразия, низкой численности и разнообразия, коллапса и следующего за ним возрождения сообщества с возвратом в состояние низкой численности и разнообразия. Каждый из этих режимов характеризовался запаздыванием реакции (инертностью) – временной интервал между изменением среды и реакцией сообщества грызунов был достаточно велик.

Интересно, что сообщество грызунов по данным 1982 г. (пустынный период) находится в той же области фазового пространства, что и сообщество начального периода остепнения (1994–2003 гг.) (рис. 3). Начальные фазы остепнения на фоне увлажнения климата характеризовались распространением разнотравья и дерновинных злаков, а также мозаичностью местообитаний. Эти процессы привели к распространению и внедрению в сообщество “степных” видов, тогда как и “пустынные” продолжали сохранять свои позиции (Шилова и др., 2000), “по инерции” перейдя в “степную” фазу динамики пастбищ. Дальнейшее распространение высокотравных дерновинных злаков (бедные в фаунистическом смысле местообитания) обусловило скачкообразный переход пустынных видов грызунов в режим низкой численности (см. Неронов и др., 1997; Шилова и др., 2007; Tchabovsky et al., 2016, 2019 о возможных непосредственных причинах трансформации растительности и смены режимов в динамике популяций грызунов). Как показывают наши данные, обеднение и угнетение сообщества в целом произошли лишь в 2003 г., спустя 10 лет после начала остепнения. После этого, двигаясь в силу инерции по нисходящей скачкообразной траектории, заданной еще в 2003 г. (в степной период), сообщество перешло в состояние коллапса, несмотря на то, что уже несколько лет шел новый процесс опустынивания, развернувший сукцессию пастбищ в обратном, благоприятном для пустынных видов, направлении. На опустынивание пастбищ грызуны также реагировали с задержкой: сообщество стало возрождаться лишь в 2021 г., спустя 8 лет после его начала, и вернулось в то же состояние, в котором было и в степной период до краха. Таким образом, динамика сообщества грызунов сильно отстает от динамики ландшафта, настолько, что иногда траектории движения сообщества и ландшафта могут быть разнонаправленными. В результате разные состояния сообщества и резкие переходы между ними могут приходиться на один и тот же период динамики пастбищ: например, движение к краху и последующее возрождение приходятся на период последнего опустынивания, а скачкообразный переход богатого сообщества в обедненное произошел в степной период (табл. 3). Верно и обратное: сходные сообщества могут поддерживаться в разные фазы сукцессии пастбищ в силу своей инерции. Например, богатые и сходные по структуре сообщества пустынного периода 1980-х и степного периода 1990–2000-х гг. или обедненные сообщества степного периода 2003–2016 гг. и возродившееся, но пока столь же бедное сообщество на нынешней стадии опустынивания (рис. 3, 4). Таким образом, в силу инерции сообщество грызунов может сохраняться в неизменном состоянии при смене стадий и траектории динамики пастбищ, в том числе может восстанавливаться после краха в прежнем состоянии, но уже в новой среде.

 

Таблица 3. Динамика состояния сообщества грызунов на фоне динамики опустынивания–остепнения пастбищ юга Калмыкии

Периоды динамики сообщества грызунов	Состояние сообщества грызунов	Стадия динамики пастбищ
1980-е гг.	Богатое, многочисленное	Опустынивание
1994–2003	Богатое, многочисленное	Остепнение
2004–2016	Обедненное, малочисленное	Остепнение
2017–2020	Коллапс	Опустынивание
С 2021 по настоящее время	Обедненное, рост численности	Опустынивание

 

Такую рассинхронизацию изменения ландшафта и динамики сообщества грызунов, а также скачкообразные смены режимов динамики мы объясняем экологической упругостью, которая свойственна всем биологическим системам (Holling, 1973; Carpenter, Folke, 2006; Suding, Hobbs, 2008; Mori et al., 2013). В результате ее действия происходят торможение и задержка ответа сообщества на изменение среды. До определенного критического порогового уровня пресса внешнего фактора (остепнения или опустынивания) популяции и сообщество грызунов способны сохранять устойчивый режим функционирования за счет “внутренних резервов” – перестройки внутренних связей, вызывая торможение ответной реакции системы на изменения внешних условий (гистерезис), как это предполагает теория экологической упругости (Holling, 1973; Tchabovsky et al., 2016, 2019; Захаров, Трофимов, 2019). По достижении порога воздействия, популяции и сообщество в целом резко переходят в другой режим функционирования или в состояние коллапса (Dai et al., 2012). Следствие упругости – инертность в реакции сообщества на изменение среды, в том числе на смену вектора направления изменений. Крах сообщества в 2017 г., когда остепнение прежде деградированных пастбищ уже сменилось новым опустыниванием, – это отложенный результат остепнения в предыдущие годы, негативный эффект которого на состояние популяций пустынных грызунов сказался не сразу, а настиг лишь спустя некоторое время. Тот же отложенный эффект мы наблюдаем и при восстановлении сообщества. Запаздывание в ответ на благоприятные изменения, в нашем случае – запаздывание восстановления пустынного сообщества грызунов после “разворота” пастбищ в сторону опустынивания, можно объяснить демографическими процессами. В частности, при падении численности ниже критического уровня, а фрагментации и связанности ландшафта выше порогового уровня, восстановление популяции может быть невозможно даже при наступлении благоприятных условий и распространении подходящих местообитаний (Swift, Hannon, 2010; Tchabovsky et al., 2019). Именно этим мы объясняем запаздывание в восстановлении сообщества после краха. Когда численность сообщества становится выше минимального критического уровня, а связанность ландшафта в результате распространения подходящих местообитаний увеличивается, можно ожидать быстрого возрождения сообщества, что мы и наблюдаем в последние годы.

Таким образом, наши результаты показывают, что для пастбищных экосистем Калмыкии характерен гистерезис: для возвращения в исходное состояние недостаточно вернуть действие изменяющегося фактора среды (в нашем случае пастбищной нагрузки) к прежним значениям. Этот вывод имеет важное значение для разработки мероприятий по управлению пастбищными экосистемами.

БЛАГОДАРНОСТИ

Благодарим Д.В. Пожариского, Я.А. Чабовскую, Н.Л. Овчинникову, Д.Б. Васильева, В.С. Швед и других коллег за помощь в сборе материалов исследования.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Исследование выполнено при финансовой поддержке Российского научного фонда (проект 22-74-00147, https://rscf.ru/project/22-74-00147/).

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

Исследование одобрено Комиссией по биоэтике ИПЭЭ РАН (протокол № 19а).

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Авторы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

Sobre autores

E. Surkova

Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences

Email: tiusha2@mail.ru
Rússia, Moscow

L. Savinetskaya

Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences

Email: tiusha2@mail.ru
Rússia, Moscow

A. Chabovsky

Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences

Autor responsável pela correspondência
Email: tiusha2@mail.ru
Rússia, Moscow

Bibliografia

Arquivos suplementares