Варьирование запасов биомассы напочвенного покрова и лесной подстилки в сосновых лесах на автоморфных почвах (Республика Карелия)

Полный текст

Живой напочвенный покров и лесная подстилка играют важную роль в лесных биогеоценозах [1–3]. Напочвенный покров является необходимым компонентом цикла обмена вещества и энергии в лесных экосистемах [4–6], влияет на почвенные процессы, состав и активность почвенной микробиоты [7, 8], участвует в формировании лесной подстилки [3]. Согласно Н. И. Казимирову с соавторами [9] лесные кустарнички содержат примерно столько же элементов питания, как и хвоя ели. Указывается, что напочвенный покров использует невостребованные древостоем элементы питания, связывает их и вовлекает в малый биологический круговорот [10–12].

Условия местопроизрастания существенно влияют на видовое разнообразие, рост и развитие растений, соотношение масс их надземных и подземных частей. Это относится как к деревьям-эдификаторам, так и к растениям, составляющим живой напочвенный покров [9, 13–18]. Связующим звеном между фитоценозом и почвой в таежных лесах служит лесная подстилка, которая является продуктом функционирования экосистемы и компонентом круговорота веществ, оказывая влияние на процессы их миграции и аккумуляции [19, 20]. Морфологические и физико-химические характеристики лесной подстилки очень изменчивы и связаны с разнообразием микроместообитаний в пределах сообществ, особенностями состава и структуры древостоя [13, 21, 22] и живого напочвенного покрова [3, 16]. В лесных сообществах древесный ярус через опад влияет на мощность и запасы лесной подстилки, во многом определяет ее физико-химические свойства. Кроны затеняют поверхность, способствуют перераспределению осадков, что приводит к изменению свойств почв, особенно их верхних горизонтов, и характеристик нижних ярусов лесного сообщества [23–29].

Данная работа продолжает ряд исследований, посвященных вопросу взаимодействия разных компонентов лесных сообществ в условиях таежной зоны [3, 9, 14]. Ее цель состоит в изучении влияния продуктивности местообитания и крон деревьев сосны на фитомассу напочвенного покрова и характеристики лесной подстилки в сосняках зеленомошных на автоморфных почвах.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования проводили в заповеднике “Кивач”, расположенном в среднетаежной подзоне Республики Карелия. Для данной территории характерен умеренно континентальный климат с чертами морского. Среднегодовая температура воздуха по многолетним наблюдениям составляет +2.0…+2.5 °С, средняя температура января –9…–10 °С, июля – +16…+17 °С. Средняя многолетняя сумма осадков составляет 578…618 мм в год [30, 31].

Исследования проводили на 15 пробных площадях (ПП), заложенных в сосняках зеленомошных (рис. 1) в рамках исследований по проекту “РИТМ углерода”. Все ПП разделены на три группы по продуктивности местообитания, определенной на основе характеристик почв и таксационных характеристик древостоев (табл. 1). Почвы выделенных групп сообществ статистически достоверно (р ≤ 0.05) различаются по содержанию органического вещества (ОВ) и азота (N) в альфегумусовом горизонте BFH. Эти различия в обеспеченности почв главными биофильными элементами, с учетом параметров древесного яруса и напочвенного покрова, характеризуют пробные площади по уровню трофности. Первая группа объединяла сосновые леса, произрастающие на подзолах песчаных иллювиально-железистых малогумусовых (С1), вторая группа – сосняки на подзолах песчаных иллювиально-среднегумусовых (С2) и третья группа – сосняки на подзолах иллювиально-сильногумусовых на двучленных отложениях (С3). Всего было заложено 3 ПП, относящихся к С1, 9 ПП – С2, 3 ПП – С3. Размер каждой ПП составлял 50 × 50 м.

Рис. 1. Примеры сообществ, относящихся к разным группам по продуктивности местообитаний: A – С1, B – С2, C – С3.

Fig. 1. Examples of communities belonging to groups of different habitat productivity: A – С1, B – С2, C – С3.

Таблица 1. Характеристика исследованных групп сообществ сосновых лесов

Table 1. Characteristics of the studied groups of Scots pine forest communities

Примечание: С1 – сосняки, произрастающие на подзолах песчаных иллювиально-малогумусовых, С2 – сосняки на подзолах песчаных иллювиально-среднегумусовых, С3 – сосняки на подзолах иллювиально-сильногумусовых на двучленных отложениях.

* ОВ – органическое вещество.

Note: C1 – Scots pine forests growing on sandy illuvial-low-humic podzols, C2 – Scots pine forests on sandy illuvial-medium-humic podzols, C3 – Scots pine forests on illuvial-high-humic podzols on two-layered deposits.

* OM – organic matter.

В напочвенном покрове представлены виды растений типичные для сосняков зеленомошных (табл. 1). В ряду С1–С2–С3 происходит уменьшение обилия брусники и увеличение участия злаков и разнотравья. Характерной особенностью каждой группы ПП являлось соотношение доминантов мохово-лишайникового яруса. Так, при переходе от относительно бедных условий С1 к богатым С3 снижается проективное покрытие кустистых лишайников и возрастает доля Hylocomium splendens и мхов р. Dicranum.

На каждой ПП с помощью рамки размером 25 × 25 см закладывали 3–4 учетные площадки в зависимости от разнообразия растительных микрогруппировок в напочвенном покрове (согласно методике проекта “РИТМ углерода”). На каждой ПП одна учетная площадка размещалась в межкроновом пространстве (мк), остальные – под кроной сосны (пк) на расстоянии 1–2 метров от ствола дерева. В сообществах группы С1 было заложено 10 учетных площадок (3 – в межкроновом пространстве, 7 – в подкроновом), в сообществах группы С2 – 29 учетных площадок (9 – в мк, 20 – в пк), в сообществах группы С3 – 10 учетных площадок (3 – в мк, 7 – в пк).

На учетной площадке срезали все растения, входящие в мохово-лишайниковый и травяно-кустарничковый ярусы. Далее укос разбирали по видам и взвешивали в воздушно-сухом состоянии, и после высушивания при 105°С – в абсолютно-сухом состоянии. Для определения подземной фитомассы растений травяно-кустарничкового яруса отбирали почвенный монолит размером 25 × 25 см и глубиной до 30 см, из которого выбирали все корни сосудистых растений без разбора на виды. Корни промывали в дистиллированной воде и взвешивали в воздушно-сухом и абсолютно-сухом состоянии. Таким образом, получали значения воздушно-сухой и абсолютно-сухой массы надземных и подземных частей растений для каждой учетной площадки размером 625 см² (0.0625 м²). Затем для получения запаса фитомассы эти данные пересчитывали на 1 м².

На каждой учетной площадке после отбора надземной части растений был проведен отбор образцов лесной подстилки для оценки морфологических (мощности и запаса) и физико-химических (кислотность) показателей. Для определения запасов подстилки, также как и для определения запаса фитомассы, использовали рамку площадью 625 см² (25 × 25 см). Лесную подстилку делили на подгоризонты в соответствии со степенью разложения растительных остатков. В большинстве случаев выделяли 2 слоя: OL, представляющий собой слаборазложившийся опад растений, и OFH – ферментативный слой, состоящий из полуразложившегося опада.

Для определения запасов образцы подстилки высушивали до воздушно-сухого состояния и взвешивали. Для пересчета на абсолютно-сухую массу определяли содержание гигроскопической влаги в образцах. Определение актуальной кислотности (рН вод.) проводили потенциометрическим методом при помощи рН-meter HANNA (Германия). Лабораторные аналитические исследования выполняли на научном оборудовании Центра коллективного пользования Федерального исследовательского центра “Карельский научный центр Российской академии наук”.

Статистический анализ проводили в программе R [32]. Изучали следующие компоненты покрова и параметры: запас общей надземной фитомассы (мохово-лишайникового и травяно-кустарничкового ярусов), запас надземной и подземной фитомассы травяно-кустарничкового яруса, запас фитомассы мохово-лишайникового яруса, запасы фитомассы групп видов и отдельных видов (кустарнички, разнотравье, черника, брусника, зеленые мхи и лишайники), мощность и запас лесной подстилки, кислотность подгоризонтов OL и OFН лесной подстилки.

Для обработки количественных данных применяли методы описательной статистики. Бóльшая часть данных не соответствовала нормальному распределению (тест Шапиро–Уилка) и равенству дисперсий (тест Левена), поэтому для оценки различий и связей использовали непараметрический критерий Краскела–Уоллиса и коэффициент корреляции Спирмена. В качестве факторов, влияющих на фитомассу разных компонентов живого напочвенного покрова и параметров лесной подстилки, были выбраны: продуктивность местообитания (С1, С2, С3) и положение относительно кроны дерева (межкроновое пространство и пространство под кроной сосны). Всего в статистическом анализе использовали данные с 49 учетных площадок. При анализе влияния продуктивности местообитания на рассматриваемые показатели живого напочвенного покрова и лесной подстилки все учетные площадки, заложенные в сообществах одной группы, объединялись. Таким образом, в статистический анализ вошли данные 10 учетных площадок С1, 29 учетных площадок С2 и 10 учетных площадок С3. Анализ варьирования запасов фитомассы в зависимости от положения относительно кроны сосны проводили, объединяя все пробные площади в одну группу. Таким образом, из 49 учетных площадок 15 располагалось в межкроновом пространстве, 34 – под кроной сосны.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Влияние продуктивности местообитания

Среднее значение общей фитомассы растений напочвенного покрова составило 555 ± 51 г/м². Во всех трех группах ПП средние значения запаса надземной фитомассы превышали запасы подземной (рис. 2). При рассмотрении запасов фитомассы напочвенного покрова по ярусам выявлено, что в группах сообществ С1 и С2 запас фитомассы мхов и лишайников преобладал над запасом трав и кустарничков. Соотношение запаса подземной и надземной фитомассы травяно-кустарничкового яруса уменьшалось от сосняков группы С1 (2.6 раза) к соснякам группы С3 (1.4 раза) (рис. 2B).

Рис. 2. Запас подземной и надземной фитомассы (среднее значение и стандартная ошибка) живого напочвенного покрова (А) и разных ярусов напочвенного покрова (B) в исследованных группах сообществ.

По горизонтали: группы сообществ (1 – С1, 2 – С2, 3 – С3); по вертикали: слева – запас абсолютно-сухой массы, г/м²; справа – соотношение запасов подземной и надземной фитомассы травяно-кустарничкового яруса.

Fig. 2. The stock of underground and aboveground phytomass (mean value and standard error) of the living ground cover (A) and different layers of the ground cover (B) in the studied community groups.

Horizontally – community groups (1 – C1, 2 – C2, 3 – C3); y-axis – left scale – the stock of absolutely dry phytomass, g/m²; right scale – the ratio of the underground and aboveground phytomass stocks in the herbaceous-dwarf shrub layer.

Влияние продуктивности местообитания удалось выявить только для запаса фитомассы мохово-лишайникового яруса и лишайников (табл. 2). Достоверные различия наблюдались в группах ПП, наиболее контрастных по трофности почв и производительности древостоя (С1 и С3).

Таблица 2. Результаты статистического сравнения данных (критерий Краскела–Уоллиса, H)

Table 2. Results of Kruskal–Wallis test (H) of statistical data

Примечание. ^* латинскими буквами показаны различия между группами сообществ: одинаковые буквы означают, что исследованные группы достоверно не различаются между собой, разные буквы означают, что есть достоверное различие между группами.

Note. ^* Differences between community groups are shown in Latin letters: the same letters mean that the groups do not differ significantly from each other, different letters mean that there is a significant difference between the groups.

Несмотря на высокое варьирование параметров лесной подстилки в изучаемых сообществах, установлено увеличение ее мощности и запасов от сосняков группы С1 к соснякам группы С3 (рис. 3). Наименьшие значения мощности (от 1 до 5 см) и запаса (39.6 ± 2.9 т/га) подстилки отмечены в наиболее сухих условиях сообществ С1, а наиболее высокие (соответственно 10 см и 58.1 ± 5.6 т/га) – в группе С3. Наибольшими значениями pH характеризовалась лесная подстилка в группе сообществ С3 (рис. 4). Все параметры лесной подстилки имели достоверные различия в зависимости от продуктивности местообитания (табл. 2).

Рис. 3. Мощность (A) и запас (B) лесной подстилки в исследованных группах сообществ.

По горизонтали: группы сообществ (1 – С1, 2 – С2, 3 – С3); по вертикали: А – толщина (см); В – запас абсолютно-сухой массы, т/га.

Fig. 3. Thickness (A) and stock (B) of forest floor in the studied groups of forest communities.

Horizontally – community groups (1 – C1, 2 – C2, 3 – C3); y-axis: A – thickness, cm; B – stock of the absolute dry mass, t/ha.

Рис. 4. Актуальная кислотность лесной подстилки в исследованных группах сообществ.

А – подгоризонт OL; B – подгоризонт OFH.

По горизонтали – группы сообществ (1 – С1, 2 – С2, 3 – С3); по вертикали – величина pH_вод.

Fig. 4. Actual acidity of forest floor in the studied community groups.

A – OL subhorizon; B – OFH subhorizon. Horizontally – community groups (1 – C1, 2 – C2, 3 – C3); y-axis – pH_water value.

Влияние крон деревьев

Средние значения запаса общей фитомассы живого напочвенного покрова в межкроновом пространстве и под кроной дерева составляли, соответственно, 608 ± 60 и 514 ± 41 г/м² и достоверно не различались (табл. 2).

Результаты анализа средних значений запаса подземной фитомассы растений напочвенного покрова в разных позициях относительно крон деревьев показали, что в межкроновом пространстве он составлял 215 ± 29 г/м² и являлся достоверно более высоким по сравнению с запасом под кроной сосны (табл. 2, рис. 5). Средние значения запаса надземной фитомассы напочвенного покрова в межкроновом и подкроновом пространствах достоверно не различались (табл. 2). Однако величина запаса фитомассы травяно-кустарничкового яруса в межкроновом пространстве была достоверно выше, а запаса фитомассы мохово-лишайникового яруса достоверно ниже, чем в подкроновом пространстве (рис. 6, табл. 2).

Рис. 5. Запас подземной фитомассы в подкроновом и межкроновом пространстве деревьев сосны.

По горизонтали: 1 – межкроновые участки, 2 – участки под кроной сосны; по вертикали – запас абсолютно-сухой массы, г/м².

Fig. 5. Stock of underground phytomass in the under-crown and inter-crown areas of Scots pine trees.

X-axis: 1 – inter-crown plots, 2 –under-crown plots; y-axis – absolute dry mass, g/m².

Рис. 6. Запас надземной фитомассы травяно-кустарничкового (А) и мохово-лишайникового (B) ярусов в подкроновом и межкроновом пространстве деревьев сосны.

По горизонтали: 1 – межкроновые участки, 2 – участки под кроной сосны; по вертикали – запас абсолютно-сухой массы, г/м².

Fig. 6. Stock of the grass-shrub (A) and moss-lichen (B) layers phytomass in the under-crown and inter-crown areas of Scots pine trees.

Horizontally: 1 – inter-crown plots, 2 – under-crown plots; y-axis – absolute dry mass, g/m².

Основу напочвенного покрова в изученных лесных сообществах составляли лесные кустарнички (Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea) и зеленые мхи (Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, виды рода Dicranum и др.). Запас фитомассы зеленых мхов под кронами деревьев был достоверно выше по сравнению с межкроновыми участками (табл. 2). Средние значения запаса фитомассы лишайников достоверно не различались на площадках под кроной деревьев и в межкроновом пространстве (табл. 2). Кустарнички составляли почти 99% от общего запаса травяно-кустарничкового яруса. При этом запас надземной массы основного доминанта – Vaccinium myrtillus был достоверно выше в межкроновых пространствах по сравнению с участками под кронами деревьев (табл. 2).

Мощность, запас и показатели кислотности лесной подстилки на межкроновых и подкроновых участках достоверно не различались (табл. 2).

Взаимодействие факторов

Для некоторых параметров живого напочвенного покрова (запас общей и надземной фитомассы) и лесной подстилки (запас, pH слоя OL), соответствующих нормальному распределению, был проведен двухфакторный дисперсионный анализ для выявления взаимодействия между факторами (“продуктивность местообитания” и “позиция относительно крон деревьев”). Выявить взаимодействие факторов не удалось. Это говорит о том, что реакция параметра на действие одного фактора проявляется вне зависимости от другого фактора. Несмотря на отсутствие статистического подтверждения этот вывод справедлив и для других параметров, для которых не проводился двухфакторный дисперсионный анализ из-за их несоответствия закону нормального распределения. Так, например, уменьшение запаса надземной и подземной массы живого напочвенного покрова и увеличение запаса массы мохово-лишайникового яруса под кроной сосны по сравнению с межкроновыми участками наблюдалось в сообществах всех изученных типов леса (рис. 7).

Рис. 7. Запас фитомассы разных компонентов напочвенного покрова.

По горизонтали: группы сообществ (1 – СБ, 2 – СЧ1, 3 – СЧ2), межкроновые (мк) и подкроновые (пк) участки; по вертикали – запас абсолютно-сухой массы, г/м².

Fig. 7. The phytomass stock of different components of the ground cover.

Horizontally: community groups (1 – C1, 2 – C2, 3 – C3), inter-crown plots (мк) and under-crown plots (пк); y-axis: absolute dry mass, g/m².

Проведенный корреляционный анализ (рис. 8) показателей запаса фитомассы живого напочвенного покрова и характеристик лесной подстилки показал следующее. Величины запаса надземной (суммарно мохово-лишайникового и травяно-кустарничкового ярусов) и подземной фитомассы напочвенного покрова не связаны между собой. Масса корней растений травяно-кустарничкового яруса положительно связана с их надземной массой (r = 0.87, p = 0.001) и отрицательно связана с массой мохово-лишайникового яруса (r = –0.47, p = 0.001). Кроме того, запас подземной фитомассы характеризуется слабо выраженной, но достоверной положительной связью с мощностью (r = 0.32, p < 0.05) и запасом (r = 0.28, p < 0.05) лесной подстилки. Между запасами фитомассы травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов выявлена статистически значимая отрицательная связь (r = –0.51, p = 0.001).

Рис. 8. Парная корреляция параметров живого напочвенного покрова и лесной подстилки (коэффициент Спирмена)

Fig. 8. Paired correlation of different indicators of ground cover and forest floor (Spearman’s coefficient).

Фитомасса травяно-кустарничкового яруса и фитомасса черники положительно связаны с кислотностью подгоризонта OL (r = 0.60 и 0.68, соответственно, p = 0.001). Запас фитомассы мохово-лишайникового яруса отрицательно связан с кислотностью подгоризонта OL (r = –0.68, p = 0.001).

Условия окружающей среды определяют обилие и разнообразие растений живого напочвенного покрова, в связи с чем запас фитомассы напочвенного покрова может варьировать в разных типах леса [9, 33–35]. В работе В. И. Казимирова и др. [13] было отмечено более низкое значение фитомассы растений напочвенного покрова в сосняке брусничном по сравнению с сосняком черничным. Авторы работы связывали это с увеличением влажности. В настоящем исследовании не удалось выявить достоверные различия запаса фитомассы напочвенного покрова между сосняками, различающихся по трофности почв и производительности древостоя.

В нашем исследовании выявлено, что подземная фитомасса травяно-кустарничкового яруса превышает его надземную массу в среднем в 1.4–2.6 раза в зависимости от продуктивности местообитания (рис. 1B), что соответствует литературным данным, согласно которым в лесных сообществах, и в сосняках в частности, масса корневых систем растений напочвенного покрова может превышать массу надземных органов более чем в 2 раза [36–38]. В то же время, как следует из рис. 2А, общий запас надземной фитомассы напочвенного покрова (травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый ярусы) превышает запас подземной, что объясняется обилием мхов и лишайников, не имеющих подземных органов.

В работе Т. В. Белоноговой [39] было отмечено, что относительная величина массы корней лесных кустарничков, а именно Vaccinium vitis-idaea, повышается по мере увеличения сухости почвы. Так, в сосняках черничных ее корни составляли 195% от массы надземной части, а в сосняках брусничных – 217%. Результаты наших исследований показали четкую закономерность увеличения массы корней растений травяно-кустарничкового яруса относительно их надземной фитомассы при переходе от более богатых почвенных условий сосняков группы С3 к более сухим и бедным условиям в сосняках группы С1 (рис. 2B). Это объясняется тем, что на низкоплодородных песчаных почвах растениям требуется развивать большую по массе корневую систему для получения достаточного количества питательных веществ, что было показано для древесных растений [17].

Лесная подстилка отличается значительной изменчивостью свойств и реагирует на изменения условий окружающей среды [20, 40, 41]. В настоящем исследовании отмечено высокое варьирование показателей лесной подстилки в изучаемых группах сообществ. Изменение мощности и запасов подстилки во многом связано с условиями их формирования. Известно, что неоднородность растительного покрова в лесных биогеоценозах во многом определяет пространственную гетерогенность лесных почв, что наиболее четко проявляется в органогенных горизонтах, формирующихся из растительного опада [20, 21, 37, 42–45]. Мощность лесной подстилки находится в прямой зависимости от условий увлажнения [20, 22, 41]. Полученные нами данные подтверждают этот факт: наименьшие значения мощности и запаса подстилки наблюдаются в наиболее сухих условиях сосняков группы С1, а наибольшие – в более влажных сосняках группы С3. Отсутствие статистически значимого влияния кроны дерева на параметры лесной подстилки можно связать с одной стороны с высокой полнотой древостоя, с другой с небольшим количеством опада хвойных видов деревьев, что было отмечено в некоторых исследованиях [22].

Плодородие лесных почв в регионах с гумидным климатом во многом определяют их кислотно-щелочные свойства [46, 47]. Растительный покров оказывает существенное влияние на кислотность лесной подстилки и ее пространственное и временное варьирование [42, 48, 49]. В таежных экосистемах кислотность лесной подстилки во многом определяется видовым составом напочвенного покрова [50]. В исследованных сообществах наблюдается закономерное повышение величины рН, особенно верхнего подгоризонта OL, в ряду сосняков С1–С2–С3. Выявлено, что значения pH верхнего подгоризонта подстилки положительно связаны с долей черники в составе травяно-кустарничкового яруса. Это обусловлено особенностями химического состава опада этого вида, богатого кальцием [43, 50, 51]. Обнаружена также значимая отрицательная связь величины рН подгоризонта OL с запасом фитомассы мохово-лишайникового яруса, т.е. чем больше масса мхов и лишайников, тем ниже значение pH верхнего подгоризонта подстилки. Влияние растительности на кислотность подгоризонта OFН прослеживается в меньшей степени. Кроме того, повышение величины рН верхних подгоризонтов подстилки в ряду трофности С1–С2–С3 может происходить вследствие повышения доли участия в древостое деревьев ели и лиственных пород, опад которых отличается большим содержанием кальция по сравнению с хвоей сосны [43, 44, 47, 52].

Древесный ярус является эдификатором лесных экосистем, воздействует на среду и изменяет ее, оказывает влияние на напочвенный покров [53–55]. В. С. Ипатовым и соавторами [56] было выявлено, что ель полностью определяет структуру напочвенного покрова в зоне своего фитогенного поля, что объясняется строением ее кроны. Сосна имеет относительно равномерное распределение листового аппарата по всей кроне и характеризуется плавным небольшим снижением освещенности от края кроны к стволу [57, 58], в связи с чем сосновые фитоценозы отличаются более однородными условиями освещенности.

По результатам нашей работы запас фитомассы компонентов живого напочвенного покрова различался на подкроновых и межкроновых участках. При рассмотрении запаса подземной массы напочвенного покрова, массы лесных кустарничков и, в частности, Vaccinium myrtillus установлено, что эти взаимосвязанные показатели достоверно выше в межкроновом пространстве по сравнению с участками под кроной деревьев. Для массы растений мохово-лишайникового яруса в целом и массы зеленых мхов в частности отмечена противоположная тенденция, эти показатели достоверно выше под кроной сосен. В наших предыдущих исследованиях сосняков черничных на автоморфных почвах выявлена та же особенность изменения обилия зеленых мхов (Pleurozium shcreberi), а именно уменьшение их проективного покрытия от ствола сосны к межкроновым участкам [59]. Уменьшение мощности мохового покрова при удалении от ствола дерева в сосновом сообществе отмечено и в работе А. А. Маслова [60]. В работе И. В. Лянгузовой и П. А. Примак [38] получены результаты, не совпадающие с нашими. Вероятно, причина заключается в том, что их исследование проводилось в средневозрастных загущенных сосняках, мы же изучали 180-летние сосновые леса с выраженной горизонтальной структурой древесного полога. Учитывая менее выраженные эдификаторные свойства сосны по сравнению с елью, осиной и березой в отношении изменения светового режима и количества опада [61], можно предположить, что ведущую роль в распределении кустарничков в напочвенном покрове соснового леса играет корневая конкуренция со стороны деревьев [60].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

При изучении влияния продуктивности местообитания и крон деревьев сосны на запас фитомассы напочвенного покрова и характеристики лесной подстилки в условиях сосняков зеленомошных на автоморфных почвах выявлен ряд закономерностей. Подтверждено влияние продуктивности местообитания на мощность, запасы и кислотность лесной подстилки, запас фитомассы растений мохово-лишайникового яруса. Для менее продуктивных сообществ характерны более низкие значения мощности и запасов подстилки по сравнению со средне- и высокопродуктивными. Более высокими значениями pH, т.е. менее кислой реакцией, отличается лесная подстилка высокопродуктивных сосняков, для которых также характерно наименьшее, по сравнению с другими изученными группами сообществ участие зеленых мхов и лишайников в напочвенном покрове.

Выявлены различия в запасе фитомассы подземных частей травяно-кустарничкового яруса, запасе надземной фитомассы травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов, зеленых мхов, кустарничков и черники в межкроновом и подкроновом пространствах. Под кроной сосны масса кустарничков меньше, а масса зеленых мхов больше по сравнению с межкроновыми участками. Не удалось выявить связи мощности и запасов лесной подстилки с запасом фитомассы напочвенного покрова.

Таким образом, различия параметров лесных подстилок установлены только для групп сосновых лесов, различающихся по трофности почв и производительности древостоя, но не выявлены на подкроновых и межкроновых участках. Компоненты напочвенного покрова, являясь более чувствительным индикатором, реагируют на влияние кроны сосны.

Полученные выводы дополняют представления о взаимодействии нижних ярусов сообществ и органогенного горизонта почв в синэкологии светлохвойных таежных лесов.

БЛАГОДАРНОСТИ

Исследование выполнено в рамках государственного задания Института леса КарНЦ РАН (рег. № 121061500082-2), а также по теме “Разработка системы наземного и дистанционного мониторинга пулов углерода и потоков парниковых газов на территории Российской Федерации; обеспечение создания системы учета данных о потоках климатически активных веществ и бюджете углерода в лесах и других наземных экологических системах” (рег. № 123030300031-6) в рамках реализации важнейшего инновационного проекта государственного значения (ВИПГЗ) “Единая национальная система мониторинга климатически активных веществ”.

Об авторах

Н. В. Геникова

Автор, ответственный за переписку.
Email: genikova@krc.karelia.ru
Россия, г. Петрозаводск

А. Ю. Карпечко

Email: genikova@krc.karelia.ru
Россия, г. Петрозаводск

Г. В. Ахметова

Email: genikova@krc.karelia.ru
Россия, г. Петрозаводск

Список литературы

Дополнительные файлы

Доп. файлы

Действие

1. JATS XML

Скачать

2. Рис. 1. Примеры сообществ, относящихся к разным группам по продуктивности местообитаний: A – С1, B – С2, C – С3.

Скачать (2MB)

Метаданные

3. Рис. 2. Запас подземной и надземной фитомассы (среднее значение и стандартная ошибка) живого напочвенного покрова (А) и разных ярусов напочвенного покрова (B) в исследованных группах сообществ. По горизонтали: группы сообществ (1 – С1, 2 – С2, 3 – С3); по вертикали: слева – запас абсолютно-сухой массы, г/м2; справа – соотношение запасов подземной и надземной фитомассы травяно-кустарничкового яруса.

Скачать (278KB)

Метаданные

4. Рис. 3. Мощность (A) и запас (B) лесной подстилки в исследованных группах сообществ. По горизонтали: группы сообществ (1 – С1, 2 – С2, 3 – С3); по вертикали: А – толщина (см); В – запас абсолютно-сухой массы, т/га.

Скачать (86KB)

Метаданные

5. Рис. 4. Актуальная кислотность лесной подстилки в исследованных группах сообществ. А – подгоризонт OL; B – подгоризонт OFH. По горизонтали – группы сообществ (1 – С1, 2 – С2, 3 – С3); по вертикали – величина pHвод.

Скачать (85KB)

Метаданные

6. Рис. 5. Запас подземной фитомассы в подкроновом и межкроновом пространстве деревьев сосны. По горизонтали: 1 – межкроновые участки, 2 – участки под кроной сосны; по вертикали – запас абсолютно-сухой массы, г/м2.

Скачать (43KB)

Метаданные

7. Рис. 6. Запас надземной фитомассы травяно-кустарничкового (А) и мохово-лишайникового (B) ярусов в подкроновом и межкроновом пространстве деревьев сосны. По горизонтали: 1 – межкроновые участки, 2 – участки под кроной сосны; по вертикали – запас абсолютно-сухой массы, г/м2.

Скачать (85KB)

Метаданные

8. Рис. 7. Запас фитомассы разных компонентов напочвенного покрова. По горизонтали: группы сообществ (1 – СБ, 2 – СЧ1, 3 – СЧ2), межкроновые (мк) и подкроновые (пк) участки; по вертикали – запас абсолютно-сухой массы, г/м2.

Скачать (77KB)

Метаданные

9. Рис. 8. Парная корреляция параметров живого напочвенного покрова и лесной подстилки (коэффициент Спирмена)

Скачать (469KB)

Метаданные