Флора конъюгат (Charophyta, Zygnematophyceae) водоемов Северо-Запада России

Полный текст

Пресноводная альгофлора Северо-Запада России до сих пор остается неравномерно и недостаточно изученной. Полнее всего обследована флора пресноводных водорослей Ленинградской области, далее по степени изученности идут флоры Новгородской, а затем Псковской областей.

Как известно, в последнее время все больше внимания уделяется особо охраняемым природным территориям (ООПТ) как эталонам флоры и растительности для сравнения с территориями, несущими антропогенную нагрузку. Следует отметить, что в отношении растительности и биологического разнообразия ООПТ лучше изучены высшие растения, в то время как низшие растения, а среди них в первую очередь водоросли, остаются до сих пор наименее исследованной группой.

Конъюгаты и, прежде всего, мезотениевые и десмидиевые водоросли – одна из немногих групп, представители которой обитают в бедных минеральными веществами водоемах и могут служить показателями состояния чистоты водоемов.

Цель данной работы – оценить флористическое разнообразие конъюгат (Charophyta, Zygnemato-phyceae) для Северо-Запада России на основании данных, известных для Ленинградской, Новгородской и Псковской областей, с выявлением среди них таксонов, редких для флоры России и мира.

Материал и методика

Были исследованы следующие районы: Ленинградская обл. – Карельский перешеек (1989–1991), Нижнесвирский заповедник (1989–1991), пос. Стрельна (1990), заказник “Березовые острова” (2001), Мшинская болотная система (2009–2010), Кургальский заказник (2019) и ряд особо охраняемых природных территорий (1989–2017); Новгородская обл. – Старая Русса (2002), национальный парк (НП) “Валдайский” (2011–2013) и Псковская обл. – (НП) “Себежский” (2005–2007).

Материал был собран в течение 1989–2019 гг. в различных водоемах: озера, болота, реки, ручьи, пруды, карьеры, канавы, лужи. Пробы отбирали в основном с помощью планктонной сети Апштейна (размер ячеи – 60 мкм) или в виде выжимок из сфагнума и высших растений и фиксировали 4%-ным раствором формалина. Идентификацию водорослей проводили под световым микроскопом Amplival (Carl Zeiss, Jena) c объективами ×40 и иммерсионным ×90. При определении конъюгат использовали монографии и основные систематические работы (Kossinskaya, 1952, 1960; Palamar-Mordvintseva, 1982, 2003, 2005; Croasdale, Flint, 1986, 1988; Croasdale et al., 1994). Идентификация ряда представителей родов Mougeotia, Spirogyra, Zygnema была невозможна, так как они встречались в вегетативном состоянии; точное определение видов этих родов возможно только при наличии зрелых репродуктивных органов (зигоспор). Названия и таксономическая принадлежность водорослей были проверены с использованием международного электронного ресурса AlgaeBase (Guiry, Guiry, 2023).

При подготовке конспекта флоры Zygnemato-phyceae были использованы оригинальные и литературные данные (Bioraznoobrazie …, 1999; Luknitskaya, 1995, 2005, 2007–2014, 2017, 2018, 2021; Pavlova, Trifonova, 2005; Sudnitsina, 2012; Stanislavskaya, 2018, 2021; Stanislavskaya, Afanas’eva, 2019; Stanislavskaya et al., 2021).

Результаты и обсуждение

Общий список водорослей класса Zygnematophyceae, идентифицированных в водных объектах Северо-Запада России, насчитывает 338 таксонов видового и внутривидового ранга (294 вида, 36 разновидностей и 8 форм), относящихся к 33 родам: Actinotaenium (Nägeli) Teiling, Bambusina Kützing, Closterium Nitzsch, Cosmarium Corda, Cosmocladium Brébisson, Cylindrocystis Meneghini, Desmidium C. Agardh, Docidium Brébisson, Euastrum Ehrenberg, Genicularia De Bary, Gonatozygon De Bary, Haplotaenium Bando, Hyalotheca Ehrenberg, Mesotaenium Nägeli, Micrasterias C. Agardh, Mougeotia C. Agardh, Netrium (Nägeli) Itzigsohn et Rothe, Penium Brébisson, Planotaenium (Ohtani) Petlovany et Palamar-Mordvintseva, Pleurotaenium Nägeli, Roya West et G. S. West, Sphaerozosma Corda, Spirogyra Link, Spirotaenia Brébisson, Spondylosium Brébisson, Staurastrum Meyen, Staurodesmus Teiling, Teilingia Bourrelly, Tetmemorus Ralfs, Triploceras Bailey, Xanthidium Ehrenberg, Zygnema C. Agardh, Zygnemopsis (Skuja) Transeau. Полный таксономический список конъюгат с авторами таксонов и со ссылками на литературные источники находок приводится в электронном приложении к статье на сайте журнала.

Наибольшим числом видов в обследуемом регионе представлены роды Cosmarium (91 вид), Closterium (51 вид) и Staurastrum (46 видов).

В процессе изучения региона была подтверждена неравномерность распределения видов в различных областях: Ленинградская – 304, Новгородская – 136, Псковская – 109. Это отражается также на числе видов лидирующих родов в этих трех областях: Сosmarium – Ленинградская – 70 видов, Новгородская – 40 видов, Псковская – 30 видов; Closterium – Ленинградская – 48 видов, Новгородская – 17 видов, Псковская – 15 видов; Staurastrum – Ленинградская – 38 видов, Новгородская – 25 видов, Псковская – 17 видов.

Выявлены общие для всех трех областей виды из преобладающих родов: Closterium acerosum, C. aciculare, C. acutum, C. gracile, C. kuetzingii, C. moniliferum, C. parvulum, C. peracerosum, C. striolatum, C. tumidum, C. venus, Cosmarium baileyi, C. bioculatum, C. botrytis, C. conspersum, C. contractum, C. granatum, C. humile, C. impressulum, C. lundellii, C. margaritiferum, C. meneghinii, C. moniliforme, C. neodepressum, C. phaseolus, C. porteanum, C. protractum, C. punctulatum, C. quadratulum, C. reniforme, C. subprotumidum, C. turpinii,C. undulatum; Staurastrum avicula, S. breviaculeatum, S. brevispina, S. chaetoceros, S. dispar, S. gracile, S. longipes, S. orbiculare, S. paradoxum, S. polymorphum, S. pseudopelagicum, S. punctulatum. Наибольшее число общих видов для трех областей приходится на род Cosmarium (22 вида), тогда как в родах Closterium и Staurastrum насчитывается 11 и 12 общих видов.

В изученном регионе было выявлено 23 вида и 3 разновидности, редких для России, среди них 4 вида являются редкими для мировой флоры. Ниже приводится список этих видов.

Редкие виды и разновидности для Северо-Запада России отмечены одной звездочкой (*), для мировой флоры – двумя (**). Список аннотирован данными о местах сбора материала, где обозначения Л, Н и П соответствуют Ленинградской, Новгородской и Псковской областям, HП – национальный парк.

Оценка обилия редких видов приводится по следующей шкале: “единично” – 1–6 экземпляров в препарате, “редко” – 7–29 в препарате, “часто” – 30–49 в препарате, “в массе” – 50–150 в препарате (Luknitskaya, 2009).

Отдел Charophyta

Класс Zygnematophyceae

Пор. DESMIDIALES

*Closterium idiosporum West et G. S. West – Л: фитопланктон Невской губы (редко); П: карьер в НП “Себежский” (единично).

*C. navicula (Brébisson) Lütkemüller – Л: заказник “Котельский”, озера (редко); Мшинское болото, мочажина, обрастания на высших растениях (единично).

*Cosmarium contractum O. Kirchner – Л: Нижнесвирский заповедник, заросли тростника у берега озера; заказники: “Раковые озера”, “Болото Ламмин-Суо”, Мшинская болотная система (редко); Н: НП “Валдайский” – озера Васильково и Разлив (единично и редко); П: оз. Псковско-Чудское (редко).

*C. isthmium West – Л: о. Гогланд в Финском заливе, Приозерский р-н, окр. пос. Плодовое (единично); Н: НП “Валдайский” – верховое болото (единично).

*С. porteanum W. Archer – Л: озера заказника “Котельский”, Приозерский р-н, окр. пос. Плодовое, о. Гогланд в Финском заливе (везде единично); Н: НП “Валдайский” – в планктоне озер Пестово и Борое (единично); П: Полистовский болотный массив (единично).

*C. praegrande P. Lundell – Л: Приозерский р-н, окр. пос. Плодовое (единично); П: оз. Седговец (единично).

**C. schröderi Grönblad – Л: Заказник “Березовые острова” – болото, мочажина (в массе).

**C. tessellatum (Delponte) Nordstedt [≡ Actinotaenium tessellatum (Delponte) Palamar-Mordvintseva] – Л: окрестности г. Зеленогорск (оз. Щучье) (единично), Карельский перешеек, болото Низовское (единично); Н: НП “Валдайский” – верховое болото и заболоченные берега оз. Гаевское (в массе).

*Docidium undulatum J. W. Bailey – Л: эпифитон олиготрофных озер: Большое Щучье, Щукинское, Охотничье; Мшинская болотная система (везде единично); Н: НП “Валдайский” – озеро рядом с сев.-вост. частью оз. Разлив, выжимка из сфагнума по краю озера (единично).

*Genicularia spirotaenia (De Bary) Molinari et Guiry [≡ G. spirotaenia (De Bary) De Bary] – Л: Подпорожский р-н, верховье р. Свирь (редко); заказник “Раковые озера”, оз. Охотничье, планктон (единично).

*Gonatozygon aculeatum W. N. Hastings – Л: Мшинская болотная система, мочажины, на сфагнуме (единично, редко); Н: НП “Валдайский”, оз. Борое, планктон (единично); П: НП “Себежский”, оз. Белое, планктон (единично).

*G. brebissonii De Bary – Л: заказник “Болото Ламмин Суо”, мочажина, сфагнум (редко).

**Micrasterias americana Ehrenberg ex Ralfs – Л: Приозерский р-н, окр. пос. Плодовое (единично); Н: НП “Валдайский”, оз. Велье (единично).

*M. mahabuleshwarensis var. wallichii (Grunоw) West et G. S. West – Л: Карельский перешеек, заказник “Раковые озера”, оз. Охотничье (единично).

*M. radiosa Ralfs [= M. sol Ehrenberg ex Kützing] – Л: оз. Охотничье, заказник “Раковые озера”, планктон (единично); Н: НП “Валдайский”, оз. Иванье, выжимка из сфагнума (единично); П: оз. Уклейниц, планктон среди зарослей тростника (единично).

*Penium margaritaceum Brébisson – Л: оз. Красное (редко); Н: НП “Валдайский”, оз. Велье, прибрежная часть (единично); П: оз. Псковско-Чудское (редко).

**Sphaerozosma laeve (Nordstedt) Thomasson – Н: НП “Валдайский”, оз. Пестово, в планктоне у берега (единично).

*Staurastrum bulbosum var. cyathiforme (West et G. S. West) Coesel et Meesters [=S. gracile var. cyathiforme West et G. S. West] – Л: заказник “Раковые озера”, оз. Охотничье (редко); Н: Валдайское озеро (редко), НП “Валдайский” оз. Велье (часто), оз. Конино (редко); П: НП “Себежский”, оз. Осыно (редко), оз. Нечерица (единично).

*S. chaetoceros (Schröder) G. M. Smith – Л: “Мшинская болотная система” (редко и часто); Н: Валдайское озеро (часто), НП “Валдайский”, оз. Васильково, оз. Перестово, оз. Гаевское, оз. Кривцово (единично, часто), оз. Забелье, оз. Плотишно, оз. Русское, оз. Уклеинское, оз. Большой Лютинец, оз. Находно (единично); П: НП “Себежский”, оз. Осыно, оз. Белое, оз. Себежское, оз. Ница, оз. Вшивец, оз. Большое Сенцовское, оз. Ороно, оз. Мальковское, оз. Заозерское, оз. Круповское, оз. Глыбочино, оз. Озерявки (единично и редко). Ранее этот вид был отмечен как новый для Новгородской обл. (Luknitskaya, 2017).

*S. leptacanthum Nordstedt – Л: обрастания в Вачозере, фитопланктон Порзоловского озера (редко).

*S. leptocladum var. cornutum Wille – Л: бассейн р. Свирь (редко); Н: НП “Валдайский”, планктон в прибрежной части озер Селигер и Васильково (редко); П: НП “Себежский”, планктон в прибрежной части оз. Осыно (единично).

*S. senarium Ralfs – Л: Мшинское болото, обрастания на высших растениях (редко), планктон (единично, редко).

*Triploceras gracile J. W. Bailey – Л: Приозерский р-н, окр. пос. Плодовое (редко), о-в Гогланд в Финском заливе (редко), Карельский перешеек, олигоацидное дистрофное оз. Щукинское (редко), в других озерах Карельского перешейка не встречался.

*Xanthidium acanthophorum Nordstedt – Л: Нижне-Свирский заповедник, оз. Сегежское, заболоченный берег (единично).

*X. fasciculatum Ehrenberg ex Ralfs – Л: окрестности пос. Мельничный Ручей (редко); Н: (НП) “Валдайский”, болото к северо-западу от дер. Байнёво (часто); П: Полистовский болотный массив (редко).

*X. tumidum (Ralfs) Stastny, Skaloud et Neustupa [≡ Staurodesmus tumidus (Brébisson ex Ralfs) Teiling] – Л: Приозерский р-н, окрестности пос. Плодовое (редко).

Среди приведенных видов четыре являются редкими также для мировой флоры: Micrasterias americana – отмечен в Европе, Северной и Южной Америке, Африке, Азии (Индия, Дальний Восток); Сosmarium tessellatum – в Европе, Северной Америке, Азии (Дальний Восток); C. schröderi – в Германии (Силезия); Sphaerozosma laeve – в Европе, Северной и Южной Америке, Африке, Азии (Дальний Восток).

Интересно отметить, что в процессе поиска новых видов конъюгат Санкт-Петербурга в 2017 г. в окрестностях г. Зеленогорска (оз. Щучье) нами был обнаружен редкий для мировой флоры вид Cosmarium tessellatum (как Actinotaenium tessellatum, Luknitskaya, 2018). Это вид не был включен в Красную книгу Санкт-Петербурга (Krasnaya…, 2018b), однако, он рекомендован к включению в следующее издание.

В Ленинградской области нами были встречены виды Cosmarium isthmium, C. praegrande, C. schröderi, Genicularia spirotaenia, Micrasterias mahabuleshwarensis, Triploceras gracile, Xanthidium tumidum, X. fasciculatum, имеющие для этого региона официальный статус редкости и подлежащие охране (Krasnaya…, 2000, 2018a).

В настоящий момент в Новгородской области известно 6 редких охраняемых видов: Micrasterias americana, M. mahabuleshwarensis, Penium margaritaceum, Staurastrum leptacanthum, S. grande, Xanthidium tumidum (Krasnaya…, 2015). На основании наших исследований можно рекомендовать к охране еще 10 редких для этого региона видов (Cosmarium contractum, C. isthmium, C. portеanum, C. tessellatum, Docidium undulatum, Micrasterias radiosa, Penium margaritaceum, Sphaerozosma laeve, Staurastrum bulbosum var. cyathiforme, Xanthidium fasciculatum), среди которых два редких для мировой флоры вида (C. tessellatum и S. laeve).

Для территории Псковской области, по данным автора и литературным источникам, было выявлено 8 редких видов (Closterium idiosporum, Cosmarium contractum, C. porteanum, C. praegrande, Gonatozygon aculeatum, Micrasterias radiosa, Penium margaritaceum, Xanthidium fasciculatum) и две разновидности (Staurastrum bulbosum var. cyathiforme, S. leptocladum var. cornutum) конъюгат, которые в будущем можно рекомендовать к занесению в Красную книгу Псковской области.

Заключение

Впервые приводится полный список видов конъюгат (Charophyta, Zygnematophyceae) в водоемах Северо-Запада Европейской России, насчитывающей 294 вида, 36 разновидностей и 8 форм (338 таксонов), относящихся к 33 родам. Подтверждена неравномерность распределения видов альгофлоры конъюгат этого региона: Ленинградская обл. – 304 вида, Новгородская – 136, Псковская – 109. Выявлены доминирующие роды для изученного региона: Cosmarium, Closterium и Staurastrum. Определены общие виды для трех областей по этим доминирующим родам: Cosmarium (22 вида), Closterium (11 видов) и Staurastrum (12 видов). На основании анализа литературных источников и собственных данных составлен список редких видов (22) и разновидностей (3) конъюгат для Северо-Запада России, среди которых 4 вида (Micrasterias americana, Сosmarium tessellatum, C. schröderi и Sphaerozosma laeve) относятся к редким для мировой флоры. Восемь видов и две разновидности предложены к включению в Красную книгу Псковской области.

Благодарности

Работа выполнена в рамках государственного задания согласно тематическому плану Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН по теме: Государственное задание БИН РАН № 121021600184-6 “Флора и систематика водорослей, лишайников и мохообразных России и фитогеографически важных регионов мира”.

Об авторах

А. Ф. Лукницкая

Автор, ответственный за переписку.
Email: aliyalukn@mail.ru
Россия, ул. Проф. Попова, 2, Санкт Петербург, 197022

Список литературы

Дополнительные файлы

Дополнительные материалы размещены в электронном виде по DOI статьи: “Флора конъюгат (Charophyta, Zygnematophyceae) водоемов северо-запада России”