Peculiarities of microsporogenesis in Ribes and Grossularia (Grossulariaceae) species under introduction conditions (St. Petersburg)

全文:

Смородина и крыжовник – ягодные культуры, широко использующиеся человеком. Их современные сорта созданы на основе гибридизации 1–3 видов. Залогом высокой урожайности при получении новых форм растений является формирование фертильной пыльцы. Этому предшествуют процессы микроспоро- и микрогаметогенеза. Наиболее важным является микроспорогенез, и особенно мейоз – одна из критических стадий в развитии пыльника.

В литературе имеются сведения по общей структуре пыльника у представителей сем. Grossulariaceae. Для них характерен 4-гнездный, 2-тековый пыльник. Стенка микроспорангия состоит из эпидермиса, эндотеция, двух средних слоев и тапетума. Эндотеций образован крупными клетками. Перед созреванием пыльника в них образуются фиброзные утолщения. Два средних слоя эфемерны. Их дегенерация совпадает с лизисом тапетума. Экспериментально эти данные подтверждены для Ribes alpinum L. и Grossularia reclinata (L.) Mill. (Mandrik, 1969). Тапетум у крыжовниковых секреторного типа, представлен многоядерными клетками, расположенными в один слой. У некоторых видов смородин тапетум становится нерегулярно двухслойным из-за дополнительных периклинальных делений. После распада тетрад микроспор начинается лизис тапетума. Спорогенная ткань располагается в несколько рядов. Начальные стадии формирования пыльников у Grossularia завершаются в центральной России в ноябре. В начале марта спорогенная ткань в пыльнике представлена микроспороцитами, которые постепенно увеличиваются в размерах и вступают в профазу мейоза I. Это событие совпадает с делением ядер клеток тапетума. Разрушается тапетум во время стадии вакуолизации микроспор. В первой половине апреля уже наблюдается стадия тетрад (Popova, 1966, 1970; Mandrik et al., 1969; Mirgorodskaya, 2018).

Мейоз у представителей сем. Grossulariaceae протекает по стандартной схеме. В метафазе I четко видны 8 пар гомологичных хромосом. После анафазы и телофазы образуется 2-ядерная клетка. В метафазе мейоза II веретена деления располагаются под углом друг относительно друга, что приводит к возникновению тетраэдральной формы тетрад (Mandrik et al., 1969; Jacobson, 1974; Sladkov, 1989).

В пределах одного пыльника у некоторых видов стадии мейоза синхронизированы (Ribes nigrum L.) (Mirgorodskaya, 2018), у других они асинхронны даже в одном пыльнике (R. alpinum L., Grossularia divaricata L.). В пределах одного соцветия в нижних цветках наблюдаются более поздние стадии мейоза по сравнению с верхними цветками (Mirgorodskaya, 2018).

Темпы развития микроспор изучены на примере Ribes pallidum Otto et Dietr. У этого вида археспорий закладывается зимой, тетрады образуются в марте, а зрелая пыльца формируется в конце апреля (Schnarf, 1929). У смородины альпийской и крыжовника отклоненного в условиях Закарпатья все фазы микроспорогенеза протекают за 110 дней, значительные нарушения не наблюдаются (Schnarf, 1929). Котеева и др. (Koteeva et al., 2015) отмечают, что виды смородин вступают в микроспорогенез в разные сроки.

Нарушения в процессе мейоза приводят к стерильности пыльцы, ее разнокачественности и снижению репродуктивного успеха растений (Dubrovsky et al., 2013). Бученков (Buchenkov, 2009), Дубровский (Dubrovskiy, 2010), Дубровский с соавторами (Dubrovsky et al., 2011) указывают, что во II делении мейоза нарушения мейоза во время микроспорогенеза случаются значительно реже. Итогом микроспорогенеза являются сформированные тетрады. Однако вместо тетрад могут возникать полиады из-за наличия микроядер. Также внешне нормальная тетрада может оказаться стерильной из-за неполноценности генома, вызванной неравномерным распределением хромосом (Jacobson, 1974).

Мейотический этап микроспорогенеза проходит у разных видов Grossularia в разное время в зависимости от периода цветения, в среднем за 4–5 недель до цветения (Koteeva et al., 2015). Под действием различных стрессовых факторов (избыток или недостаток влаги, крайне высокая или слишком низкая температура окружающей среды, недостаточное или слишком сильное освещение) во время мейоза происходят структурные и физиологические нарушения, оказывающие сильное влияние на формирование гамет и последующее развитие зародыша и эндосперма (Skazkin, 1971; Spitsyn, 1994). У Cerasus vulgaris под воздействием водного стресса (особенно в случае водного дефицита) увеличивается частота нарушений в процессе мейоза и снижается фертильность пыльцы. Нарушения особенно выражены у гибридов (Yandovka, 2004; Yandovka, Shamrov, 2011).

Следует подчеркнуть, что мейоз у представителей Grossularia изучен фрагментарно и у небольшого числа видов. Получение более урожайных форм требует вовлечение в селекционный процесс новых геноисточников, что послужило основанием для нашего исследования – изучения мейоза во время микроспорогенеза и проведения скрининга видов Ribes и Grossularia, проходящих мейоз с минимальными нарушениями в условиях г. Санкт-Петербурга.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

В качестве объектов исследования использовались растения сем. Grossulariaceae. Среди них 8 видов Ribes L. (R. hispidulum (Jancz.) Pojark., R. mandshuricum (Maxim.) Kom., R. alpinum L., R. saxatile Pall., R. spicatum E. Robson, R. maximowiczianum Batalin, R. aureum Pursh., R. nigrum L.) и 2 вида Grossularia L. (G. acicularis (Smith) Spach., G. divaricata (Ribes uva-crispa L.)), произрастающих на территории Ботанического сада Петра Великого (БИН им. В.Л. Комарова РАН). Местными для флоры г. С.-Петербурга являются R. alpinum, R. aureum, R. nigrum, G. divaricata, G. acicularis.

Сбор генеративных почек для изучения мейоза проводили темпорально, ежедневно в марте-апреле. Материалы фиксировали раствором Карнуа (3 части этилового спирта: 1 часть ледяной уксусной кислоты) (Romanova et al., 1988). Из генеративных почек выделяли зачатки бутонов с пыльниками, проводили через серию растворов (дистиллированная вода, 1N НСl, 50% HCl, дистиллированная вода, 45% уксусная кислота), затем окрашивали ацетогематоксилином (Topilskaya et al., 1975). После окрашивания готовили давленые временные микропрепараты. Окрашенные пыльники погружали в хлоралгидрат для просветления на 1–2 мин, отмывали дистиллированной водой, помещали на предметное стекло и давили покровным стеклом. Полученные микропрепараты сканировали на PANNORAMIC 250 Flash II, обрабатывали в программе 3DHistech SlideViewer и производили подсчет клеток вручную в системе облачного хранения OneCell.

Определение фертильности пыльцы проводили окрашиванием ацетокармином (Romanova et al., 1988). Для этого в начале цветения производили сбор полузакрытых бутонов, затем выделяли пыльники, сушили пыльцу, окрашивали ацетокармином и производили подсчет окрашенных (фертильных) и неокрашенных (стерильных) пыльцевых зерен.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Хромосомные числа изученных видов Ribes и Grossularia – 2n = 16.

Мейоз материнских клеток микроспор у смородиновых имеет стандартную схему, состоит из двух последовательных делений. В профазе I (ПI) происходит кроссинговер и многоступенчатая подготовка к делению. У видов Ribes каждая из стадий профазы при микроскопировании хорошо видна. В диакинезе хромосомы спирализуются, при этом становится четко видно 8 пар хромосом (Meurman, 2010). В метафазе I (МI) биваленты выстраиваются в метафазную пластинку, образуя плотное скопление хромосом. В анафазе I (АI) нити веретена деления одновременно разъединяют биваленты и направляют их к полюсам. Хромосомы к полюсам движутся плотными группами. В телофазе I (TI) образуются два ядра без последующего цитокинеза (у Ribes симультанный тип образования тетрад) (Golubovskaya, 1994). В TI образуется либо диада клеток, либо двуядерная клетка, вступающая в мейоз II (Shamrov, 2019). У исследуемых нами представителей Ribes имеет место второй вариант. В телофазе I (TI) образуются два ядра без последующего цитокинеза, образуется двуядерная клетка, вступающая в мейоз II.

Второе деление мейоза идет по типу митоза и протекает быстрее. Профаза II короткая по времени, у многих видов она протекает очень быстро и ее трудно зарегистрировать. После нее следует метафаза II (МII), в которой хромосомы, представленные двумя хроматидами, образуют две метафазные пластинки, расположенные взаимно перпендикулярно (согласно нашим исследованиям – редко) или параллельно в разных плоскостях (Meurman, 2010). Новообразованное веретено деления инициирует расхождение хроматид к полюсам в анафазе II (AII). Вокруг групп хромосом формируются четыре ядра (ТII). Происходит цитокинез. Тетрада гаплоидных микроспор располагается тетраэдрально под общей каллозной оболочкой, что согласуется с представлениями Т.Б. Батыгиной (Golubovskaya, 1994).

Установлено, что деление материнских клеток микроспор в пределах одного цветка у крыжовниковых может происходить асинхронно, что согласуется с представлениями, имеющимися в литературе по сем. Rosaceae (Yandovka, Shamrov, 2011).

Обычно мейоз у видов Ribes проходит за 4–5 недель до начала цветения (Koteeva et al., 2015). Проведенные нами исследования показывают, что время прохождения мейоза у представителей Ribes и Grossularia в условиях Санкт-Петербурга зависит от температуры окружающей среды. При достаточно высокой среднесуточной температуре крыжовниковые быстро зацветают (в среднем через две недели после мейоза).

Выявлено, что у Ribes и Grossularia на разных стадиях мейоза могут происходить отклонения от нормы – нарушения нормального хода мейоза. Частота различных нарушений на одинаковой стадии (касается всех стадий мейоза) у разных видов существенно различается (табл. 1, 2). В связи с этим изученные виды были разделены на 3 группы: виды с низким процентом нарушений (0–30%), средним процентом нарушений (30–50%) и высоким процентом (50–100%). К первой группе отнесли R. alpinum, R. nigrum и G. divaricata; ко второй – R. aureum, R. hispidulum, R. mandshuricum, R. spicatum; третьей – R. maximowiczianum, R. saxatile и G. acicularis.

 

Таблица 1. Частота нарушений мейоза I во время микроспорогенеза у видов Ribes и Grossularia

Table 1. Frequency of meiosis I disorders during microsporogenesis in Ribes and Grossularia species

Виды Species	Просмотрено клеток на разных стадиях мейоза Examined cells at different stages of meiosis
	PI			МI			АI			ТI
	всего, шт. total, pcs	с нарушениями with disorders		всего, шт. total, pcs	с нарушениями with disorders		всего, шт. total, pcs	с нарушениями with disorders		всего, шт. total, pcs	с нарушениями with disorders
		шт. pcs	% ± m		шт. pcs	% ± m		шт. pcs	% ± m		шт. pcs	% ± m
R. alpinum	100	0	0	104	4	3.8 ± 1.8	134	26	19.4 ± 3.4	146	4	2.7 ± 1.3
R. aureum	150	0	0	138	18	13.0 ± 3.4	168	26	15.4 ± 2.7	162	16	9.8 ± 2.3
R. hispidulum	150	2	1.3 ± 0.9	159	57	35.8 ± 3.8	152	53	38.8 ± 3.9	149	50	33.5 ± 3.8
R. mandshuricum	150	0	0	144	24	16.6 ± 3.1	99	24	24.2 ± 4.3	579	63	10.8 ± 1.2
R. maximowiczii	100	0	0	144	28	19.4 ± 3.2	144	48	33.3 ± 3.9	153	27	17.6 ± 3.0
R. nigrum	150	0	0	148	14	9.4 ± 2.3	156	14	8.9 ± 2.2	120	11	9.1 ± 2.6
R. saxatile	150	0	0	99	75	75.7 ± 4.3	112	80	71.4 ± 4.2	234	174	74.3 ± 2.8
R. spicatum	100	0	0	88	8	9.0 ± 3.0	80	20	25.0 ± 4.8	207	39	18.8 ± 2.7
G. aciculare	100	0	0	120	24	2.0 ± 1.2	132	60	45.4 ± 4.3	156	48	30.7 ± 3.6
G. divaricata	150	0	0	150	22	14.6 ± 2.8	172	69	40.0 ± 3.7	208	42	20.1 ± 2.7

 

Таблица 2. Частота нарушений мейоза II во время микроспорогенеза у видов Ribes и Grossularia

Table 2. Frequency of meiosis II disorders during microsporogenesis in Ribes and Grossularia species

Виды Species	Просмотрено клеток на разных стадиях мейоза Examined cells at different stages of meiosis
	МII			АII			ТII			стадия образования тетрад stage of tetrad formation
	всего, шт. total, pcs	с нарушениями with disorders		всего, шт. total, pcs	с нарушениями with disorders		всего, шт. total, pcs	с нарушениями with disorders		всего, шт. total, pcs	with disorders
		шт. pcs	% ± m		pcs	% ± m		шт. pcs	% ± m		шт. pcs	% ± m
R. alpinum	189	21	11.1 ± 2.2	114	33	28.9 ± 4.2	270	18	6.6 ± 1.5	162	30	18.5 ± 3.0
R. aureum	80	20	25.0 ± 4.8	185	55	29.7 ± 3.3	145	35	24.1 ± 3.5	205	66	32.1 ± 3.2
R. hispidulum	114	18	15.7 ± 3.4	108	46	42.6 ± 4.7	182	79	43.4 ± 3.6	212	98	46.2 ± 3.4
R. mandshuricum	215	40	18.6 ± 2.6	141	54	38.2 ± 4.0	166	54	32.5 ± 3.6	134	49	36.5 ± 4.1
R. maximowiczii	120	30	25.0 ± 3.9	162	87	53.7 ± 3.9	143	86	60.0 ± 4.0	205	169	82.4 ± 2.6
R. nigrum	146	16	10.9 ± 2.5	130	20	15.3 ± 3.1	87	11	12.6 ± 3.5	133	16	12.0 ± 2.8
R. saxatile	110	35	31.8 ± 4.4	172	120	69.7 ± 3.5	137	93	67.8 ± 3.9	226	184	81.4 ± 2.5
R. spicatum	170	45	26.4 ± 3.3	215	86	40.0 ± 3.3	108	48	44.4 ± 4.7	184	86	46.7 ± 3.6
G. aciculare	130	34	26.1 ± 3.8	194	84	43.2 ± 3.5	179	48	26.8 ± 3.3	196	132	67.3 ± 3.3
G. divaricata	145	20	13.7 ± 2.8	152	59	38.8 ± 3.9	108	15	13.8 ± 3.3	189	51	26.9 ± 4.7

 

Из табл. 1 видно, что в первом делении мейоза частота нарушений увеличивается к AI (у R. nigrum и R. saxatile частота нарушений не изменяется). Более всего нарушений при расхождении хромосом – у R. saxatile (71.4%) и G. acicularis (45%). К концу первого деления (ТI) многие хромосомы подтягиваются к своим группам, поэтому количество клеток с нарушениями по сравнению с AI снижается (у Ribes – на 13.7%, R. hispidulum – 86.1%, R. alpinum, видов Grossularia – на 32.4–49.8%).

Во втором делении мейоза, как и в первом, у всех видов в процессе расхождения хромосом к полюсам увеличивается процент клеток с нарушениями по сравнению с МII. Более всего частота нарушений при переходе от МII к АII увеличивается у R. mandshuricum (на 51.3%), R. maximowiczianum (на 53.5%), R. saxatile (54.4%), R. alpinum (61.6%), R. hispidulum (на 63.2%), G. divaricata (64.7%).

При переходе к телофазе II выброшенные за пределы веретена деления или отставшие хромосомы в основном подтягиваются к полюсам, поэтому процент клеток с нарушениями в ТII значительно ниже по сравнению с АII.

При образовании тетрад микроспор происходит образование ядер, что может сопровождаться неправильным распределением ядерного материала. На стадии образования тетрад частота нарушений в основном увеличивается (см. табл. 2). К указанным нарушениям добавляются мелкие выбросы свободного хроматина в цитоплазме, которые на начальных стадиях остались в цитоплазме в виде свободных унивалентов и бивалентов, а на стадии тетрад они превратились в микроядра.

Таким образом, критическими стадиями, когда происходит увеличение нарушений в распределении хроматина в клетках, для представителей сем. Grossulariaceae являются анафазы I, II и стадия образования тетрад.

Следует отметить, что у видов Ribes и Grossularia, произрастающих в г. С.- Петербурге длительное время и являющихся видами местной флоры, частота нарушений мейоза ниже по сравнению с видами-интродуцентами. У местных видов Ribes в первом делении мейоза частота нарушений на начальных стадиях невысокая, а к стадии ТI она еще более снижается (см. табл. 1). В конце второго деления мейоза частота нарушений у местных видов выше (на 12–32%) по сравнению с первым делением, но гораздо ниже по сравнению с таковой у растений-интродуцентов (см. табл. 1, 2).

У растений Grossularia частота нарушений в конце первого деления мейоза выше по сравнению с Ribes и составляет 20–31%. Но к концу второго деления (в ТII) частота нарушений у крыжовников снижается, при этом более всего – у G. divaricata.

Интродуцированные виды Ribes показывают разную частоту нарушений мейоза во время микроспорогенеза. Менее всего клеток с нарушениями на всех, особенно заключительных, стадиях мейоза у R. mandshuricum и R. spicatum.

Характер нарушений мейоза у всех видов сем. Grossulariaceae сходный, независимо от того, являются растения местными или интродуцированными видами. В МI и МII наблюдали выбросы хромосом за пределы веретена деления (рис. 1e). В AI и AII встречается задержка хромосом на экваторе, отставание или забегание хромосом вперед, выбросы хромосом, хромосомные мосты (рис. 1a, c), асимметричное расположение групп хромосом в метафазе (рис. 1d). В ТI и TII наиболее часты микроядра в числе 1–2 у видов третьей по частоте нарушений группы (R. maximowiczianum, R. saxatile и G. acicularis). Следует отметить, что число микроядер в одной клетке может доходить до 6 (рис. 1 f, i, l, o).

 

Рис. 1. Нарушения мейоза во время микроспорогенеза у видов Ribes и Grossularia: а – АI; b – стадия образования тетрад микроспор; c – АI; d – МII; e – МI; f–o – стадия образования тетрад микроспор (f – гексада; g – гептада, неравная величина ядер; h – триада и диада; i – выбросы микроядер; j – линейные тетрады; k – нерасхождение ядер (три ядра вместе); l – пентада; m – две линейные тетрады под общей каллозной оболочкой; n – линейная тетрада; o – неравная величина ядер, микроядро в полости ядра); р – цитомиксис, переход бивалента из одной клетки в другую в ПI; q – цитомиксис, переход целого ядра из одной клетки в другую в ПI; cb – хромосомные мосты; cl – отставание хромосом; tru – триада, неравная величина ядер; d – диада; tr – триада; aagc – асимметричное расположение групп хромосом; ce – выброс хромосом; m – микроядро; n – ядро; lt – линейные тетрады; ndn – нерасхождение ядер; cc – цитомиктический канал.

Fig. 1. Meiotic disorders during microsporogenesis in Ribes and Grossularia species: a – AI; b – stage of microspore tetrad formation; c – AI; d – MII; e – МI; f–o – stage of microspore tetrad formation (f – hexad; g – heptad, unequal size of nuclei; h – triad and dyad; i – micronuclei emissions; j – linear tetrads; k – non-disjunction of nuclei (three nuclei together); l – pentad; m – two linear tetrads under a common callose membrane; n – linear tetrad; o – unequal size of nuclei, micronucleus in the cavity of the nucleus); p – cytomixis, transition of a bivalent from one cell to another in PI; q – cytomixis, transition of a whole nucleus from one cell to another in PI; cb – chromosome bridges; cl – chromosome lag; tru – triad, unequal size of nuclei; d – dyad; tr – triad; aagc – asymmetric arrangement of groups of chromosomes; ce – chromosome ejection; m – micronucleus; n – nucleus; lt – linear tetrads; ndn – non-disjunction of nuclei; cc– cytomictic channel.

 

На стадии образования тетрад у всех видов были зафиксированы диады (рис. 1h) вместо тетрад, за исключением R. alpinum и R. nigrum. У 5 видов (R. hispidulum, R. mandshuricum, R. saxatile, R. maximowiczianum, G. acicularis) наблюдали триады (рис. 1b). Следует особо обратить внимание на такое нарушение, как не тетраэдральное, а линейное расположение ядер в тетрадах (рис. 1 j, m, n), которое редко упоминается в литературе, когда дается характеристика мейоза. Линейные тетрады единично были отмечены у R. nigrum, R. hispidulum, R. mandshuricum, R. saxatile, R. maximowiczianum, G. acicularis, G. divaricata. У представителей рода Grossularia их было несколько больше. В достаточно большом числе встречаются пентады, гексады, гептады вместо тетрад (рис. 1 f, g, k, l), неравная величина ядер в клетке (рис. 1b, g, k, o) и нерасхождение ядер в телофазе II (рис. 1k).

Некоторые исследователи, изучавшие мейоз, отмечали явление цитомиксиса (перемещение части цитоплазмы с ядром или фрагментами хромосом из одной клетки в соседнюю клетку или несколько соседних). Большинство авторов отмечали цитомиксис на начальных стадиях мейоза у представителей разных семейств (Golubovskaya, Shkutina, 1967; Shkutina, 1969; Romanov, Orlova, 1971; Kozlovskaya, Chvostova, 1972; Turovtseva, Luchnikova, 1999, 2001; Kravets, 2013 и др.). Л. Ф. Яндовка (Yandovka, 2004) у видов сем. Rosaceae обнаружила цитомиксис не только в первом, но и втором делениях мейоза. У исследуемых нами видов цитомиксис был отмечен только у R. hispidulum на стадии ПI (рис. 1p, q), у остальных представителей цитомиксис не выявлен.

Частота нарушений при образовании тетрад микроспор в основном коррелирует с фертильностью пыльцы, оцениваемой окрашиванием ацетокармином (окрашенная ацетокармином пыльца считается морфологически сформированной) (табл. 3). Эти корреляции достаточно выражены у R. maximowiczianum, R. alpinum, R. hispidulum, R. nigrum, R. saxatile, R. spicatum. У видов R. aureum, R. mandshuricum, G. divaricata при переходе от стадии образования тетрад к стадии образования пыльцы процент нарушений в распределении хроматина снижается. По-видимому, это объясняется большей стабильностью генома этих видов. У них выброшенный за пределы веретена деления хроматин или подтягивается к стадии пыльцы, или такие микроспоры элиминируют.

 

Таблица 3. Частота нарушений при образовании тетрад микроспор и фертильность пыльцы у видов Ribes и Grossularia

Table 3. Frequency of disorders in the formation of microspore tetrads and pollen fertility in Ribes and Grossularia species

Виды Species	Пыльцевые зерна Pollen grains			% тетрад с нарушениями % tetrad with disorders
	всего просмотрено, шт. total examined, pcs.	не окрашенных ацетокармином (стерильных) not stained with acetocarmine (sterile)
		шт. pcs.	% ± m
R. alpinum	512	66	15.4 ± 1.5	18.5
R. aureum	628	73	11.7 ± 1.2	32.1
R. hispidulum	322	176	54.7 ± 2.7	46.2
R. mandshuricum	483	54	11.2 ± 1.4	36.5
R. maximowiczii	215	186	86.6 ± 2.3	82.4
R. nigrum	525	58	11.0 ± 1.3	12.0
R. saxatile	567	491	86.6 ± 1.4	81.4
R. spicatum	505	218	43.2 ± 2.8	46.7
G. aciculare	482	277	57.5 ± 2.2	67.3
G. divaricata	627	66	10.5 ± 1.2	26.9

 

ВЫВОДЫ

1. Мейоз во время микроспорогенеза у видов Ribes и Grossularia проходит с отклонениями. Характер нарушений мейоза у всех видов сходный, независимо от того, относятся растения к местной флоре или они являются интродуцированными видами. На начальных стадиях I и II делений мейоза наиболее часто наблюдаются выбросы хромосом за пределы веретена деления, задержка хромосом на экваторе, отставание или забегание хромосом вперед, хромосомные мосты. Единично встречаются клетки, в которых происходит цитомиксис. В конце I и II делений наиболее часто выявляются микроядра в числе 1–2 (у местных видов), у видов-интродуцентов число микроядер в одной клетке – до 6. На стадии образования тетрад могут формироваться микроядра, диады, триады и линейные тетрады.
2. Частота нарушений мейоза у местных видов Ribes и Grossularia ниже по сравнению с видами-интродуцентами и составляет 12–25%. У местных видов Ribes в первом делении мейоза частота нарушений на начальных стадиях невысокая и к ТI она еще более снижается. В конце второго деления мейоза частота нарушений у видов местной флоры выше (на 12–32%) по сравнению с первым делением, но гораздо ниже по сравнению с таковой у растений-интродуцентов. У Grossularia частота нарушений в конце первого деления мейоза выше по сравнению с Ribes и составляет 20–31%. Но к ТII частота нарушений у крыжовников снижается, причем более всего – у G. divaricata. Интродуцированные виды Ribes показывают разную частоту нарушений микроспорогенеза. Менее всего клеток с нарушениями на всех, особенно заключительных, стадиях мейоза у R. mandshuricum и R. spicatum.
3. Критическими стадиями, при переходе на которые увеличивается частота нарушений, у всех исследуемых видов Ribes и Grossularia являются АI, АII и стадия образования тетрад микроспор.
4. Фертильность пыльцы, выраженная в процентах, коррелирует с частотой нарушений в микроспорогенезе. Максимальная фертильность пыльцевых зерен (79.6–89.5%) имеется у местных для г. С.-Петербурга видов R. alpinum, R. aureum, R. nigrum, G. divaricata. Интродуцированные растения характеризуются меньшими значениями количества морфологически сформированной пыльцы, при этом средний процент фертильной пыльцы достаточный для процессов опыления и оплодотворения у R. hispidulum, R. mandshuricum, R. spicatum. Остальные взятые в эксперимент интродуцированные виды менее адаптированы к условиям г. Санкт-Петербурга.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы выражают глубокую признательность директору Ботанического института РАН им. В.Л. Комарова Д.В. Гельтману, старшему научному сотруднику, куратору дендрологической коллекции БИН РАН Г. А. Фирсову за предоставленную возможность работать с материалами коллекции рода Ribes.

ACKNOWLEDGEMENTS

The authors express their deep gratitude to D.V. Geltman, Director of the Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences, and G.A. Firsov, senior researcher and curator of the arboretum collection of the BIN RAS, for the opportunity to work with the materials of the Ribes collection.

作者简介

N. Stepanova

Herzen State Pedagogical University of Russia

编辑信件的主要联系方式.
Email: pitastep@yandex.ru
俄罗斯联邦, 48, Moyka River Emb., Saint Petersburg, 191186

L. Yandovka

Herzen State Pedagogical University of Russia

Email: yandovkaTGU@mail.ru
俄罗斯联邦, 48, Moyka River Emb., Saint Petersburg, 191186

I. Shamrov

Herzen State Pedagogical University of Russia; V. L. Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences

Email: shamrov52@mail.ru
俄罗斯联邦, 48, Moyka River Emb., Saint Petersburg, 191186; 2, Professor Popov St., Saint Petersburg, 197022

G. Veber

Academician Granov Russian Research Center of Radiology and Surgical Technologies

Email: med.st.veber@gmail.com
ORCID iD: 0000-0003-2882-4733
俄罗斯联邦, 70, Leningradskaya St., Pesochny, St. Petersburg, 197758

参考

补充文件