А New Species of the Genus Lekiskochiton (Mollusca, Polyplacophora) from the Lower Permian Reef Limestones of Shakhtau (Southern Cisuralia)

全文:

Данных о палеозойских полиплакофорах России ничтожно мало, они исчерпываются всего двумя таксонами. Э. Эйхвальд (Eichwald, 1860) определил один экземпляр из нижнего карбона Боровичей (Ленинградская обл.) как Helminthochiton priscus (Münster, 1839). Второй таксон – Pterochiton klasmensis Barskov et Morozov, 1996 – был описан из верхнего карбона Подмосковного бассейна (Барсков, Морозов, 1996). В то же время контрольный список палеозойских полиплакофор, составленный А. Смитом и Р. Хором (Smith, Hoare, 1987), включает в себя 74 таксона для интервала кембрий–девон и 73 таксона – для интервала миссисипий–пермь. В настоящее время число таксонов позднепалеозойского интервала заметно увеличилось, благодаря многочисленным исследованиям, проведенным Хором и его соавторами.

В предлагаемой статье описан новый вид полиплакофор – Lekiskochiton crassus sp. nov. Изученный материал представляет незначительную часть коллекции полиплакофор, которая была собрана автором в Предуралье в раннепермском рифогенном массиве Шахтау (Башкортостан, примерно 13 км восточнее г. Стерлитамак, пограничные отложения ассель/сакмара). Комплекс полиплакофор Шахтау отличается высоким разнообразием и включает в себя множество видов, принадлежащих таким родам, как Lekiskochiton Hoare et Smith, 1984, Gryphochiton Gray, 1847, Ochmazochiton Hoare et Smith, 1984, Pterochiton (Carpenter MS) Dall, 1882 и каких-то еще не описанных таксонов, рангом выше вида. В целом комплекс полиплакофор, обнаруженный в Шахтау, свидетельствует о биогеографических связях с ранне- и среднепермскими бассейнами Северной Америки.

Ранее род Lekiskochiton был известен по единственному виду – L. fornicis Hoare et Smith, 1984 из средней перми Техаса. Хор (Hoare, Smith, 1984, с. 95) включил в состав этого рода еще один вид из карбона Англии – Chiton? cordastus Kirkby, 1859. Этот вид известен только по промежуточным щиткам и, возможно, одному головному щитку (Kirkby, 1859; Kirkby, Young, 1867, табл. 16, фиг. 10). Однако из-за отсутствия хвостового щитка и высокой степени морфологического сходства промежуточных щитков многих родов родовая принадлежность вида Дж. Киркби не может быть точно определена. Описанный здесь вид является вторым и самым крупным представителем этого рода. Впервые для рода Lekiskochiton показано закономерное изменение морфологии промежуточных щитков в зависимости от их положения (номера).

В работе используется терминология, принятая Э. Швабе (Schwabe, 2010).

Материал хранится в отделе научной организации фондов Палеонтологического ин-та им. А.А. Борисяка (ПИН) РАН, колл. № 5538.

МАТЕРИАЛ

Распространение ориктоценозов, богатых остатками бентосной фауны, в рифе Шахтау имеет пятнистый характер, и они относительно редки (Mazaev, 2019). Массовые сборы окаменелостей в этом рифогенном массиве были сделаны благодаря двум факторам: интенсивной промышленной разработке рифа, вскрывшей не менее четырех км уступов (суммарная длина трех уступов), а также за счет длительности проведения исследований. За все время полевых работ с 2015 г. по 2023 г. в карьере Шахтау было обнаружено 17 местонахождений, из которых были отобраны отпечатки и раковины бентосных моллюсков.

Первые экземпляры хитонов были обнаружены в местонахождении № 5538/7. Это местонахождение находилось в ю.-з. части карьера на втором уступе (140–155 м), примерно между разведочными скважинами №№ 6–67 (Mazaev, 2019, рис. 7). По данным геологических профилей местонахождение датируется ассельским ярусом (Mazaev, 2019, рис. 11). Указанный возраст также подтверждается находками крупных швагерин. В соответствии с предложенным ранее фациальным зонированием, известняки этого местонахождения входят в состав шамовелло-кораллово-фузулиновой фации (Королюк, 1985, с. 82). Известняки от светло-бежевых до темно-коричневых, очень крепкие, неслоистые, массивные, крупноблочные, мелко-среднезернистые, содержат огромное количество пустот от выщелоченных биокластов от 0.5 мм до нескольких см в диаметре. Пустоты расположены хаотически. Поверхность пустот покрыта корками кальцита разной толщины и довольно часто твердыми пленками окисленных нефтяных продуктов. Спорадически встречаются скопления отпечатков раковин гастропод, двустворок, большое количество брахиопод и скелетов мшанок, одиночные и мелкие колонии кораллов, иногда пустоты от наутилусов; массово встречаются мелкие и крупные фузулиниды. Отсутствие слоистости и хаотическое положение биокластов указывают на высокую степень биотурбации осадка.

В 2017 г. в этом местонахождении был взят блок, из которого в лаборатории были отделены камнерезным станком отпечатки гастропод, многие из которых позднее стали типовыми экземплярами и оригиналами (Mazaev, 2019). Во время извлечения одного из таких экземпляров было обнаружено три опечатка промежуточных щитков описанного здесь вида. Один из них был поврежден камнерезным станком. Отпечатки щитков расположены в известняке друг над другом: два из них с небольшим смещением, а третий отпечаток развернут в противоположном направлении (рис. 1, б, в). В этом же блоке было найдено еще два щитка, один из которых хвостовой. Совместное нахождение щитков (с учетом редкости таких находок), их одинаковый размерный класс (необычно крупный размер) дают все основания полагать, что все они принадлежали одному животному.

Рис. 1. Lekiskochiton crassus sp. nov., паратип ПИН, № 5538/7-293, ×2.5, тонкими линиями показаны реконструированные очертания щитков: а – щиток IV: a1–a4 – латексовый слепок дорсальной поверхности: a1 – наклонный вид спереди, a2 – вид сзади, a3 – вид справа, a4 – вид сверху; a5, a6 – отпечаток вентральной поверхности: a5 – вид сверху, a6 – вид справа (реконструировано с использованием фиг. a3); a7, a8 – латексовый слепок вентральной поверхности: вид снизу, вид спереди; a9–a11 – томография: a9 – вид с дорсальной стороны, a10 – вид спереди, a11 – вид с вентральной стороны; б – один из фрагментов, видны отпечатки вентральных поверхностей щитков IV, V и VI (для демонстрации положения щитка V, вентральная поверхность щитка IV показана фрагментарно); в – фрагмент томографии паратипа ПИН, № 5538/7-293, изображение инвертировано; Башкортостан, карьер Шахтау, местонахождение № 5538/7; ассельский ярус. Шкала 5 мм.

Другие четыре щитка нового вида, также в виде отпечатков, были обнаружены в 2021 г. в местонахождении № 5538/10. Все они принадлежали разным животным. В этом местонахождении вскрыты известняки стерлитамакского горизонта сакмарского яруса, которые в соответствии с фациальным зонированием Шахтау относятся к фации палеоаплизиновых биогермов (Королюк, 1983, с. 92). Описание и уточненное положение этого местонахождения приведены в одной из недавних работ (Бяков, Мазаев, 2023), где номер местонахождения указан с префиксом 5876 (номер коллекции пермских двустворок ПИН РАН).

МЕТОДИКА ИЗУЧЕНИЯ

Экземпляры описанного вида представлены отпечатками в известняке (рис. 1–6). На некоторых из них наблюдается биоморфоза кальцита по тегментуму, при этом артикуламентум всегда полностью растворен. Тегментум замещен либо целиком (рис. 6), либо фрагментарно (рис. 3, б⁶–б⁹, центральная часть югальной области).

Экземпляры из местонахождения № 5538/7 были изучены с помощью микротомографа Neoscan с использованием программы CTvox64. Изображения получены путем инвертирования. Результаты томографии голотипа и экз. ПИН, № 5538/7-292 оказались непригодными для исследований, поскольку поверхности отпечатков частично или полностью были покрыты корками кристаллов кальцита, имеющих ту же плотность, что и вмещающий известняк. Результаты томографии паратипа ПИН, № 5538/7-293 оказались более успешными, однако поверхности отпечатков щитков в этом экземпляре, хоть и в меньшей мере, но также были частично покрыты корками кристаллов кальцита. Поэтому тонкие детали щитков на томографии наблюдаются только частично или не наблюдаются вовсе, сливаясь с объемом вмещающей породы. Так, на двух щитках периферия заднего края и латеральных краев отсутствует или просматривается частично (рис. 1, a⁹, a¹¹; 2, a¹², a¹³); на третьем щитке, поврежденном камнерезным станком, не просматривается передний край югальной области (рис. 3, a⁵).

После того, как были получены результаты томографии, поверхности отпечатков голотипа и экз. ПИН, № 5538/7-292 были подготовлены для снятия слепков из латекса. Микритизированный известняк этого блока содержит огромное количество мелких и крупных пустот от выщелоченных биокластов, а также пересекается многочисленными микротрещинами. Поэтому много фрагментов на отпечатках было утрачено уже в тот момент, когда образец раскалывался молотком до обнаружения самих отпечатков. Микритизированные известняки Шахтау обычно раскалываются с образованием раковистого излома, идущего в непредсказуемом направлении. Поверхности излома известняка и сложно искривленной периферии щитков хитонов, как правило, не совпадают. Отпечатки дорсальной и вентральной поверхностей щитка, пригодные для дальнейшего снятия слепков, были получены в результате отламывания кусочков от одной части образца и подклеивания к противоположной части. Отламывание и соединение кусочков осуществлялись под бинокуляром с использованием тонкого алмазного диска и пневматического инструмента, а также клея на основе цианокрилатов. Полости от утраченных фрагментов, при необходимости, заполнялись под бинокуляром содой и заливались клеем. После склейки отпечатков вентральной и дорсальной сторон щитков они были зачищены под бинокуляром от корок кристаллов кальцита с использованием игл от шприца. Острие иглы довольно мягкое и быстро тупится, однако ее косой срез может быть успешно использован как микроскопический нож или шпатель.

Слепки изготавливались из стоматологического латекса средней вязкости. Пигментация латекса осуществлялась путем добавления сажи до достижения черного цвета. Последующее нанесение хлористого аммония на поверхность слепка дает превосходный результат в виде резкого увеличения контраста тонких деталей. Наилучший эффект достигается при опылении тонким слоем, когда экземпляр становится светло-серым. Для равномерного нанесения хлористого аммония использовалась стеклянная колба с отверстием и аквариумный компрессор. Изображения экземпляров были сделаны с помощью фотоаппарата Nikon Z6, объектив Nikon 60mm f/2.8G ED AF-S Micro-Nikkor, и программного обеспечения Heliсon Ltd ©.

В результате описанных манипуляций были получены вполне удовлетворительные изображения отпечатков из изготовленных латексовых слепков двух щитков (рис. 2, б; 3, б).

Рис. 2. Lekiskochiton crassus sp. nov., ×2.5, тонкими линиями показаны реконструированные очертания щитков: a – паратип ПИН, № 5538/7-293, щиток V: a1–a4 – отпечаток вентральной поверхности: a1 – вид спереди, a2 – вид сверху, a3 – вид сзади, a4 – вид слева, тонкой линией показано положение дорсальной поверхности (реконструировано с использованием фиг. a7); a5, a6 – латексовый слепок вентральной поверхности: вид снизу, вид сзади; a7–a9 – латексовый слепок дорсальной поверхности: a7 – вид справа, a8 – вид спереди, a9 – вид сверху; a10–a13 томография: a10 – вид спереди, a11 – вид сзади, a12 – вид с дорсальной стороны, a13 – вид с вентральной стороны; б – экз. ПИН, № 5538/7-292, промежуточный щиток II: b1 –латексовый слепок вентральной поверхности; b2, b3 – отпечаток вентральной поверхности: вид сзади, вид сверху; b4 – латексовый слепок дорсальной поверхности; Башкортостан, карьер Шахтау, местонахождение № 5538/7; ассельский ярус. Шкала 5 мм.

Рис. 3. Lekiskochiton crassus sp. nov., ×2.5, тонкими линиями показаны реконструированные очертания щитков: a – паратип ПИН, № 5538/7-293, щиток VI: a1–a3 – латексовый слепок дорсальной поверхности: a1 – вид спереди, a2 – вид справа, a3 – вид сверху; a4, a5 – томография: a4 – вид спереди, a5 – вид с вентральной стороны; б – голотип ПИН, № 5538/7-294, щиток VIII: б1–б4 – латексовый слепок дорсальной поверхности: б1 – вид сверху, б2 – вид справа, б3 – вид сзади, б4 – вид слева; б5 – латексовый слепок вентральной поверхности; б6–б9 – отпечаток вентральной поверхности: б6 – вид сверху, б7 – вид справа, б8 – вид сзади, б9 – вид слева; Башкортостан, карьер Шахтау, местонахождение № 5538/7; ассельский ярус. Шкала 5 мм.

Паратип ПИН, № 5538/7-293, содержащий отпечатки трех щитков, также был разобран по трещинам, а поверхности отпечатков были зачищены от корок кристаллов кальцита. Фрагменты были склеены не полностью, с учетом возможности снятия слепков из латекса. К сожалению, после того, как этот экземпляр был “раскрыт” с помощью шпателя по трещинам, часть его фрагментов была утрачена, поскольку они состояли из тончайших, около 0.5 мм, кусочков крепкого, но очень хрупкого (подобно стеклу) известняка. В результате были получены фотографии щитков и самих отпечатков, которые, с одной стороны, имеют меньшую площадь (либо из-за утраченных частей, либо из-за невозможности извлечь из узкой полости слепок целиком), однако, с другой стороны, они демонстрируют скульптурные элементы, неразличимые на томографии. Для того, чтобы получить представление об истинной форме каждого щитка, в программах CorelDRAW и Photoshop были выполнены рисунки со всех полученных изображений и сопоставлены в едином масштабе. Линии обвода контуров щитков, показанные на всех рисунках, являются усредненным результатом таких сопоставлений. В качестве “маркерных точек” использовались такие параметры как половина ширины щитка, половина расстояния между апофизами. Из-за изогнутой ногтевидной формы такой параметр, как длина щитка (тегментума), не использовался. Это связано с тем, что даже при незначительном повороте в саггитальной плоскости проекция высоты будет изменяться. В то же время, найти общую “константу” для положения щитков “вид сверху” или “вид снизу” не представляется возможным. При построении линий обвода контура щитков учитывались также формы линий роста, строение заднего края и строение латеральных краев на целых отпечатках щитков из местонахождения № 5538/10 (рис. 4, 6).

Рис. 4. Lekiskochiton crassus sp. nov.: а – экз. ПИН, № 5538/10-396, щиток VII, ×2.5: a1, a2 – отпечаток вентральной поверхности: вид слева, вид сверху; a3 – латексовый слепок фрагмента латеральной поверхности, положение фрагмента показано стрелками на фиг. a2; a4 – латексовый слепок отпечатка вентральной поверхности; a5 – реконструкция очертаний щитка, вид с вентральной стороны; б – экз. ПИН, № 5538/10-551, щиток VIII, ×6: б1–б3 латексовый слепок фрагмента дорсальной поверхности: б1 – вид слева, б2 – вид сзади, б3 – вид сверху; б4–б6 – отпечаток вентральной поверхности: б4 – вид сверху, б5 – вид справа, б6 – вид сзади; б7 – латексовый слепок вентральной поверхности; Башкортостан, карьер Шахтау, местонахождение № 5538/10; сакмарский ярус, стерлитамакский горизонт. Шкала 5 мм.

Система класса Polyplacophora дана по Б.И. Сиренко (Sirenko, 2006).

КЛАСС POLYPLACOPHORA

ПОДКЛАСС LORICATA

ОТРЯД LEPIDOPLEURIDA

ПОДОТРЯД CYMATOCHITONINA

СЕМЕЙCТВО LEKISKOCHITONIDAE SMITH ET HOARE, 1987

Род Lekiskochiton Hoare et Smith, 1984

Типовой вид – Lekiskochiton fornicis Hoare et Smith, 1984, средняя пермь Техаса.

Замечания. Хор и Смит установили этот род со следующим диагнозом: “Small (?5 cm) polyplacophorans. Head valve possibly narrowly triangular with a prominent apex. Intermediate valves subtriangular, low-arched with prominently raised jugal area and small jugal sinus. Tail valve elongately subtriangular with an arched posterior margin. Insertion plates lacking” (Hoare, Smith, 1984, с. 93). В состав рода, кроме типового вида, Хор и Смит включили Chiton? сordatus Kirkby, 1859. Однако, для уверенного размещения этого вида в составе Lekiskochiton необходимы дополнительные данные. Орнаментация промежуточных щитков L. fornicis и Chiton? сordatus резко отличается, а строение хвостового щитка последнего вида неизвестно, однако основным признаком рода Lekiskochiton является как раз его строение (см. также Schwabe, 2010, c. 181). Хвостовой щиток Lekiskochiton, как и хвостовые щитки Acutichiton Hoare, Sturgeon et Hoare, 1972 и Arcochiton Hoare et Sturgeon, 1976, имеет терминальное положение мукро, но отличается отсутствием гипотиха (завернутых внутрь заднего и боковых краев щитка) и арковидным продольным изгибом задней части (при наблюдении хвостового щитка сзади проекция латеральных краев образует арку с мукро в вершине). Промежуточные щитки Lekiskochiton, наоборот, почти не имеют значимых отличий от некоторых видов других родов: Helmichiton girtyi (Hoare, Smith, 1984, рис. 7, A), Gryphochoton distinctus (Hoare et al., 2002, рис. 2.10–2.12), Acutichitonn gracilis (Hoare et al., 2002, рис. 3.18, 3.19) и пр.

Строение головного щитка видов рода Lekiskochiton неизвестно.

Размеры экземпляров L. crassus sp. nov. превосходят типовые экземпляры L. fornicis более чем втрое, однако основные признаки строения щитка VIII, перечисленные в оригинальном диагнозе рода, не оставляют сомнений в родовом определении нового вида.

Lekiskochiton crassus Mazaev, sp. nov.

Название вида crassus лат. – толстый, из-за толщины щитков в югальной области.

Голотип – ПИН, № 5538/7-294, отпечаток дорсальной и латеральной поверхности хвостового щитка; Башкортостан, Шахтау, местонахождение № 5538/7; нижняя пермь, ассельский ярус.

Описание (рис. 1–6). Головной щиток не сохранился. Промежуточные щитки крупные, в югальной области очень массивные, сердцевидные; задний край V-образный, с терминальной макушкой, латеральные края длинные, почти параллельные, прямые или слабовыпуклые. Тегментум умеренно выпуклый в продольном сечении; в поперечном сечении в передней части высокий и округлый, в задней части низкий, килеватый. Четкое разделение на югальное поле и латеральные поля на дорсальной поверхности отсутствует. Боковые склоны почти прямые или слабовыпуклые. Тегментум орнаментирован четкими комаргинальными канавками, которые в передней части и вдоль краев латеральных склонов образуют резкие и глубокие морщины. Последние образуют резкие зазубрины на заднем крае и на задней части латеральных краев. Тонкая скульптура состоит из мелких бугорков, плотно прижатых друг к другу, числом около 12 на один мм. Югальный синус очень широкий и мелкий на щитке II, однако на каждой последующем щитке его глубина увеличивается, а ширина уменьшается. Угол V-образного заднего края на щитке II около 115°, на щитках IV–VI около 110°, на щитке VII около 90°. Длина тегментума щитков II–VI почти равна ширине, однако длина тегментума щитка VII заметно превышает его ширину. Апофизы массивные, узкие и длинные, широко разделенные. Расстояние между апофизами равномерно уменьшается от щитка II к щитку VIII. Хвостовой щиток вытянут в длину, субтреугольный, мукро терминальное. Отношение длины к ширине 1.2. Тегментум слабовыпуклый в продольном сечении и резко арковидный, почти килеватый в поперечном сечении. Края боковых склонов в плане умеренно выпуклые; передний край почти прямой, с небольшим округлым выступом в передней части югального поля. Югальная область выражена только в рельефе, отделена от латеральной области слабыми и очень мелкими продольными желобками, слабовогнутыми в сечении. Тегментум орнаментирован довольно резкими комаргинальными канавками, которые вдоль краев боковых склонов образуют резкие и глубокие морщины, переходящие в задней части в зазубренный край. Апофизы широко разделенные, массивные и узкие.

Размеры в мм и отношения (замеры сделаны по двум параметрам: длина и ширина тегментума. Замеры, сделанные по реконструированным линиям обвода тегментума, помечены звездочкой):

Сравнение. L. crassus sp. nov. отличается от L. fornicis Hoare et Smith, 1984 более широким хвостовым щитком по отношению к его длине, более пологим углом наклона латеральных областей, а также более низким и арковидным задним краем. Промежуточные щитки нового вида более широкие, югальная область почти не выражена в рельефе.

Замечания. На основе различий в размерах и форме щитков из местонахождения № 5538/7 предлагается их возможная нумерация. Промежуточный щиток экз. ПИН, № 5538/7-292 (рис. 2, б¹) отличается минимальной длиной по отношению к ширине, минимальным югальным синусом (очень широким и мелким, его реконструкция сделана на основе форм линий роста). Расстояние между апофизами максимальное, в то время как у хвостового щитка это расстояние минимальное. Резонно предположить, что это щиток II. В таком случае нумерация трех промежуточных щитков паратипа ПИН, № 5538/7-293, расположенных в породе один над другим (рис. 1, б, в), может соответствовать одному из порядков: III–V, IV–VI или V–VII. Верхний из них, как показано на рис. 5, г¹, обладает примерно таким же расстоянием между апофизами, как на щитке II. Отличия в остальных признаках свидетельствуют о том, что между верхним щитком и щитком II должен был размещаться как минимум еще один. С другой стороны, щиток, развернутый в паратипе в противоположную сторону от остальных двух (рис. 1, б, в) имеет довольно широко расставленные апофизы по сравнению с хвостовым щитком (рис. 5, г³). Кроме того, экземпляр из местонахождения № 5538/10 демонстрирует максимально сближенные апофизы (рис. 5, б), и он может быть щитком VII. Таким образом, промежуточные щитки паратипа, скорее всего, отвечают порядку IV–VI (рис. 5, г). В предложенном ряду наблюдаются последовательные изменения угла V-образного заднего края от 115° на щитке II до 90° на щитке VII, увеличение их килеватости в направлении к хвостовому щитку, а также закономерное изменение ширины щитков с максимальной шириной в средней части тела (рис. 5).

Рис. 5. Нумерация щитков Lekiskochiton crassus sp. nov., показаны реконструированные очертания щитков, ×1.5: a – экз. № 5538/10-506, щиток VI; б – экз. ПИН, № 5538/10-396, щиток VII; в – экз. ПИН, № 5538/7-292, щиток II; г1–г3 – паратип ПИН, № 5538/7-293: г1 – щиток IV, г2 – щиток V, г3 – щиток VI; д – голотип ПИН, № 5538/7-294, щиток VIII.

В коллекции имеется еще один хвостовой щиток (экз. ПИН, № 5538/10-551; рис. 4, б), который более чем вдвое меньше голотипа и отличается высотой отпечатка вентральной поверхности (рис. 4, б⁶). Однако углы наклона латеральных поверхностей этих экземпляров сопоставимы между собой. Наблюдаемая изменчивость, вероятно, объясняется возрастными изменениями, в т. ч., непропорциональным увеличением толщины тегментума.

Один из промежуточных щитков описанного вида отличается формой сохранности: артикуламентум растворен, а тегментум замещен кальцитом. Замещение кальцита по тегментуму имеет избирательный характер (рис. 6). Кальцит представлен мелкими зернами (отдельными кристаллами), аранжированными в столбчатые структуры. Артикуламентум, очевидно, был очень тонким, однако в области роста апофизов он был развит почти на всю толщину щитка, т. к. после его растворения на продольном сколе с дорсальньнй стороны остались два конических желобка. Желобки начинаются у макушки заднего края и увеличиваются вплоть до терминальных частей апофизов (рис. 6, б¹, оар). Утолщения артикуламентума разбивают тегментум на югальную и латеральные области. Это разделение наблюдается только на продольном сколе щитка, но не наблюдается на отпечатках дорсальной поверхности остальных экземпляров. Столбчатая структура биоморфозы кальцита по тегментуму (рис. 6, г, е) развивалась, повторяя структуру раковины. На продольном изломе в передней части югальной области торцевые части кальцитовых столбиков аранжированы в пересекающиеся дуги (рис. 6, д). С такой же частотой (примерно 12 штук на один мм) столбики располагаются на периферии латерального поля, где сквозь них (из-за частичной прозрачности скола кальцита) просматривается рисунок скульптуры дорсальной поверхности (рис. 6, в, показано стрелкой). Если эта скульптура была образована бугорками, то они располагались очень плотно друг к другу, практически без промежутков, около 12 штук на один мм.

Рис. 6. Lekiskochiton crassus sp. nov., экз. ПИН, № 5538/10-506, форма сохранности промежуточного щитка: a – латексовый слепок поперечного скола со стороны дорсальной поверхности: вид сверху, вид справа, вид сзади; ×2.5, шкала 5 мм; б1 – поперечный скол со стороны дорсальной поверхности, ×2.5, показаны участки биоморфозы кальцита по тегментуму, увеличенные на фиг. в–е; б2 – поперечный скол со стороны вентральной поверхности с биоморфозой кальцита по тегментуму, ×2.5; в–е – увеличенные фрагменты биоморфозы кальцита по тегментуму на отпечатке дорсальной поверхности, ×20, шкала 1 мм: в – тонкая скульптура на краю латерального поля, просвечивающая сквозь корку кальцита; г – столбчатая структура на поперечном сколе биоморфозы кальцита по тегментуму на границе латерального поля и отпечатка артикуламентума; д – столбчатая структура на продольном сколе биоморфозы кальцита по тегментуму в передней части югальной области; е – столбчатая структура на поперечном сколе биоморфозы кальцита по тегментуму в центральной части югальной области; Башкортостан, карьер Шахтау, местонахождение № 5538/10; сакмарский ярус, стерлитамакский горизонт. Обозначения: бтг – биоморфза кальцита по тегментуму, оар – отпечаток растворенного артикуламентума.

На продольном сколе тегментума, а также на отпечатке растворенного артикуламентума хорошо видны зоны роста щитка (рис. 6, б¹). Не менее отчетливо они видны на слепке из латекса (рис. 6, a). Прирост щитка шел вдоль переднего и латеральных краев (рис. 6, a²).

Распространение. Южное Предуралье, риф Шахтау, нижняя пермь, верхняя часть ассельского яруса и сакмарский ярус.

Материал. Всего 8 экз.: местонахождение № 5538/7 – голотип, паратип ПИН № 5538/7-293 (отпечатки трех промежуточных щитков в одном куске известняка) и еще 2 экз.; местонахождение № 5538/10 – 4 экз.

* * *

Автор благодарит Т.Б. Леонову (ПИН РАН) и Б.И. Сиренко (Зоологический ин-т РАН, С.- Петербург) за прочтение работы и ценные замечания, а также Р.А. Ракитова (ПИН РАН) за помощь в работе на микротомографе NEOSCAN и в программе CTvox64.

Автор выражает признательность руководству ОАО “Сырьевая компания” в лице ген. директора А.В. Шкурко за содействие и техническую поддержку экспедиционных работ на карьере Шахтау.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Работа выполнена при поддержке Российского научного фонда, грант № 22-24-00099 “Эволюция моллюсковых сообществ раннепермского рифа Шахтау”. Никаких дополнительных грантов на проведение или руководство данным конкретным исследованием получено не было.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Автор данной работы заявляет, что у него нет конфликта интересов.

作者简介

A. Mazaev

编辑信件的主要联系方式.
Email: mazaev.av@mail.ru
俄罗斯联邦, Moscow, 117647

参考

补充文件

附件文件

动作

1. JATS XML

下载

2. Fig. 1. Lekiskochiton crassus sp. nov., PIN paratype, No. 5538/7-293, ×2.5, thin lines show the reconstructed outlines of the shields: a – shield IV: a1–a4 – latex impression of the dorsal surface: a1 – oblique front view, a2 – rear view, a3 – right view, a4 – top view; a5, a6 – ventral surface imprint: a5 – top view, a6 – right view (reconstructed using FIG. a3); a7, a8 – latex impression of the ventral surface: bottom view, front view; a9–a11 – tomography: a9 – dorsal view, a10 – front view, a11 – view from the ventral side; b – one of the fragments, prints of the ventral surfaces of shields IV, V and VI are visible (to demonstrate the position of shield V, the ventral surface of shield IV is shown fragmentally); c – a fragment of tomography of the PIN paratype, No. 5538/7-293, the image is inverted; Bashkortostan, Shakhtau quarry, location No. 5538/7; Assel tier. The scale is 5 mm.

下载 (2MB)

索引源数据

3. Fig. 2. Lekiskochiton crassus sp. nov., ×2.5, thin lines show the reconstructed outlines of the shields: a – PIN paratype, No. 5538/7-293, shield V: a1–a4 – ventral surface imprint: a1 – front view, a2 – top view, a3 – rear view, a4 – view on the left, a thin line shows the position of the dorsal surface (reconstructed using FIG. a7); a5, a6 – latex impression of the ventral surface: bottom view, rear view; a7–a9 – latex impression of the dorsal surface: a7 – right view, a8 – front view, a9 – top view; a10–a13 tomography: a10 – front view, a11 – rear view, a12 – dorsal view, a13 – ventral view; b – ex. PIN, No. 5538/7-292, intermediate shield II: b1 –latex impression of the ventral surface; b2, b3 – ventral surface imprint: rear view, top view; b4 – latex impression of the dorsal surface; Bashkortostan, Shakhtau quarry, location No. 5538/7; Asselsky tier. The scale is 5 mm.

下载 (2MB)

索引源数据

4. Fig. 3. Lekiskochiton crassus sp. nov., ×2.5, the reconstructed outlines of the shields are shown in thin lines: a – PIN paratype, No. 5538/7-293, shield VI: a1–a3 – latex impression of the dorsal surface: a1 – front view, a2 – right view, a3 – top view; a4, a5 – tomography: a4 – front view, a5 – ventral view; b – holotype PIN, No. 5538/7-294, shield VIII: b1–b4 – latex impression of the dorsal surface: b1 – top view, b2 – right view, b3 – rear view, b4 – left view; b5 – latex impression of the ventral surface; b6–b9 – ventral surface imprint: b6 – top view, b7 – right view, b8 – rear view, b9 – left view; Bashkortostan, Shakhtau quarry, location No. 5538/7; Asselsky tier. The scale is 5 mm.

下载 (1MB)

索引源数据

5. Fig. 4. Lekiskochiton crassus sp. nov.: a – copy. PIN, No. 5538/10-396, shield VII, ×2.5: a1, a2 – ventral surface imprint: left view, top view; a3 – latex impression of a fragment of the lateral surface, the position of the fragment is shown by arrows in FIG. a2; a4 – latex impression of the ventral surface; a5 – reconstruction of the outline of the flap, view from the ventral side; b – ex. PIN, No. 5538/10-551, shield VIII, ×6: b1–b3 latex impression of a fragment of the dorsal surface: b1 – left view, b2 – rear view, b3 – top view; b4–b6 – ventral surface imprint: b4 – top view, b5 – right view, b6 – rear view; b7 – latex impression of the ventral surface; Bashkortostan, Shakhtau quarry, location No. 5538/10; Sakmarsky tier, Sterlitamak horizon. The scale is 5 mm.

下载 (1MB)

索引源数据

6. Fig. 5. Numbering of the shields of Lekiskochiton crassus sp. nov., the reconstructed outlines of the shields are shown, ×1.5: a – copies. No. 5538/10-506, shield VI; b – copy. PIN, No. 5538/10-396, shield VII; in – copies. PIN, No. 5538/7-292, shield II; g1–g3 – PIN paratype, No. 5538/7-293: g1 – shield IV, g2 – shield V, g3 – shield VI; d – holotype PIN, No. 5538/7-294, shield VIII.

下载 (762KB)

索引源数据

7. Fig. 6. Lekiskochiton crassus sp. nov., ex. PIN, No. 5538/10-506, form of preservation of the intermediate shield: a – latex impression of transverse cleavage from the dorsal surface: top view, right view, rear view; ×2.5, scale of 5 mm; b1 – transverse cleavage from the dorsal surface, ×2.5, shows areas of calcite biomorphosis according to the tegmentum, enlarged by Fig. c–e; b2 – transverse cleavage from the ventral surface with calcite biomorphosis according to the tegmentum, × 2.5; c–e – enlarged fragments of calcite biomorphosis according to the tegmentum on the imprint of the dorsal surface, × 20, scale 1 mm: c – a thin sculpture on the edge of the lateral field, translucent through the calcite crust; d – columnar structure on the transverse cleavage of calcite biomorphosis along the tegmentum at the border of the lateral field and the imprint of the articulamentum; d – columnar structure on the longitudinal cleavage of calcite biomorphosis along the tegmentum in the anterior part of the jugal region; e – columnar structure on the transverse cleavage of calcite biomorphosis along the tegmen

下载 (4MB)

索引源数据